楊 浩, 史 寶, 牛化欣, 張代強, 李 靜

星康吉鰻生物學與生態(tài)學的研發(fā)現狀與展望

楊 浩1, 2, 史 寶2, 3, ?；?, 張代強2, 3, 李 靜2, 3

(1. 內蒙古民族大學 動物科學技術學院, 內蒙古 通遼 028000; 2. 中國水產科學研究院 黃海水產研究所 農業(yè)農村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室, 山東 青島 266071; 3. 天津農學院 水產學院, 天津 300384)

星康吉鰻()具有較高的營養(yǎng)價值和經濟價值, 是中國和日本重要捕撈對象之一, 在中國海鰻類加工出口中占有重要的地位, 關于其研究越來越受到關注。星康吉鰻具有較高的產業(yè)化養(yǎng)殖潛力和廣闊的養(yǎng)殖前景, 亟待開展人工增養(yǎng)殖以滿足國內外市場需求。作者總結了星康吉鰻生物學方面的形態(tài)特征、食性特點、繁殖習性、棲息、洄游、種質遺傳特征, 生態(tài)學方面的溫度、鹽度、光照、溶氧適應以及捕撈、人工養(yǎng)殖方式等方面的研究成果, 并在此基礎上對未來星康吉鰻的研究方向進行了展望, 以期為星康吉鰻的資源保護和增養(yǎng)殖產業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論參考。

星康吉鰻(); 生物學; 生態(tài)學; 人工養(yǎng)殖

世界養(yǎng)鰻業(yè)快速發(fā)展, 中國現已成為世界上鰻鱺(Anguilliformes)養(yǎng)殖產業(yè)化程度最高的國家之一, 鰻鱺也是中國出口創(chuàng)匯最主要的水產品之一; 各國鰻鱺養(yǎng)殖所需苗種全靠天然捕撈, 掠奪性的捕撈方式導致鰻苗資源匱乏, 且日趨嚴重[1-2]。星康吉鰻()俗稱星鰻、繁星糯鰻、沙鰻等, 屬硬骨魚綱(Osteichthyes)、鰻鱺目(Anguilliformes)、康吉鰻科(Congridae)、康吉鰻屬(), 廣泛分布于中國黃海、渤海及東海海域、日本本州沿岸和朝鮮半島沿岸[3-5]。星康吉鰻肉質細嫩、營養(yǎng)豐富、有較高的經濟價值, 是中國黃渤海、東海與日本列島重要捕撈對象之一[6-8]; 國際上市場價格較高, 在中國海鰻類加工出口中占有重要的地位。目前, 星康吉鰻加工生產依賴海洋捕撈。據2011~2017年在東、黃海進行的底拖網調查數據顯示, 星康吉鰻開發(fā)率高, 捕獲個體小[9]。達不到商品加工規(guī)格的星康吉鰻幼魚, 多被當作低值雜魚處理掉, 造成了資源的極大浪費, 因而有必要對此部分幼魚進行合理的開發(fā)利用。星康吉鰻是一種具有較高養(yǎng)殖潛力的經濟魚類, 發(fā)展星康吉鰻的人工增養(yǎng)殖產業(yè)勢在必行。國內外關于星康吉鰻的研究尚處于起步階段, 研究主要集中于食性[10-12]、漁具的選擇[13-17]、產卵場分布[18-19]、生活史特征[20-21]以及種質遺傳特征等方面[22-27]。作者概述了近年來星康吉鰻的研究成果和進展, 并對今后星康吉鰻的研究方向進行了展望, 以期為星康吉鰻的資源保護和增養(yǎng)殖產業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論參考。

1 生物學

1.1 形態(tài)特征與食性

星康吉鰻身體呈鰻型, 魚體無麟, 口寬而平整, 牙齒細小致密, 吻部前端牙齒成簇, 呈錐狀, 無犬牙, 舌較寬, 前端能活動; 上顎較下顎長, 唇寬而厚; 軀體背部呈暗褐色或黑色, 腹部兩側呈淺灰色, 下腹部呈白色, 腹側與腹背相間處略呈金銀閃光色; 頭部為錐狀, 前端略微平扁, 眼間隔寬平, 吻部近扁平, 前端漸細呈尖形, 頭部鼻孔每側2個, 分為前鼻孔和后鼻孔; 魚體上各有一排白色斑點位于側線和側線上方, 頭部吻前端白色斑點較多且排列不規(guī)則; 鰓孔較大, 位于頭兩側; 黃色的胸鰭一對, 尖端為圓形, 無腹鰭; 淡黃色的背鰭、臀鰭和尾鰭為條帶狀且互相連續(xù), 背鰭從兩側胸鰭上方中央稍后方自后延伸; 臀鰭始于肛門緊后方; 肛門在體中部前方; 尾部長約為頭與軀干合長的1.5倍、呈側扁狀; 皮膚光滑, 魚體被黏液[28-30]。星康吉鰻雌性較雄性生長快, 前期雌雄差異不明顯, 2~3齡后才有顯著區(qū)別[28]。

星康吉鰻為肉食性, 主要攝食底棲生物和游泳動物, 每日兩次漲潮期間隨潮汐在海岸線底部進行洄游攝食, 并于退潮時返回深水礁石區(qū)[31-32]。此外, 星康吉鰻攝食品種具有明顯的季節(jié)與肛長差異; 海上資源調查的結果表明星康吉鰻在秋季主要攝食頭足類; 肛長<70 mm主要攝食槍烏賊(), 肛長70 mm~99 mm主要攝食緋(魚銜)()和鮮明鼓蝦(), 肛長>100 mm則主要攝食槍烏賊和尖海龍()等[11]。星康吉鰻隨季節(jié)變化存在明顯的攝食強度變化; 其在夏季和秋季攝食強度高于春季和冬季[11]。飼養(yǎng)期間作者發(fā)現, 星康吉鰻飽食時性情溫順, 饑餓時攝食較兇猛, 喜食新鮮程度較高的餌料; 在人工馴養(yǎng)一段時間后, 投喂冰鮮玉筋魚()鮮度越低, 攝食強度越差。此外, 星康吉鰻對鰻類配合飼料也有較強的攝食行為, 其攝食強度與投喂新鮮玉筋魚相似。

1.2 繁殖習性

張世義[33]通過采集星康吉鰻野生樣本、分析發(fā)現星康吉鰻屬于變態(tài)發(fā)育, 于每年4—6月份, 在中國東、黃渤海近海, 水溫15℃環(huán)境下, 經過20 d左右的時間, 完成變態(tài)發(fā)育。在近海, 星康吉鰻進行變態(tài)發(fā)育過程可分為伸長期和收縮變態(tài)期, 剛孵化的幼魚, 體色較淺, 淺色近透明, 體型為片狀, 頭部兩側瞳孔色素開始分布, 外表如柳葉, 也被稱作“柳葉鰻”[33]。此后, 柳葉鰻繼續(xù)變長變粗進入伸長期, 魚體兩側中部與腹側邊緣形成一行色素斑點, 筋節(jié)明顯, 此階段幼魚尾后部臀鰭短而小, 唇齒尖細。收縮期間, 體寬增加, 體高與體長均減小, 背臀鰭長度增加, 體半透明或不透明, 體側及腹緣色素斑增強, 唇齒逐漸脫落, 頜齒開始發(fā)育; 收縮期后幼魚進入仔魚期, 頜齒長出, 體不透明, 魚體兩側中部與腹側邊緣色素斑明顯[3, 34]。星康吉鰻性成熟年齡一般是3~ 4齡,繁殖季節(jié)的懷卵量在1 100萬粒~1 200萬粒, 且卵為浮性成熟卵, 但產卵類型尚不明確[3, 15, 34]。目前, 僅在日本、韓國及中國東海沿岸淺海地區(qū)發(fā)現星康吉鰻幼體, 體長80~130 mm, 星康吉鰻的疑似產卵場位于太平洋西北部的九州-帕勞海嶺附近海域, 但具體產卵場一直不為人們所知[35]。Takai[36]認為該物種的產卵場在東海大陸架邊緣, 為“單個種群單個產卵場”。相反, Mochioka[19]認為該物種生活在東亞海域且存在多個復合產卵群體。

1.3 棲息與洄游

星康吉鰻多棲息在水深5~50 m的泥沙與礁石底質水域底層, 屬于底棲性魚類, 在黃海中部海域的食物網和生態(tài)系統中占有重要的地位[37-38]。星康吉鰻喜鉆穴, 并對材質與顏色不同的洞穴有較大差異的偏好, 有研究表明其喜好材質為竹制, 顏色為藍色、綠色、紅色的洞穴[28]。作者飼養(yǎng)期間發(fā)現, 星康吉鰻對聚乙烯材料的洞穴也有較強的鉆穴行為。星康吉鰻的洄游習性分為日間性短距離洄游與季節(jié)性的長距離洄游[39]。每年入秋后受北方寒流影響, 海域環(huán)境變化巨大, 在棲息地受到沖擊的情況下, 生活在日本與韓國南部的星康吉鰻沿東北向西南方向進行長距離洄游, 途經黃海海域, 直至到達中國舟山群島海域[7, 13]。舟山群島眾多的石縫洞穴是星康吉鰻理想的棲息場所, 因而冬季期間常有較為豐富的星康吉鰻捕獲量[40]。星康吉鰻短距離洄游一般伴隨著每日的海潮漲落周期進行。初潮時, 從沿海礁石與泥地交界處游向海岸淺水區(qū)進行索食, 落潮時, 則返回深水區(qū)游向原棲息地[13]。

1.4 種質遺傳特征

星康吉鰻的遺傳學研究是為了解析其遺傳物質的傳遞與表達規(guī)律, 為今后遺傳選育、種質鑒定及種質資源的保護提供依據。葉青[24]等和王金星[25]等分別對大連和青島近海的星康吉鰻染色體特征進行了研究, 結果表明星康吉鰻二倍體染色體數目為2=38, 雌魚組型為13M+4SM+21T; 雄魚組型14M+4SM+20T, 初步判斷存在ZZ(♂)-ZW(♀)型性染色體。針對不同海域內的星康吉鰻群體間可能存在的遺傳交流情況也有相關的研究報道[22-23]。Kimura[22]等利用線粒體DNA序列特征分析了日本中部東海岸3個星康吉鰻群體的遺傳結構, 結果顯示所采集的樣本之間沒有顯著的遺傳差異, 各群體間的遺傳分化很弱。Ishikawa[23]等利用線粒體DNA測序和DNA指紋分析(AFLP)技術, 研究了日本附近5個取樣海域的73個星康吉鰻樣本的地理遺傳差異, 結果表明野生群體間遺傳差異很小, 幾乎沒有地理分化。

2 生態(tài)學

2.1 溫度與鹽度的適應

星康吉鰻有較廣的溫度的適應范圍。星康吉鰻在水溫1~2℃活動停止并開始死亡, 8℃以下攝食與活動能力明顯下降, 20~27℃攝食最為旺盛, 適宜水溫為20℃左右, 上升至31℃時開始死亡, 于39℃時死亡率達到100 %[28, 41]。還有研究者指出, 水溫12~8℃攝食減少, 5~0℃進入休眠期, 自0℃回溫時死亡率較高[42]。但據我所參加的團隊溫度實驗結果表明, 在水溫升溫與降溫過程中星康吉鰻有著不同的溫度適應范圍。在降溫的過程中, 6℃以下停止攝食, 活動能力明顯下降, 從3℃開始快速降溫至0℃, 并持續(xù)4 h時開始出現魚體側翻; 在升溫的過程中, 8℃時開始恢復攝食能力, 并于32℃持續(xù)2 d時開始出現死亡。有關鹽度適應性, 星康吉鰻尚無相關研究報道。據本文作者所參加團隊的鹽度實驗表明, 星康吉鰻在鹽度8~35時, 都能正常攝食, 且以鹽度20~35時攝食量最多; 在鹽度低于4且持續(xù)1 d開始死亡, 是一種廣鹽性海洋魚類。

2.2 光照與溶氧的適應

星康吉鰻喜弱光, 日間鉆穴較為安靜, 夜間開始外出索食[15]。但據本文作者所參加團隊的光照實驗表明, 光線較暗的條件下星康吉鰻鉆穴, 安靜棲息; 但是, 在其他環(huán)境較為適宜且饑餓的條件下, 星康吉鰻白天也表現出較為強烈的攝食欲望, 從洞中游弋出、覓食。星康吉鰻的攝食與行為在溶氧量大于5 mg/L表現正常, 隨著溶氧量降低, 攝食量減少, 低于3 mg/L明顯影響攝食與飼料轉化率, 2 mg/L以下有浮頭現象發(fā)生, 并于溶氧量0.37 mg/L~0.44 mg/L區(qū)間開始死亡[28]。但也有作者指出, 星康吉鰻養(yǎng)殖過程中溶氧量應保持在5 mg/L以上, 低于3 mg/L明顯影響攝食與飼料轉化率[42]。

3 捕撈方式

星康吉鰻的近海漁期為每年的3—12月份, 其中旺汛期為4—6月份和10—11月份。國內外星康吉鰻主要通過定置網、籠釣、延繩釣和底拖網等方式進行捕撈[13-16]。目前出口的烤鰻等星康吉鰻系列加工產品和冰鮮星康吉鰻, 其捕撈方式主要是采用捕撈量大的底拖網方式, 其他捕撈方式作為輔助捕撈方式。據本文作者走訪碼頭漁船調研過程中觀察發(fā)現, 其中定置網和底拖網在捕撈過程中一方面會剮蹭魚體, 另一方面在拉網的過程中, 導致鰻魚出現應激反應, 致使鰻魚無序游動、發(fā)生碰撞, 導致頭部紅腫, 后期暫養(yǎng)期間死亡率較高, 從利用野生苗種進行養(yǎng)殖的角度考慮, 應該大力提倡籠釣、筒釣等苗種保護式捕撈, 盡量減少鰻魚捕撈時帶來的魚體損傷, 從而降低死亡率。

4 養(yǎng)殖方式

在2003—2006年, 有較為粗淺的關于星康吉鰻的試養(yǎng)性實驗的報道, 但是沒有進行深入性的理論研究[29, 42-45]。目前, 星康吉鰻已進行試養(yǎng)的方式有水泥池養(yǎng)殖、池塘養(yǎng)殖與工廠化養(yǎng)殖。孫福新[43]等對星康吉鰻進行室內養(yǎng)殖池試養(yǎng); 此后, 王志剛[42]等利用對蝦養(yǎng)殖池塘與育苗水泥池進行試養(yǎng), 付寧[44]等進行了星康吉鰻的工廠化試養(yǎng), 皆取得了不錯的試養(yǎng)效果。同期, 王廣軍[29]對星康吉鰻的養(yǎng)殖技術進行簡要的介紹。但是星康吉鰻的試養(yǎng)性實驗均較為粗淺, 一直沒有進行生產規(guī)模養(yǎng)殖, 且沒有進行相關機理機制研究。據本文作者所參加的團隊近兩年的養(yǎng)殖試驗, 已經對溫度、鹽度、養(yǎng)殖容量及餌料等方面進行了較為系統的探索研究, 并且從生理及分子生物學方面對其機理等方面進行了解析, 已探索出一套較為成熟的工廠化養(yǎng)殖方式和養(yǎng)殖技術, 取得了較好的養(yǎng)殖效果, 在工廠化養(yǎng)殖車間, 養(yǎng)殖池(9.3和10.2 m3)水體內, 養(yǎng)殖容量分別達到53.56和62.80 kg/m3,已通過了專家現場驗收。

5 研究展望

世界鰻魚養(yǎng)殖都是在江河入?？诟浇稉坪Ｉв蔚囊吧犆? 主要以淡水養(yǎng)殖為主。由于國際鰻魚市場的旺盛需求, 帶動了養(yǎng)鰻業(yè)的快速發(fā)展, 鰻魚苗需求持續(xù)加大, 導致了全球性鰻魚苗的過度捕撈, 進而造成了鰻魚資源的物種危機[1]。國際自然保護聯盟已將日本鰻鱺()、美洲鰻鱺()列為瀕危物種, 歐洲鰻鱺()列為極危物種, 歐盟已于2010 年禁止向歐盟以外的國家出口歐洲鰻鱺苗種[46]。上述情況已嚴重限制了鰻魚養(yǎng)殖業(yè)及其加工業(yè)的發(fā)展。星康吉鰻作為一種新型的鰻魚養(yǎng)殖品種, 尚未進行規(guī)?；a養(yǎng)殖, 其野生鰻苗資源相比較目前其他鰻魚養(yǎng)殖品種較為充足, 捕獲量基本上可以支撐其養(yǎng)殖的正常運轉, 具有廣闊的養(yǎng)殖前景。因此, 亟需開展星康吉鰻養(yǎng)殖技術中營養(yǎng)需求、疾病免疫、養(yǎng)殖環(huán)境因子、養(yǎng)殖模式等系列技術與相關機理研究, 繼而維持中國鰻魚產業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。并且從星康吉鰻養(yǎng)殖產業(yè)鏈需求方面考慮, 同時應當開展該魚種的苗種繁育方面相關技術研究。

此外, 當前中國工廠化循環(huán)水魚類養(yǎng)殖存在能耗較高問題, 制約其發(fā)揮應有的帶動產業(yè)技術升級的作用, 從生物角度出發(fā), 尋求一種高產、高值進行養(yǎng)殖的新魚種, 從而降低單位均攤成本, 是破解這一難題的一種新思路。星康吉鰻是一種適宜高容量養(yǎng)殖的魚種, 有必要進一步對其高容量養(yǎng)殖等相關技術進行深入研究, 借以推動工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

致謝: 感謝王成剛研究員對稿件的悉心指導。

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Advances and future prospects inresearch

YANG Hao1, 2, SHI Bao2, 3, NIU Hua-xin1, ZHANG Dai-qiang2, 3, LI Jing2, 3

(1. College of Animal Science and Technology, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao 028000, China; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 3. College of Fisheries and Agriculture, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China)

The whitespotted conger () is an important fish species with high economic value in China and Japan owing to its high nutritional content. It occupies an important position in marine-eel export in China.has the potential to be artificially cultured and has promising economic prospects. Thus, there is growing international interest inresearch. Indeed, to meet the demands of domestic and foreign markets, artificial culture ofis urgently required. Through investigation of the current literature, this study reviews the progress ofresearch in areas such as its morphological features, feeding characteristics, reproductive biology, habitat, migration, and genetic characteristics of germplasm. In addition, its adaptation to temperature, salinity, light, and oxygen is reviewed, while also taking into account current insights on fishing science and artificial culture. The prospects and direction of futureresearch are also presented. This study aims to provide a theoretical reference for the resource protection and sustainable development ofin the aquaculture industry.

; biology; ecology; artificial culture

Oct. 16, 2019

S968

A

1000-3096(2020)06-0152-07

10.11759/hykx20191016001

2019-10-16;

2020-02-20

中國水產科學研究院院級基本科研業(yè)務費-農業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室開放課題(2019HY-XKQ01); 國家自然科學基金項目(31772829); 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室開放課題(2017-3A01); 青島海洋科學與技術國家試點實驗室‘鰲山人才’培養(yǎng)計劃項目(2017ASTCP-ES06); 國家重點研發(fā)計劃項目(2019YFD0900503)

[Central Public-interest Scientific Institution Basal Research, CAFS & Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, No.2019HY-XKQ01; The National Natural Science Foundation of China, No.31772829; The Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, No.2017-3A01; AoShan Talents Cultivation Program Supported by Qingdao National Pilot Laboratory for Marine Science and Technology, No.2017ASTCP-ES06; National Key Research and Development Program, No.2019YFD0900503]

楊浩(1993-), 男, 安徽蚌埠人, 碩士, 從事水產養(yǎng)殖學研究, 電話: 15556836229, E-mail: 867322660@qq.com; 史寶,通信作者, 電話: 15063998519, E-mail: shibao@ysfri.ac.cn

(本文編輯: 譚雪靜)