李非凡， 孫 冰， 裴男才， 閆瑋明， 羅鑫華

（1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所， 廣東 廣州510520； 2. 南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 江蘇 南京210037； 3. 廣東樂昌楊東山十二度水省級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理處， 廣東 樂昌512231）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)己成為連接分子、 細(xì)胞、 種群、 群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度生物學(xué)的新工具［1］。 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)也在消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)、 限制性養(yǎng)分元素判別以及全球碳、 氮、 磷循環(huán)等方面發(fā)揮重要作用［2］。 氮、 磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長(zhǎng)最普遍的2 種元素［3-4］， 對(duì)植物各種功能起著非常重要的作用［5］， 而碳氮比、 碳磷比、 氮磷比化學(xué)計(jì)量特征可以為生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化［6］、 生物多樣性和生物地球化學(xué)循環(huán)研究提供基本依據(jù)。 森林凋落葉是土壤動(dòng)物、 微生物的重要物質(zhì)和能量來源， 也是土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要參與者［7］。 有90%以上植被的氮、 磷養(yǎng)分通過凋落葉向土壤歸還［8］。 根系不僅是植物固定和機(jī)械支持的器官， 也在水分和養(yǎng)分吸收、 同化物分配方面至關(guān)重要［9］。 中國(guó)人工林面積居世界之首， 因林分結(jié)構(gòu)單一、 培育措施不健全導(dǎo)致生物多樣性較低和林分生產(chǎn)力下降等問題日益嚴(yán)重［10］。 目前， 國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開展了大量有關(guān)人工林植物和土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究， 主要是探究不同森林類型、 區(qū)域、 演替階段的植物葉片、 凋落葉、 土壤單獨(dú)或者兩兩甚至是三者耦合的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［11-14］。但是， 根系作為連接地上部分和地下部分重要的植物器官， 往往被忽略重要性， 大部分是凋落葉-土壤的研究［15-16］。 目前， 凋落葉-根系-土壤三者的耦合在國(guó)內(nèi)已在杉木Cunninghamia lanceolata中被研究［17］。研究不同林分凋落葉-根-土生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征， 有助于全面、 系統(tǒng)地了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律，對(duì)當(dāng)?shù)氐耐寥鲤B(yǎng)分和林分健康狀況具有指導(dǎo)意義。 紅錐Castanopsis hystrix是中國(guó)南亞熱帶重要的鄉(xiāng)土樹種， 速生樹種， 也是優(yōu)良的家具用材。 關(guān)于紅錐的生態(tài)化學(xué)計(jì)量已有報(bào)道， 但多集中在枝葉［18］、 土壤［19］等。 樂昌含笑Michelia chapensis是木蘭科Magnoliaceae 含笑屬M(fèi)ichelia植物， 具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值， 是南方重要的闊葉樹種， 種子含有豐富的油脂， 且人體中必須的亞油酸含量高達(dá)64.53%［20］。 已有學(xué)者在樂昌含笑不同植物器官的養(yǎng)分含量［21］、 土壤養(yǎng)分特征［22］等方面做了相關(guān)研究。 有關(guān)南亞熱帶次生林和人工林凋落葉-根系-土壤的碳、 氮、 磷含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究較少。 本研究以粵北樂昌市龍山林場(chǎng)為研究區(qū)， 對(duì)紅錐林、 樂昌含笑林和次生林為研究對(duì)象， 通過對(duì)不同林分養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量的定量比較， 分析人工林和次生林在養(yǎng)分分布方面的異同點(diǎn)及其誘因， 掌握養(yǎng)分現(xiàn)狀和變化規(guī)律及其在不同部位的存在情況， 為該地區(qū)的林分經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省樂昌市（24°57′～25°31′N， 112°51′～113°34′E）龍山林場(chǎng)， 該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候， 主要為流水地貌和巖溶地貌。 年平均氣溫為19.9 ℃， 無霜期約300.0 d， 雨水豐沛， 年平均降水量為1 460.0 mm。 土壤類型為紅壤土， 偏酸性。 在2018 年3 月選取紅錐林、 樂昌含笑林和次生林3 種林分， 每種林分3 個(gè)重復(fù)， 海拔高度和坡面基本一致， 樣地面積為20 m × 30 m。

紅錐林林下植被灌木層主要有紅錐、 杉木、 深山含笑Michelia maudiae； 草本層主要有石楠藤Piper wallichii、 闊片短腸蕨Allantodia matthewii、 扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum。 樂昌含笑林林下植被灌木層主要有石楠藤、 粗葉榕Ficus hirta、 杜莖山Maesa japonica、 常山Dichroa febrifuga； 草本層主要有華山姜Alpinia chinensis、 火炭母Polygonum chinense、 柳葉箬Isachne globosa。 次生林喬木層主要有潤(rùn)楠Machilus pingii、 木荷Schima superba、 酸棗Ziziphus jujubevar.spinosa、 新木姜子Neolitsea aurata、鵝掌柴Schefflera octophylla； 林下植被灌木層主要有石楠藤、 爬藤榕Ficus sarmentosavar.impressa、 草珊瑚Sarcandra glabra、 小葉女貞Ligustrum quihoui； 草本層主要有石楠藤、 華山姜、 草珊瑚、 小葉女貞。

樣地概況和土壤理化性質(zhì)見表1 和表2。

表1 不同林分喬木層基本情況Table 1 Basic conditions of arbor layers in different forest stands

表2 不同林分土壤（0～20 cm）的理化性質(zhì)Table 2 Soil physical and chemical properties of different forest stands

1.2 樣品采集與處理

在每個(gè)樣地內(nèi)按照 “梅花” 五點(diǎn)法設(shè)置凋落物收集框， 收集框規(guī)格由孔徑1 mm 的尼龍網(wǎng)布制成，上端1 m × 1 m， 下端距離地面0.25 m， 用聚氯乙烯（PVC）管固定在泥土中的容器。 根系和土壤樣品均采用6 cm 根鉆及“梅花” 五點(diǎn)取樣法采集： 根系用鉆土芯法在樣地內(nèi)采集0～20 土層的所有根系， 土壤的采樣也采用“梅花” 五點(diǎn)取樣法用直徑6 cm 的根鉆采集0～20 cm 土層的土壤， 編號(hào)保存帶回實(shí)驗(yàn)室。凋落葉放入烘箱中70 ℃烘至恒量， 研磨過40 目篩， 用于全碳、 全氮、 全磷養(yǎng)分分析。 帶有根系的土壤用40 目的網(wǎng)篩在流水下沖洗， 收集所有根系， 未分級(jí)。 土壤一部分用于測(cè)量物理性質(zhì)， 另一部分過60目篩， 用于測(cè)定全碳、 全氮、 全磷養(yǎng)分。

1.3 樣品測(cè)定

依據(jù)《土壤農(nóng)化分析》［23］對(duì)植物和土壤進(jìn)行元素全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的檢測(cè)。 植物、 土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定； 植物全氮、 全磷采用濃硫酸-過氧化氫（H2SO4-H2O2）消煮法， 消解后的待測(cè)液供全氮、 全磷的測(cè)定， 其中全氮采用蒸餾滴定法測(cè)定， 全磷采用釩鉬黃比色法測(cè)定； 土壤全氮、全磷分別采用開氏-蒸餾滴定法和氫氧化鈉融熔-鉬銻抗比色法。 數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與整理， SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。 對(duì)3 種林分優(yōu)勢(shì)樹種進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換， 使之符合正態(tài)分布， 再檢驗(yàn)方差齊性。 對(duì)樣品全碳、 全氮、 全磷以及碳氮比、 碳磷比、 氮磷比采用單因素方差分析（one-way ANOVA）的最小顯著（LSD）法進(jìn)行差異性檢驗(yàn)， 利用Pearson 相關(guān)性分析和回歸分析對(duì)樣品碳氮比、 碳磷比、 氮磷比進(jìn)行相關(guān)性分析和線性回歸， 用Origin 9.1 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分類型凋落葉-根系-土壤的全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征

由表3 可知： 紅錐林全碳、 全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在凋落葉、 根系和土壤中差異均顯著（P＜0.05）， 而全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著性差異（P＞0.05）； 樂昌含笑林全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在凋落葉、 根系和土壤中均存在顯著差異（P＜0.05）； 次生林全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在凋落葉、 根系和土壤中均為差異顯著（P＜0.05）。 凋落葉中的全碳和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3 種林分間均無顯著性差異（P＞0.05）； 3 種林分的凋落葉、 根系和土壤的全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為根系＞凋落葉＞土壤； 而全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)則均為凋落葉＞根系＞土壤； 紅錐林和次生林的全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為凋落葉＞根系＞土壤， 而樂昌含笑的全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)則為根系＞凋落葉＞土壤。 對(duì)于全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)， 3 種凋落葉的全碳為樂昌含笑林＞次生林＞紅錐林， 根系和土壤中的全碳則分別表現(xiàn)為次生林＞樂昌含笑＞紅錐林和紅錐林＞次生林＞樂昌含笑； 對(duì)于全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)， 樂昌含笑林的凋落葉和根系無顯著差異（P＞0.05）， 而紅錐林和次生林差異顯著（P＜0.05）； 凋落葉和土壤中的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為紅錐林＞次生林＞樂昌含笑林， 根系中全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為樂昌含笑林＞次生林＞紅錐林人工林； 對(duì)于全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)， 凋落葉中的全磷為次生林＞紅錐林＞樂昌含笑林， 根系中的全磷為樂昌含笑林＞次生林＞紅錐林， 土壤中的全磷為紅錐林＞樂昌含笑和次生林。

表3 3 種林分凋落葉-根系-土壤的全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 3 C, N and P contents of litter-root-soil of three forest stands

2.2 不同林分類型凋落葉-根系-土壤的全碳、 全氮、 全磷化學(xué)計(jì)量比特征

表4 3 種林分凋落葉-根系-土壤的碳氮比、 氮磷比、 碳磷比Table 4 C/N, N/P, C/P stoichiometry of three forest stands of litter-root-soil

由表4 可知： 紅錐林的碳氮比和氮磷比在凋落葉、 根系和土壤中均差異顯著（P＜0.05）， 碳磷比在紅錐林凋落葉與根系無顯著差異（P＞0.05）， 而在土壤與根系和凋落物之間顯著性差異（P＜0.05）； 樂昌含笑林的碳氮比和碳磷比在根系和凋落葉中差異不顯著（P＞0.05）， 而在土壤與根系和凋落物中差異顯著（P＜0.05）， 氮磷比在凋落葉、 根系和土壤中均差異顯著（P＜0.05）； 次生林的碳氮比、 碳磷比和氮磷比在凋落葉、 根系和土壤中均差異顯著（P＜0.05）。 碳氮比在3 種林分中均為根系＞凋落葉＞土壤； 碳磷比在紅錐林和次生林中均為根系＞凋落葉＞土壤， 而在樂昌含笑林中為凋落葉＞根系＞土壤； 氮磷比在紅錐林、 樂昌含笑林和次生林中均為凋落葉＞根系＞土壤。 土壤碳氮比在紅錐林、 樂昌含笑林和次生林中均值分別為24.48、 24.60 和23.41， 且在3 種林分間均為差異不顯著（P＞0.05）； 凋落葉、 土壤和根系的碳磷比在3 種林分間均為差異不顯著（P＞0.05）； 土壤氮磷比在紅錐林、 樂昌含笑林和次生林均值分別為4.19、 4.95 和5.39， 且在3 種林分間差異不顯著（P＞0.05）， 而凋落葉和根系氮磷比在3 種林分間均為差異顯著（P＜0.05）。

圖1 3 種林分凋落葉-根系-土壤全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)關(guān)系Figure 1 Correlations between N and P concentrations in litter-root-soil of three forest stands

圖2 3 種林分凋落葉-根系-土壤氮磷比和碳氮比（對(duì)數(shù)）的相關(guān)關(guān)系Figure 2 Correlations between log-transformed N/P and C/N in litter, roots and soil of three forest stands

圖3 3 種林分凋落葉-根系-土壤氮磷比與碳磷比（對(duì)數(shù)）的相關(guān)關(guān)系Figure 3 Correlations between log-transformed N/P and C/P in litters, roots and soil of three forest stands

2.3 凋落葉-根系-土壤全碳、 全氮、 全磷與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析

由圖1A 可知： 研究區(qū)域紅錐林根系全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（R2=0.507 9，P＜0.05），凋落葉與土壤的全氮和全磷相關(guān)不顯著（R2=0.135 4，P＞0.05；R2=0.274 7，P＞0.05）。 樂昌含笑林凋落葉和根系的全氮和全磷均極顯著正相關(guān)（R2=0.716 9，P＜0.01；R2=0.765 1，P＜0.01）（圖1B）。 次生林凋落葉和根系中的全氮和全磷也呈極顯著正相關(guān)（R2=0.821 6，P＜0.01；R2=0.771 9，P＜0.01）（圖1C）。 3種林分的土壤全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)性均不顯著（P＞0.05）。

經(jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換， 紅錐林土壤碳氮比與氮磷比呈極顯著正相關(guān)（R2=0.721 2，P＜0.01）， 凋落葉和根系的碳氮比與氮磷比相關(guān)關(guān)系不顯著（圖2A）； 凋落葉、 根系和土壤三者的碳磷比與氮磷比均呈極顯著正相關(guān)（R2=0.747 9，P＜0.01；R2=0.893 6，P＜0.01；R2=0.663 5，P＜0.01）（圖3A）。 樂昌含笑林和次生林凋落葉、 根系和土壤的碳氮比與氮磷比相關(guān)關(guān)系均不明顯（圖2B 和圖2C）， 而碳磷比與氮磷比均呈顯著正相關(guān)（R2=0.602 5，P＜0.05；R2=0.527 6，P＜0.05；R2=0.911 6，P＜0.01）（圖3B）。 次生林凋落葉和土壤碳磷比與氮磷比呈顯著正相關(guān)（R2=0.676 4，P＜0.05；R2=0.824 3，P＜0.01）（圖3C）。

3 討論

3.1 凋落葉-根系-土壤全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征

凋落葉養(yǎng)分作為土壤外來養(yǎng)分的主要來源， 在植物生長(zhǎng)過程中發(fā)揮著重要作用。 凋落葉通過物理作用淋溶階段和化學(xué)作用地下微生物的分解將有機(jī)物分解成無極小分子供給植物吸收。 凋落葉養(yǎng)分與分解速率及初始養(yǎng)分含量有關(guān)， 甚至通過新鮮葉片養(yǎng)分含量的轉(zhuǎn)移影響凋落葉的養(yǎng)分含量， 也可能與葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)。 比如葉片厚度、 氣孔密度、 葉肉細(xì)胞柵欄組織和海綿組織的層數(shù)及厚度等都會(huì)影響?zhàn)B分的分布情況。 紅錐林、 樂昌含笑林和次生林3 種林分凋落葉全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于在全球尺度上研究的10.93 和0.85 mg·g-1［24］， 但是全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯低于全球平均全磷。 這可能與不同樹種的生理生態(tài)特征以及當(dāng)?shù)氐男夂虻扔嘘P(guān)。 凋落葉的全碳、 全磷在3 種林分間無顯著差異， 但紅錐林凋落葉全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯高于含笑林和次生林， 凋落葉作為植物和土壤養(yǎng)分之間的基本載體， 說明紅錐林在養(yǎng)分歸還能力方面較含笑林和次生林強(qiáng)。

根系是植物吸收氮、 磷等養(yǎng)分的重要器官［25］。 VOGT 等［26］發(fā)現(xiàn)： 通過細(xì)根周轉(zhuǎn)歸還到土壤中的全氮、 全磷超過了地上凋落葉。 紅錐林、 含笑人工林和次生林的根系全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值低于中國(guó)陸地植物根系平均水平（9.2 和1.0 mg·g-1）。 樂昌含笑林根系的全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于紅錐林， 這可能與根系的形態(tài)特征（表面積、 體積等）有很大的關(guān)系。 本研究中紅錐林根系全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為（465.10±2.81） mg·g-1， 而邵梅香［19］研究的紅錐細(xì)根（直徑＜0.5 mm）全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為（514.25±9.65）mg·g-1， 這與兩者研究選擇的根系直徑范圍不同以及不同的環(huán)境基底有關(guān)。 紅錐林根系的全碳、 全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于其他2 種林分， 而土壤的全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其他2 種林分， 與紅錐林根系養(yǎng)分狀況相比， 其他2 種林分呈相反關(guān)系。 這可能與紅錐是菌根營(yíng)養(yǎng)性樹種有關(guān)［27］， 可以利用菌根菌獲取養(yǎng)分， 相應(yīng)的根系獲得的養(yǎng)分較少。 郭大立等［28］對(duì)土壤氮的有效性與細(xì)根生產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)率研究表明： 隨著土壤全氮有效性的增加， 細(xì)根生產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)率都提高或下降， 具體提高還是下降， 可以將其與養(yǎng)分含量相聯(lián)系。 本研究可能會(huì)從側(cè)面論證隨著土壤全氮有效性的增加， 細(xì)根生產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)率都下降這一觀點(diǎn)的可靠性， 因此可以初步確定樂昌含笑林的根系吸收并儲(chǔ)存養(yǎng)分的能力比紅錐林和次生林要好。

土壤作為植物養(yǎng)分直接來源庫， 養(yǎng)分含量的多少關(guān)系到植物生長(zhǎng)狀況、 森林健康情況以及景觀生態(tài)評(píng)估質(zhì)量的好壞。 紅錐林全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值分別為38.40、 1.56 和0.38 mg·g-1； 樂昌含笑林土壤全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值分別為29.74、 1.21 和0.27 mg·g-1； 次生林土壤全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值分別為33.89、 1.44 和0.27 mg·g-1， 與杉木林［29］（土壤碳為22.57 mg·g-1， 土壤氮為1.33 mg·g-1， 土壤磷為0.46 mg·g-1）相比， 呈高全碳低全磷的格局， 說明紅錐林、 樂昌含笑林和次生林對(duì)土壤碳庫的維持較強(qiáng)， 而對(duì)土壤磷的固持較弱。 土壤全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為紅錐林最高， 說明紅錐林的養(yǎng)分維持和養(yǎng)分歸還能力較含笑林和次生林強(qiáng)。

3.2 凋落葉-根系-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征

凋落葉的氮磷比影響其分解和養(yǎng)分歸還速率， 且氮磷比與分解速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系， 氮磷比大于25時(shí)分解主要受全磷限制［30］。 紅錐林凋落葉的氮磷比（27.93）大于25， 表明紅錐凋落葉在分解過程中主要受磷元素的限制， 而樂昌含笑林和次生林凋落葉的氮磷比小于25， 說明樂昌含笑林和次生林的凋落葉分解時(shí)主要受氮限制。 該地區(qū)的土壤碳、 氮、 磷范圍分別為29.74～38.40、 1.21～1.56 和0.27～0.38 mg·g-1，與全國(guó)土壤碳（11.12 mg·g-1）、 氮（1.06 mg·g-1）、 磷（0.65 mg·g-1）相比［31］， 這3 種林分的土壤表現(xiàn)出高氮低磷的現(xiàn)狀， 與熱帶和亞熱帶地區(qū)養(yǎng)分狀況相似。 “生長(zhǎng)速率假說” 認(rèn)為： 植物在快速生長(zhǎng)過程中需要大量的磷使核糖體能夠快速合成大量蛋白質(zhì)， 因此會(huì)表現(xiàn)出較高的氮磷比［32］。 本研究的紅錐林、 樂昌含笑林和次生林的根系氮磷比分別16.37、 17.66、 20.17， 高于中國(guó)的平均水平14.27。 說明生長(zhǎng)速率為次生林＞樂昌含笑林＞紅錐林， 而前期是3 種林分的土壤養(yǎng)分大致相同， 造成根系氮磷比不同的主要原因是林分樹種的不同， 樹種不同的本質(zhì)間接就是根系形態(tài)特征不同， 從而影響對(duì)土壤養(yǎng)分吸收。 3 種林分的碳氮比和碳磷比均為根系＞凋落葉＞土壤， 而氮磷比均為凋落葉＞根系＞土壤。 凋落葉中的碳氮比和碳磷比以樂昌含笑林最高， 這可能與樂昌含笑植物葉面積較大， 呈革質(zhì)葉較厚有關(guān)。 土壤的氮磷比也為次生林＞樂昌含笑林＞紅錐林， 說明根系和土壤的氮磷比表現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)。 土壤中的碳氮比、 碳磷比和氮磷比在3 種林分中均無顯著性差異（P＞0.05）， CHEN 等［33］對(duì)同一林齡不同人工林的土壤研究表明： 土壤全碳含量沒有明顯不同。 而土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素主要來源于巖石風(fēng)化， 對(duì)于同一區(qū)域的土壤養(yǎng)分變化不會(huì)表現(xiàn)出過大的差異。 碳磷比在3 種林分的凋落葉、 根系和土壤中也無顯著性差異。

3.3 凋落葉-根系-土壤全碳、 全氮、 全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

全氮和全磷是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素， 植物體內(nèi)的全氮和全磷往往隨著植物體的生長(zhǎng)發(fā)生變化［34］。 一般認(rèn)為植物在代謝過程中， 全碳的固定需要大量蛋白酶和核酸的參與， 在全氮和全磷共同參與植物生理代謝過程中， 往往表現(xiàn)出一致性［35］。 植物養(yǎng)分的主要來源是凋落物的歸還， 而凋落葉又是凋落物的主要組成部分， 碳、 氮、 磷養(yǎng)分循環(huán)在“凋落葉-根系-土壤” 間相互轉(zhuǎn)換， 其中養(yǎng)分元素含量和計(jì)量特征以及相關(guān)性都可以反映森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分狀況、 養(yǎng)分循環(huán)和利用情況［36］。 3 種林分的根系全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著正相關(guān)， 凋落葉和根系的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和碳氮比均顯著相關(guān)； 3 種林分凋落葉和根系全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和碳氮比、 碳磷比均為顯著負(fù)相關(guān)， 紅錐林和樂昌含笑林的凋落葉和根系全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)也與氮磷比呈顯著負(fù)相關(guān)。 紅錐林和樂昌含笑林的凋落葉、 根系和土壤的碳磷比和氮磷比均為顯著正相關(guān)； 次生林的凋落葉和土壤中的碳磷比和氮磷比顯著正相關(guān)， 而根系中的碳磷比和氮磷比無相關(guān)性， 這可能是次生林根系取樣為混合樣品， 涉及的樹種種類較多， 沒有一定的規(guī)律性。 但是凋落葉和根系的全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在一定程度上表現(xiàn)出相似性， 說明凋落葉養(yǎng)分和根系養(yǎng)分有一定的關(guān)聯(lián)。 大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)植物吸收的養(yǎng)分， 有90%以上是凋落葉向土壤的歸還， 而根系又是植物吸收養(yǎng)分的重要器官， 因此凋落葉養(yǎng)分和根系養(yǎng)分表現(xiàn)出類似的規(guī)律可以得到合理的解釋［7］。 相比較次生林， 本研究的2 種人工林在生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性方面比次生林更強(qiáng)烈直觀， 最重要的原因是次生林涉及到的樹種變量更多， 人工林樹種單一， 研究對(duì)象明確， 更能定量準(zhǔn)確地反映化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性。

4 結(jié)論

同一地區(qū)不同林分的全碳、 全氮、 全磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征主要與所用的樹種有關(guān)。 本研究土壤碳氮比、 碳磷比、 氮磷比在3 種林分間無顯著差異， 說明同一區(qū)域的碳∶氮∶磷維持在一定的范圍。 通過比較凋落葉、 根系和土壤的養(yǎng)分情況可知： 研究地全氮偏高、 全磷明顯偏低， 營(yíng)林過程中可以適當(dāng)?shù)厥┯昧追矢纳仆寥鲤B(yǎng)分。 紅錐林土壤養(yǎng)分和凋落葉養(yǎng)分回歸狀況優(yōu)于樂昌含笑林和次生林， 研究地可以選擇紅錐林作為合適的人工林樹種。