楊現(xiàn)明，陸宴輝，梁革梅

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

引言

昆蟲(chóng)視覺(jué)可感受外界光刺激，在昆蟲(chóng)覓食、交流、求偶、躲避天敵等中發(fā)揮重要作用[1]。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)對(duì)光源刺激產(chǎn)生了趨光行為習(xí)性，包括趨向光源的正趨光性和背離光源的負(fù)趨光性?；诶ハx(chóng)趨光行為的燈光誘殺技術(shù)已在害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)預(yù)警及綠色防控中廣泛應(yīng)用，在科學(xué)防控害蟲(chóng)，減少化學(xué)農(nóng)藥使用，保障國(guó)家糧食安全及生態(tài)安全中發(fā)揮了重要作用。

1 昆蟲(chóng)感光器官及趨光假說(shuō)

1.1 昆蟲(chóng)的感光器官

昆蟲(chóng)的感光器官是昆蟲(chóng)接受外界光波信號(hào)的通道，主要包括復(fù)眼及單眼[2-4]。復(fù)眼是介導(dǎo)昆蟲(chóng)趨光性的最重要器官，由數(shù)目不等的小眼組成。小眼主要由角膜(cornea lens)、晶錐細(xì)胞(crystalline cone)、視桿(rhabdome)、色素細(xì)胞(pigment cell)和基膜(basement-membrane)等組成，其中角膜主要起保護(hù)復(fù)眼作用，晶錐主要起到屈光的作用，視桿負(fù)責(zé)接受光源信號(hào)，而色素細(xì)胞通過(guò)上下移動(dòng)調(diào)解小眼對(duì)于光量感受作用，基膜的功能是分隔小眼和視葉，并具有機(jī)械性支撐小眼的作用[5,6]。

昆蟲(chóng)的單眼同樣是介導(dǎo)昆蟲(chóng)趨光性的重要器官，分為背單眼和側(cè)單眼兩類。昆蟲(chóng)的背單眼基本包括角膜晶體、角膜深層細(xì)胞、視桿、視覺(jué)細(xì)胞和色素細(xì)胞。全變態(tài)類昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)側(cè)單眼為唯一的感光器官，具有一定的視覺(jué)作用。背單眼是昆蟲(chóng)成蟲(chóng)復(fù)眼的輔助器官，能通過(guò)保持神經(jīng)系統(tǒng)的電活動(dòng)提高復(fù)眼的感光能力，感光能力也較復(fù)眼高[7,8]。

1.2 昆蟲(chóng)的視蛋白

光通過(guò)昆蟲(chóng)復(fù)眼結(jié)構(gòu)后，被視桿中的視覺(jué)色素感知，并傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起視覺(jué)反應(yīng)。視覺(jué)色素由視蛋白和光敏發(fā)色團(tuán)組成，視覺(jué)色素對(duì)光譜的感知受視蛋白決定。根據(jù)是否直接參與視覺(jué)成像，昆蟲(chóng)視蛋白可分為視覺(jué)視蛋白(visual opsins)和非視覺(jué)視蛋白(non-visual opsins)[9,10]。昆蟲(chóng)非視覺(jué)蛋白主要在昆蟲(chóng)腦部表達(dá)，在蜜蜂、果蠅、蚜蟲(chóng)、蜻蜓和蚊子等昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)的非視覺(jué)蛋白均不直接參與視覺(jué)作用，而可能具有生物節(jié)律、光周期調(diào)節(jié)等功能[11-13]。昆蟲(chóng)視覺(jué)視蛋白是昆蟲(chóng)光傳導(dǎo)過(guò)程中的重要蛋白分子，是一種膜蛋白，包括七個(gè)跨膜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，屬于G蛋白偶聯(lián)受體超家族。根據(jù)其所能感受的光譜范圍可以分為3類：紫外光視蛋白(ultraviolet sensitive opsin，UVS opsin)，光譜吸收范圍一般在300～400 nm；短光波視蛋白(short-wavelength-sensitive opsin，SWS-opsin)，光譜吸收范圍一般在400～500 nm；長(zhǎng)光波視蛋白(long-wavelength-sensitive opsin，LWS-opsin)，光譜吸收范圍一般在500～600 nm[14,15]。視蛋白在吸收光后，結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從非活性狀態(tài)變成了活性狀態(tài)，在與發(fā)色團(tuán)結(jié)合后，使其構(gòu)像發(fā)生了改變，然后G蛋白被激活，打開(kāi)光感受細(xì)胞信號(hào)通路，繼而引發(fā)一系列信號(hào)反應(yīng)[16]。在這一系列光傳導(dǎo)過(guò)程中可以形成對(duì)特定光譜敏感的光色素，不同的光色素具有不同的吸收光譜范圍。昆蟲(chóng)視蛋白介導(dǎo)的對(duì)光譜的感知與昆蟲(chóng)趨光反應(yīng)有關(guān)[6,17,18]。利用害蟲(chóng)的趨光性進(jìn)行燈光誘殺就是通過(guò)使用特定波長(zhǎng)和光強(qiáng)的光源引誘害蟲(chóng)來(lái)完成。

1.3 昆蟲(chóng)趨光行為假說(shuō)

針對(duì)昆蟲(chóng)趨光行為，科學(xué)家早期研究中形成了3個(gè)重要假說(shuō)：“光定向假說(shuō)”、“生物天線假說(shuō)”及“光干擾假說(shuō)”[19]。光假說(shuō)認(rèn)為昆蟲(chóng)趨光是由于昆蟲(chóng)光羅盤(pán)定向行為導(dǎo)致[20]?！吧锾炀€假說(shuō)”認(rèn)為昆蟲(chóng)趨光是與性信息素信號(hào)的交流密切相關(guān)[21]?！肮飧蓴_假說(shuō)”認(rèn)為昆蟲(chóng)適應(yīng)暗環(huán)境后，因強(qiáng)光干擾了其正常行為，使其不能找到暗區(qū)而繼續(xù)撲燈[22]。

近年，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)雷朝亮團(tuán)隊(duì)提出了昆蟲(chóng)趨光行為的“光脅迫假說(shuō)”。該假說(shuō)認(rèn)為在光脅迫下昆蟲(chóng)的正常運(yùn)動(dòng)行為受到影響，針對(duì)該脅迫，昆蟲(chóng)表現(xiàn)出趨光行為。趨光性昆蟲(chóng)白天處于靜息狀態(tài)，夜間受到光(尤其是紫外光)刺激后產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，乙酰膽堿酯酶活性降低，乙酰膽堿滴度高出正常水平[23]，導(dǎo)致昆蟲(chóng)處于持續(xù)興奮狀態(tài)進(jìn)而趨向光源運(yùn)動(dòng)。畏光性昆蟲(chóng)則可能由于體內(nèi)丟失修復(fù)光照(包括紫外光和可見(jiàn)光)引發(fā)細(xì)胞損傷的系統(tǒng)，為最大程度的減少光損傷，產(chǎn)生了這種見(jiàn)光即避的習(xí)性[4,19]。

2 昆蟲(chóng)趨光性行為與規(guī)律

昆蟲(chóng)我國(guó)2000多年前就早已觀察到昆蟲(chóng)趨光行為，在《詩(shī)經(jīng)》中有“秉彼蟊賊，付畀炎火”的記載，到《梁書(shū)·到溉傳》亦有“如飛蛾之赴火，豈焚身之可吝”的描述[24]。昆蟲(chóng)趨光行為受多種因素決定，既受光波波長(zhǎng)、光強(qiáng)等光源類型的影響，也受昆蟲(chóng)性別、暗適應(yīng)時(shí)間、昆蟲(chóng)日齡、交配與否等生理狀態(tài)的影響[25-29]。

2.1 波長(zhǎng)及光強(qiáng)影響昆蟲(chóng)趨光行為

昆蟲(chóng)的敏感光譜多集中于253～700 nm的光波范圍，不同類群的昆蟲(chóng)能感受到光波長(zhǎng)范圍和敏感波長(zhǎng)有差異[30-32]。針對(duì)昆蟲(chóng)在不同波長(zhǎng)下的趨光行為有大量研究，涉及害蟲(chóng)、天敵昆蟲(chóng)和中性昆蟲(chóng)等各個(gè)類別[33-36]。主要利用誘蟲(chóng)燈、濾光片和發(fā)光二極管(light emitting diode，LED)等方式獲取光波研究昆蟲(chóng)的敏感波峰。

混合波長(zhǎng)的誘蟲(chóng)燈對(duì)多種昆蟲(chóng)具有較高吸引能力。如亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis、小地老虎Agrotisypsilon、縱卷葉蟲(chóng)明顯趨向單管黑白雙光燈，稻螟嶺Narangaaenescens、二化螟Chilosuppressalis則多趨向黑光燈(劉立春 1982)。黑綠燈、黑藍(lán)燈、黑橙燈和黑光燈管四個(gè)誘蟲(chóng)光源中，黑綠燈對(duì)桃小食心蟲(chóng)Carposinasasakii的誘蛾效果最好[37]。紫外光區(qū)誘蟲(chóng)燈對(duì)舞毒蛾Lymantriadispar的誘殺效果明顯好于可見(jiàn)光區(qū)誘蟲(chóng)燈[38]。斜紋夜蛾Spodopteralitura對(duì)紫色頻振式太陽(yáng)能誘蟲(chóng)燈上燈率顯著高于藍(lán)紫色和紫紅色誘蟲(chóng)燈[39]。張艷紅等研究表明棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera對(duì)雙波燈和黑光燈的趨光率顯著高于藍(lán)光燈、綠光燈、紅光等及日光燈[40]。

也有研究通過(guò)濾光片獲得單色光，開(kāi)展鱗翅目昆蟲(chóng)的趨光行為研究。在340 nm～605 nm的單色光下，草地螟Loxostegesticticalis成蟲(chóng)對(duì)紫外光(360 nm)和近紫外光(400 nm)的趨性最高[41]。在350 nm、375 nm、405 nm、383 nm及333 nm的光波條件下，桃小食心蟲(chóng)對(duì)350 nm單色光的反應(yīng)比較明顯[37]。鹽澤燈蛾Estigmeneacrea初孵幼蟲(chóng)和老熟幼蟲(chóng)均對(duì)紫外光(380 nm)、紫光(400 nm)和綠光(520 nm)具有較強(qiáng)趨性，而己交配雌蛾對(duì)紫外光(340～380 nm)、藍(lán)紫光(420 nm)和藍(lán)光(460 nm)具有較強(qiáng)趨性[42]。在12種單色光波中，亞洲玉米螟成蟲(chóng)喜好473 nm、407 nm和365 nm的光波，而忌避605 nm的光波[43]。通過(guò)濾光片獲得單色光研究表明棉鈴蟲(chóng)對(duì)483 nm具有較高趨性[44,45]。顧國(guó)華等通過(guò)熒光燈管研究棉鈴蟲(chóng)趨光行為表明棉鈴蟲(chóng)對(duì)380 nm，455 nm和585 nm的光波較敏感，且夜間撲燈具有節(jié)律性，高峰出現(xiàn)在黃昏后和黎明前[46]。

近些年，隨著半導(dǎo)體技術(shù)的發(fā)展，已可通過(guò)發(fā)光二極管(LED)獲得單色光研究昆蟲(chóng)趨光行為。在室內(nèi)條件下，梨小食心蟲(chóng)Grapholitamolesta成蟲(chóng)對(duì)520 nm的綠光趨光性最強(qiáng)[47]。在465 nm、520 nm、590 nm和624 nm 4種波長(zhǎng)的LED燈中，小菜蛾P(guān)lutellaxylostella對(duì)綠光(520 nm)最敏感[27]。室內(nèi)試驗(yàn)表明520±5 nm的綠色LED燈光對(duì)三葉斑潛蠅Liriomyzatrifolii的引誘效果高于黃色LED光(590±5 nm)和紅色LED光(625±10 nm)[48]。倉(cāng)儲(chǔ)害蟲(chóng)麥蛾Sitotrogacerealella成蟲(chóng)對(duì)365 nm的紫外LED光波趨性最高，對(duì)470 nm、520 nm、590 nm、625 nm和730 nm光波的趨性依次降低[49]。405 nm的藍(lán)紫色LED燈對(duì)印度谷螟Plodiainterpunctella雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)的引誘效果要好于435 nm、450 nm和470 nm的LED藍(lán)光[50,51]。倉(cāng)儲(chǔ)害蟲(chóng)嗜卷書(shū)虱Liposcelisbostrychophila對(duì)351 nm的紫外光具有最大的趨性[52]。赤擬谷盜Triboliumcastaneum顯著被390 nm的紫外光吸引，對(duì)360 nm和380 nm的紫外燈和410 nm的藍(lán)光趨性不強(qiáng)[53]。玉米象Sitotrogazeamais成蟲(chóng)對(duì)625 nm的紅色LED光趨性最強(qiáng)，對(duì)590 nm、730 nm、520 nm、470 nm和365 nm光波的趨性依次降低[54]。米象Sitophilusoryzae對(duì)450 nm的藍(lán)光趨性最高，其次為520 nm的綠光、365 nm的紫外光和730 nm的紅外光[55]。375 nm的紫外燈和470 nm的藍(lán)光可顯著吸引煙草竊蠹Lasiodermaserricorne，其中375 nm的紫外光引誘效果更好[56,57]。相比藍(lán)色LED燈光，藥材甲蟲(chóng)Stegobiumpaniceum更易被紫外燈引誘[56]。西印度甘薯象甲Euscepespostfasciatus對(duì)綠色LED光的趨性顯著高于藍(lán)色、紅色和黃色LED光[58]。

針對(duì)昆蟲(chóng)天敵，室內(nèi)研究表明六斑月瓢蟲(chóng)Menochilussexmaculata和狹臀瓢蟲(chóng)Coccinellatransversalis對(duì)黃色和白色LED光波的選擇趨性顯著高于其他顏色，田間掛板試驗(yàn)也表明黃色對(duì)瓢蟲(chóng)的誘殺作用最強(qiáng)[59]。在16種單色光中，異色瓢蟲(chóng)最為喜好500 nm、605 nm和550 nm的光波，而最為忌避473 nm和407 nm[43]。龜紋瓢蟲(chóng)Propyleajaponica對(duì)365 nm紫外光的趨光率最高，為27.90%，對(duì)625～630 nm處紅光的趨光率最低，為6.5%[60]。龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)340 nm的紫外光趨性最強(qiáng)，其次是524 nm綠光、483 nm藍(lán)光和400～440 nm紫光[61]。中華通草蛉Chrysoperlasinica顯著趨向于400 nm紫光、460 nm藍(lán)光、380 nm紫外光和562 nm的綠光，而麗草蛉Chrysopaformosa僅對(duì)605 nm橙光有相對(duì)較強(qiáng)的趨光反應(yīng)[62]。蚜蟲(chóng)天敵煙蚜繭蜂Aphidiusgifuensis對(duì)藍(lán)光(530 nm)、綠光(490 nm)和紫外光(330～340 nm)3個(gè)區(qū)段的燈光比較敏感[63]。寄生性天敵玉米螟赤眼蜂Trichogrammaostriniae較偏好黃色等[64]。

光強(qiáng)也是昆蟲(chóng)趨光性的重要影響因素，不同的光照強(qiáng)度下昆蟲(chóng)的趨光反應(yīng)存在明顯差異，甚至有些昆蟲(chóng)會(huì)因光強(qiáng)的變化表現(xiàn)相反的趨性[65]。侯無(wú)危等發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲(chóng)活動(dòng)的最佳光照強(qiáng)度在0.l～0.001 lx之間，尤其是在0.001 lx照度下趨光性最強(qiáng)[66]。在波譜為340～604 nm的范圍內(nèi)，棉鈴蟲(chóng)反應(yīng)峰值從大到小依次為483 nm、340 nm、400 nm和538 nm，在一定光強(qiáng)度范圍內(nèi)，棉鈴蟲(chóng)的趨光率隨單色光強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，當(dāng)光強(qiáng)度增加到一定程度后，棉鈴蟲(chóng)趨光率增加變緩[44]。東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis和亞洲小車蝗Oedaleusdecorusasiaticus對(duì)紫光、藍(lán)光和綠光等短波段趨性較強(qiáng)，在紅光、橙光等長(zhǎng)波段趨光性較弱。在低光強(qiáng)下，蝗蟲(chóng)的趨光性會(huì)隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增大，但増長(zhǎng)到一定程度后趨于穩(wěn)定[67]。

2.2 影響昆蟲(chóng)趨光性的生理因素

性別、日齡等生理因素均會(huì)影響了昆蟲(chóng)趨光性行為。大量田間誘集試驗(yàn)表明多種害蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)的上燈比例存在差異。夜蛾科51種昆蟲(chóng)中，多數(shù)昆蟲(chóng)種類雄蟲(chóng)上燈數(shù)量多于雌蟲(chóng)，少數(shù)種類雌蟲(chóng)上燈數(shù)量明顯多于雄蟲(chóng)[68]。利用森林誘蟲(chóng)燈誘集到的32種鱗翅目害蟲(chóng)中，29種雄蟲(chóng)數(shù)量高于雌蟲(chóng)[69]。誘蟲(chóng)燈誘殺的鱗翅目昆蟲(chóng)中，甜菜夜蛾Spodopteraexigua、棉鈴蟲(chóng)、小地老虎、斜紋夜蛾雄蟲(chóng)多于雌蟲(chóng)[70]。二化螟雌蟲(chóng)誘蟲(chóng)數(shù)量顯著高于雄蟲(chóng)[71]。甘蔗黃螟Argyroploceschistaceana在不同光源誘蟲(chóng)燈下誘蟲(chóng)的雌雄比約為1∶34，但田間調(diào)查表明田間雌雄比實(shí)際約為2∶1。此外，亞洲玉米螟、剛竹毒蛾P(guān)antanaphyllostachysae上燈雄蟲(chóng)數(shù)均顯著高于雌蟲(chóng)[72,73]。亞洲玉米螟雄蟲(chóng)的趨光反應(yīng)值整體上高于雌蟲(chóng)，雌雄蟲(chóng)在相同波長(zhǎng)365 nm和407 nm間的趨光反應(yīng)具有顯著差異，但在500 nm、539 nm和473 nm處的趨光反應(yīng)無(wú)顯著差異[43]。藍(lán)桉尺娥Mnesampelaprivate雄蟲(chóng)在紫外光誘蟲(chóng)燈上的上燈率高于雌蟲(chóng)[74]。蘋(píng)果巢蛾Yponomeutacagnagella和尺蛾科害蟲(chóng)Ligdiaadustata雄蟲(chóng)上燈比例也高于雌蟲(chóng)，雄蟲(chóng)上燈數(shù)量是雌蟲(chóng)的1.6倍[75]。佳多蟲(chóng)情測(cè)報(bào)燈和普通黑光燈兩種燈下草地螟雌蛾數(shù)量大于雄蛾數(shù)量[76]。

一些昆蟲(chóng)種類不同性別趨光行為無(wú)差異。如重要的堤壩害蟲(chóng)黑翅土白蟻Odontotermesformosanus復(fù)眼的光譜敏感峰為紫光(385～390 nm)和藍(lán)光(465～470 nm)，但兩性之間無(wú)顯著差異[77]。棕色鰓金龜Holotrichiatitanis、鉛灰鰓金龜Holotrichiaplumbea和銅綠麗金龜Anomalacorpulenta的雌雄成蟲(chóng)趨光性無(wú)顯著性差異[78,79]。天敵昆蟲(chóng)龜紋瓢蟲(chóng)雌、雄成蟲(chóng)趨光率之間無(wú)顯著差異[61]。光波長(zhǎng)是龜紋瓢蟲(chóng)趨光性的核心誘因，但性別結(jié)構(gòu)具有協(xié)同調(diào)控作用：雌性單性種群偏嗜紫外光和綠光，雄性單性種群偏嗜綠光和橙光，雌雄性比為1∶1的兩性種群偏嗜紫外光、藍(lán)光和橙光[60]。在1～5日齡的梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)中，以3日齡成蟲(chóng)趨光性最強(qiáng)，且雌蟲(chóng)趨光性顯著高于雄蟲(chóng)[47]。棉鈴蟲(chóng)3日齡成蟲(chóng)的趨光率最高[40]。

2.3 昆蟲(chóng)趨光節(jié)律

田間誘蟲(chóng)結(jié)果表明昆蟲(chóng)上燈主要集中于一個(gè)或多個(gè)時(shí)間段，表現(xiàn)出明顯的節(jié)律性，且這種上燈節(jié)律具有物種特異性[80-82]。一般昆蟲(chóng)多在日落1 h后或開(kāi)燈40 min左右開(kāi)始撲燈，螟蛾科昆蟲(chóng)上半夜撲燈活躍，夜蛾科昆蟲(chóng)下半夜撲燈活躍，但因種類而異[81,83]。蔬菜田頻振式殺蟲(chóng)燈誘蟲(chóng)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，害蟲(chóng)上燈高峰期為19:00—0:00，20:00—21:00時(shí)間段撲燈最活躍[84]。1日齡至5日齡的斜紋夜蛾成蟲(chóng)撲燈率較高，且集中在20:00至20:30時(shí)間段撲燈[39]。甜菜螟Hymeniarecurvalis成蟲(chóng)的上燈高峰為19:00—21:00，銅綠麗金龜成蟲(chóng)的上燈高峰為也為前半夜，高峰期為20:00—23:00[70]。地下害蟲(chóng)非洲螻蛄GryllotalpaAfricana、暗黑金龜Holotrichiaparllela和銅綠金龜Apomalacorpulenta3種害蟲(chóng)的上燈節(jié)律基本一致，上燈高峰期均在前半夜[85]。昆蟲(chóng)的上燈節(jié)律也存在雌雄差異，甜菜夜蛾雄蟲(chóng)(1:00—3:00)、雌蟲(chóng)(19:00—21:00)，斜紋夜蛾雄蟲(chóng)(1:00—3:00)、雌蟲(chóng)(19:00—23:00)，小地老虎雄蟲(chóng)(23:00—2:00)、雌蟲(chóng)(20:00—23:00)的上燈高峰均不同[70]。

昆蟲(chóng)室內(nèi)行為學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)對(duì)不同單色或復(fù)合光的趨光行為也具有節(jié)律性。例如，黃曲條跳甲在上午時(shí)段，暗適應(yīng)的成蟲(chóng)對(duì)紫外光(350 nm)和紅橙光(600 nm)趨性最強(qiáng)，在下午至傍晚時(shí)段對(duì)藍(lán)光(430 nm)趨性最強(qiáng)[86]。晝夜節(jié)律能夠影響銅綠麗金龜趨光行為的光譜敏感性，夜間的光譜敏感性顯著大于白天[87]。美洲大蠊Periplanetaamericana活動(dòng)時(shí)間取決于于前一天經(jīng)受的光周期[88]。

3 我國(guó)殺蟲(chóng)燈的發(fā)展歷史

我國(guó)害蟲(chóng)燈光誘捕的歷史，遠(yuǎn)可追溯到2000多年前的“炎火”治蟲(chóng)描述。晉代，葛洪《符子》先后有“明燎舉則有聚死之蟲(chóng)”、“夕蛾趨暗，赴燈而死”的記述。近代，每當(dāng)害蟲(chóng)盛發(fā)，農(nóng)村就有利用火把誘殺害蟲(chóng)的習(xí)慣。隨著科技的進(jìn)步，開(kāi)始利用白熾燈、油燈和汽燈等誘蟲(chóng)，這種誘蟲(chóng)燈效果較差。20世紀(jì)60年代，黑光燈被應(yīng)用于害蟲(chóng)防治，70年代后高壓汞燈開(kāi)始被應(yīng)用，高壓汞燈誘蟲(chóng)效果和使用壽命均優(yōu)于普通黑光燈。而后出現(xiàn)的雙波燈、頻振式殺蟲(chóng)燈、熒光燈開(kāi)始取代黑光燈、高壓汞燈。目前，應(yīng)用比較廣泛的害蟲(chóng)燈光誘殺裝置是頻振式殺蟲(chóng)燈，通過(guò)設(shè)定所發(fā)光波的波長(zhǎng)、波段、波頻，進(jìn)一步提高了誘殺害蟲(chóng)的效率。以上幾種殺蟲(chóng)燈的簡(jiǎn)介如下：

黑光燈：黑光燈是一種特制的氣體放電燈，燈管的結(jié)構(gòu)和電特性與一般照明熒光燈相同，只是管壁內(nèi)涂的熒光粉不同。黑光燈一般發(fā)出波長(zhǎng)在330 nm～400 nm之間的紫外線，對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)有很大的殺傷力。20世紀(jì)60年代，黑光燈首先被應(yīng)用于防治髙梁、稻谷、大豆、水稻和棉花等作物上的害蟲(chóng)，而后被逐步推廣并被大面積使用到其它作物上。

高壓汞燈：高壓汞燈為在玻璃外殼內(nèi)的表面，涂有熒光粉的高壓汞蒸汽放電燈，于20世紀(jì)70年代開(kāi)始出現(xiàn)，其耗電量大、波長(zhǎng)能量強(qiáng)、光透性好，其誘蟲(chóng)范圍較寬，誘蟲(chóng)效果好于黑光燈，且使用壽命長(zhǎng)。高壓汞燈能發(fā)出404.7 nm、435.8 nm、546.1 nm和577～579 nm的可見(jiàn)譜線和較強(qiáng)的365 nm紫外線，被應(yīng)用于害蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的誘殺。

雙波系列燈：雙波燈由黑白雙光燈改進(jìn)創(chuàng)新而成。雙波系列燈可同時(shí)發(fā)出長(zhǎng)短兩種光波的燈光，一般長(zhǎng)光波為585 nm的黃色光，短光波為350 nm的紫外光。受空氣介質(zhì)的影響，短光波衰減快，照射距離近，而長(zhǎng)光波衰減慢、射程遠(yuǎn)。長(zhǎng)光波可將較遠(yuǎn)距離的昆蟲(chóng)引誘至有短光波的近燈區(qū)。通過(guò)短光波使在近燈區(qū)的昆蟲(chóng)撲燈，長(zhǎng)短結(jié)合的光波增強(qiáng)了誘集能力。雙波燈分為高效節(jié)能雙波燈和直管雙波燈，并有研究表明高效節(jié)能雙波誘蟲(chóng)燈的誘集效果優(yōu)于直管雙波燈及普通黑光燈[89]。

頻振殺蟲(chóng)燈：頻振式殺蟲(chóng)燈為直管紫外燈和直管熒光燈組合，通過(guò)近距離用光，遠(yuǎn)距離用波的方法誘殺害蟲(chóng)[90]。這種組合光源誘蟲(chóng)種類多，效果好，但耗能較高。

以上幾種誘蟲(chóng)燈誘蟲(chóng)效果存在差異，但也存在一些缺陷，如選擇性差的問(wèn)題，除了誘殺害蟲(chóng)，還能誘殺天敵昆蟲(chóng)，且誘殺昆蟲(chóng)中的益蟲(chóng)和中性昆蟲(chóng)種類涵蓋面廣。在稻田、蔬菜田及甘蔗試驗(yàn)田中用頻振式殺蟲(chóng)燈誘殺昆蟲(chóng)的中，天敵種類分別有6目12科30種[91]、9目21科39種[92]、6目10科11種[93]。在芒果田中，頻振燈、黑光燈和LED燈所誘集昆蟲(chóng)種類的益害比分別為1∶3.17、1∶0.45和1∶1.23，頻振燈對(duì)天敵的殺傷作用最小，黑光燈最大[94]。殺蟲(chóng)燈誘殺害蟲(chóng)的非專一性可影響天敵的生態(tài)位、弱化害蟲(chóng)與天敵在時(shí)間上的同步性、干擾天敵的正?；顒?dòng)規(guī)律等，對(duì)環(huán)境生態(tài)具有一定的破壞作用。一般來(lái)說(shuō)，森林和果園中誘殺的天敵與中性昆蟲(chóng)的種類、數(shù)量和比例較大，而農(nóng)田、菜田、大棚或林地中天敵和中性昆蟲(chóng)相應(yīng)較小，受到的生態(tài)破壞也較少。

為保護(hù)農(nóng)田生物多樣性以及實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)可持續(xù)控制，亟需研發(fā)對(duì)有益天敵昆蟲(chóng)殺傷作用較弱的高選擇性誘蟲(chóng)燈。根據(jù)半導(dǎo)體(如砷化鎵、磷化鎵)通電發(fā)光的特性開(kāi)發(fā)的LED燈可產(chǎn)生光譜范圍窄的燈光，在害蟲(chóng)的誘殺中具有高選擇性，可顯著降低誘蟲(chóng)的益害比[95]。發(fā)光二極管與白熾燈傳統(tǒng)的燈具有著明顯的優(yōu)勢(shì)：(1)節(jié)能效率高，白色LED同等亮度下能耗僅為白熾燈的1/10，節(jié)能燈的1/4；(2)使用壽命長(zhǎng)，LED的平均壽命可達(dá)10萬(wàn)h以上，而普通白熾燈在1000 h左右，節(jié)能燈在5000 h左右，二者遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于LED；(3)可高效工作，白熾燈等傳統(tǒng)燈具在閃爍情況下極易損壞，而LED不易損壞，仍能保證較長(zhǎng)使用壽命；(4)采用固態(tài)封裝技術(shù)，LED芯片封裝在固態(tài)透明材料內(nèi)，不易損壞，與之相比，節(jié)能燈、白熾燈極容易損壞；(5)環(huán)境污染小，LED生產(chǎn)的過(guò)程中不會(huì)產(chǎn)生汞等對(duì)環(huán)境有極大污染的物質(zhì)。但LED燈目前也有一定應(yīng)用局限，如節(jié)能但不節(jié)約，單個(gè)LED燈的造價(jià)越來(lái)越低，但是制作一個(gè)LED燈需要大量的LED燈珠，整體價(jià)格還是偏高。

LED燈性能主要取決于發(fā)光芯片，而發(fā)光芯片關(guān)鍵技術(shù)指標(biāo)包括照度、波長(zhǎng)、失效率、抗靜電能力、衰減等多個(gè)參數(shù)?，F(xiàn)在國(guó)內(nèi)生產(chǎn)企業(yè)已可完成相關(guān)發(fā)光芯片產(chǎn)品生產(chǎn)。隨著研究的深入和技術(shù)的進(jìn)步，現(xiàn)有缺點(diǎn)會(huì)有逐漸解決，應(yīng)用的局限性也能有很大的改善。結(jié)合結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、安裝方便、可操作性強(qiáng)、精準(zhǔn)高效、安全環(huán)保等特點(diǎn)，LED燈成為了目前最佳的誘蟲(chóng)光源。

4 LED殺蟲(chóng)燈的應(yīng)用

早期因LED生產(chǎn)工藝等的限制，并不能實(shí)現(xiàn)誘蟲(chóng)所需波長(zhǎng)，所以LED在殺蟲(chóng)燈上使用并不普遍。近年來(lái)隨著一些360 mm左右的紫色LED燈能夠?qū)崿F(xiàn)批量化生產(chǎn)，使LED燈能更好地運(yùn)用于誘殺害蟲(chóng)，對(duì)于提高誘殺效果和能源利用率有重大意義。目前，已有天敵友好型LED殺蟲(chóng)燈設(shè)備在生產(chǎn)上進(jìn)行應(yīng)用，設(shè)備主要包括誘蟲(chóng)光源、集蟲(chóng)部件、殺蟲(chóng)部件、保護(hù)部件、支撐部件等。在室外，一般使用太陽(yáng)能供電，無(wú)污染且免維護(hù)。通過(guò)LED燈光誘蟲(chóng)，然后風(fēng)機(jī)轉(zhuǎn)動(dòng)產(chǎn)生負(fù)壓，進(jìn)行風(fēng)干、脫水或高壓燈滅蟲(chóng)。

選擇LED光源進(jìn)行害蟲(chóng)誘殺，首先要選擇合適的波段。室外誘集試驗(yàn)表明385 nm的LED燈對(duì)黏蟲(chóng)、二點(diǎn)委夜蛾、棉鈴蟲(chóng)等具有較好誘集效果[96]。徐翔等研究表明405 nm波長(zhǎng)的LED殺蟲(chóng)燈比普通殺蟲(chóng)燈更適合于防治茶園害蟲(chóng)，對(duì)害蟲(chóng)的誘集效益最大，對(duì)天敵的殺傷作用最小[97]。同時(shí)，405 nm的LED單波長(zhǎng)光源殺蟲(chóng)燈在柑橘園誘集昆蟲(chóng)的益害比為1∶185.2，低于對(duì)照普通殺蟲(chóng)燈處理的1∶144.2[98]。綠色LED誘蟲(chóng)燈可顯著提高對(duì)煙粉虱的誘集效果[99]。田間誘集試驗(yàn)表明405 nm藍(lán)紫色LED燈光誘集到更多的螺旋粉虱Aleurodicusdispersus成蟲(chóng)，顯著高于460 nm的藍(lán)光、520 nm的綠光、570 nm的黃光和650 nm的紅光誘集量[100]。針對(duì)溫室害蟲(chóng)溫室白粉虱Trialeurodesvaporariorum，517 nm的綠光和368 nm的紫外LED燈的引誘效果優(yōu)于474 nm的藍(lán)光，且聯(lián)合使用誘集效果更好[101]。另一研究表明綠光對(duì)溫室白粉虱的誘集效果更好，優(yōu)于黃光、紫外光和綠色-紫外混合燈光[102]。445 nm的LED燈光對(duì)西花薊馬Frankliniellaoccidentalis的引誘效果較好，優(yōu)于傳統(tǒng)藍(lán)色粘板[103]。

由于田間多種害蟲(chóng)及天敵混發(fā)，但敏感波長(zhǎng)不一致，因此常需設(shè)計(jì)多光譜智能誘蟲(chóng)燈。程雪等[104]設(shè)計(jì)了一種基于多光譜、冷光源的LED燈光殺蟲(chóng)監(jiān)控系統(tǒng)。該系統(tǒng)由上位機(jī)、下位滅蟲(chóng)裝置組成，單片機(jī)控制部分以AT89C51單片機(jī)為核心，主要由光板電網(wǎng)燈、信號(hào)提取電路、顯示電路、害蟲(chóng)超限報(bào)警電路、通訊接口電路等組成，光板電網(wǎng)燈通過(guò)高壓滅殺害蟲(chóng)。李振東[105]設(shè)計(jì)了基于單片機(jī)控制不同光色LED頻閃引誘害蟲(chóng)的智能控制系統(tǒng)。硬件采用單片機(jī)STC89C52RC驅(qū)動(dòng)白、黃、綠和藍(lán)四種光色的LED頻閃發(fā)光，并利用高壓電網(wǎng)滅殺害蟲(chóng)，通過(guò)光敏傳感器和濕度檢測(cè)裝置感知光照強(qiáng)度和濕度，控制LED和高壓電網(wǎng)工作。楊慧等[106]研發(fā)了單燈的多波長(zhǎng)性實(shí)現(xiàn)方法和多燈的協(xié)調(diào)工作算法，多燈聯(lián)合協(xié)同工作時(shí)單燈可自適應(yīng)控制自身發(fā)光波長(zhǎng)，使多個(gè)誘蟲(chóng)燈網(wǎng)絡(luò)中大部分節(jié)點(diǎn)燈波長(zhǎng)為最佳波長(zhǎng)，小部分節(jié)點(diǎn)燈為非最佳波長(zhǎng)，可實(shí)現(xiàn)捕蟲(chóng)高效性，同時(shí)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)誘蟲(chóng)種類變化，達(dá)到自適應(yīng)捕蟲(chóng)方法的最優(yōu)化。李恒等[107]設(shè)計(jì)了LED單個(gè)窄帶光譜光源的害蟲(chóng)誘捕系統(tǒng)，可適應(yīng)于不同害蟲(chóng)在不同季節(jié)環(huán)境下的趨光性。

趨光性昆蟲(chóng)的活動(dòng)規(guī)律和高峰期因種類不同而存在顯著差異，因此殺蟲(chóng)燈的開(kāi)啟和工作時(shí)間對(duì)誘殺昆蟲(chóng)的種類和數(shù)量有顯著影響。選擇合適的殺蟲(chóng)燈開(kāi)啟-關(guān)閉時(shí)間和每年的工作時(shí)間，在季節(jié)上的使用應(yīng)和田間蟲(chóng)害監(jiān)測(cè)緊密結(jié)合，在害蟲(chóng)活動(dòng)高峰期發(fā)揮作用并避開(kāi)天敵昆蟲(chóng)的盛發(fā)期，高效誘殺害蟲(chóng)并減少天敵誘殺量，同時(shí)可延長(zhǎng)殺蟲(chóng)燈的使用壽命。已有田間試驗(yàn)結(jié)果顯示，天黑之后開(kāi)啟LED殺蟲(chóng)燈工作3 h，誘殺的茶樹(shù)主要害蟲(chóng)數(shù)量顯著高于其他時(shí)段。根據(jù)害蟲(chóng)的趨光性波段范圍及夜晚活動(dòng)旺盛時(shí)間(撲燈節(jié)律)的差異，涂海華等[35]研制的一種LED多光譜循環(huán)式太陽(yáng)能殺蟲(chóng)燈對(duì)水稻害蟲(chóng)有較大的誘殺力，且對(duì)益蟲(chóng)的影響較小，誘捕的益害比為0.0089∶1，燈區(qū)較對(duì)照區(qū)減少藥劑防治2次，有利于保護(hù)生態(tài)平衡。

同時(shí)，在LED殺蟲(chóng)燈的應(yīng)用中，應(yīng)加強(qiáng)與其他防控技術(shù)的協(xié)同。紫外LED與性誘劑協(xié)同誘集煙草甲蟲(chóng)Lasiodermaserricorne具有較高引誘效果，且既可引誘雄蟲(chóng)，亦可引誘雌蟲(chóng)[108]。445 nm的LED等對(duì)西花薊馬的誘集效果高于藍(lán)色粘板，同時(shí)添加引誘劑(Lurem-TR)后可顯著提高LED殺蟲(chóng)燈對(duì)西花薊馬的誘集效果[103]。將紫外光LED燈與引誘劑混用可提高對(duì)赤擬谷盜的引誘效果[53]。

5 展望

目前LED殺蟲(chóng)燈的應(yīng)用仍面臨多種問(wèn)題：(1)田間常多種害蟲(chóng)與天敵混發(fā)，但不同類型害蟲(chóng)趨光光譜不一致；(2)針對(duì)多種害蟲(chóng)的LED殺蟲(chóng)燈開(kāi)燈時(shí)間、使用波長(zhǎng)等應(yīng)用技術(shù)仍需研究；(3)LED殺蟲(chóng)等系統(tǒng)設(shè)備仍不成熟。因此，在今后仍需開(kāi)展以下研究：(1)害蟲(chóng)與天敵對(duì)不同波長(zhǎng)的生理及分子機(jī)制差異研究，基此優(yōu)化殺蟲(chóng)燈應(yīng)用波長(zhǎng)，針對(duì)多種害蟲(chóng)和天敵確定高選擇性光譜；(2)誘蟲(chóng)設(shè)備、系統(tǒng)的研發(fā)，研發(fā)智能型多光譜可誘集多種害蟲(chóng)種類的殺蟲(chóng)燈，同時(shí)研發(fā)配套設(shè)備，保育誘集天敵昆蟲(chóng)并重新釋放；(3)基于LED誘蟲(chóng)燈技術(shù)的害蟲(chóng)綠色防控體系構(gòu)建，根據(jù)多種害蟲(chóng)的上燈規(guī)律，與昆蟲(chóng)雷達(dá)等監(jiān)測(cè)系統(tǒng)進(jìn)行協(xié)同應(yīng)用，同時(shí)研發(fā)使用時(shí)間、布置密度等關(guān)鍵使用技術(shù)。在實(shí)際應(yīng)用中，研發(fā)LED誘蟲(chóng)燈與食誘劑、性誘劑等綠色防控技術(shù)的協(xié)同使用技術(shù)，最終構(gòu)建綠色防控技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)種群的綠色防控并減輕蟲(chóng)傳植物病害的發(fā)生危害。