張賀賀　汪正祥　張智麒　李玲　熊蔚　張文娟　馬茹悅　陳榮友　劉昌勇　李亭亭

摘要：為了控制亞熱帶山地泥炭蘚濕地中雜草的生長，加速泥炭蘚濕地的恢復(fù)，在位于湖北省宣恩縣七姊妹山的泥炭蘚濕地恢復(fù)大田上開展泥炭蘚濕地的控草研究。在室內(nèi)預(yù)試驗(yàn)篩選除草劑的基礎(chǔ)上，選用苯磺?。╰ribenuron-methyl）作為大田試驗(yàn)的除草劑，以探究4種濃度[對照組（CK，不噴除草劑）、低濃度（L，37.5 g/hm2）、中濃度（M，75.0 g/hm2）、高濃度（H，150.0 g/hm2） ]處理下，苯磺隆對泥炭蘚濕地恢復(fù)大田雜草的控制效果以及對大泥炭蘚（Sphagnum palustre）生長的影響。結(jié)果表明，相較于對照組，其他3種濃度苯磺隆處理組對大泥炭蘚的生長均未表現(xiàn)出抑制作用。但是，苯磺隆對雜草的控制效果隨著濃度的增加而愈加明顯。此外，苯磺隆對闊葉類雜草的控制效果相比禾本-莎草類雜草更加明顯，并且當(dāng)雜草蓋度控制在40%～50%時，大泥炭蘚生長最好。說明苯磺隆是一種適合應(yīng)用于泥炭蘚濕地恢復(fù)大田的控草試劑，研究結(jié)果對泥炭蘚濕地的快速恢復(fù)及泥炭蘚產(chǎn)業(yè)化種植具有重要意義。

關(guān)鍵詞：亞熱帶山地;大泥炭蘚;濕地恢復(fù);苯磺隆;雜草控制

中圖分類號：Q949.35+2.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1003-935X（2020）03-0028-10

Efficacy of Bensulfuron-Methyl in Sphagnum Wetlands of Subtropical Mountains

ZHANG He-he1，WANG Zheng-xiang1，ZHANG Zhi-qi2，LI Ling1，XIONG Wei1，ZHANG Wen-juan1，MA Ru-yue1，CHEN Rong-you1，LIU Chang-yong3，LI Ting-ting1

（1.Key Laboratory of Regional Development and Environmental Response in Hubei Province/

Faculty of Resources and Environmental Science Hubei University，Wuhan 430062，China;

2.Shennongjia National Park/Shennongjia National Park Administration，Shengnongjia 442421，China;

3.Hubei QizimeiMountain National Nature Reserve Administration，Enshi 445000，China）

Abstract：A field experiment was established to control weeds aiming to accelerate the recovery of sphagnum wetlands in the restoration area located in Qizimei Mountains of Xuan'en County，Hubei Province. Based on preliminary laboratory tests，tribenuron-methyl was chosen for the field study that included four treatments： an untreated control （CK） and three doses of the herbicide，low （37.5 g/hm2），medium （75 g/hm2） and high （150 g/hm2） to determine its effecton the growth of Sphagnum palustre and associated weeds. Tribenuron-methyl at any of the three doses did not inhibit the growth of S. palustre compared with control treatment; however，the efficacy of tribenuron-methyl showed increasing on weeds increased with its dose. Tribenuron-methyl was more effective at controlling broadleaved weeds than grassed and sedges; when weed cover was reduced to approximately 40%～50%，S. palustre exhibited best growth. This study indicated that tribenuron-methyl is a suitable herbicide for the sphagnum wetlands restoration area，helping with the rapid recovery of sphagnum wetlands as well as on the large-scale artificial planting of sphagnum moss.

Key words：subtropical mountains;Sphagnum palustre;wetlands restorations;tribenuron-methyl;weeds control

泥炭蘚濕地是以泥炭蘚為優(yōu)勢物種的貧營養(yǎng)沼澤濕地，具有儲碳、涵養(yǎng)水源、保持水土、維持和保護(hù)生物多樣性等生態(tài)功能[1]。濕地中的泥炭蘚被稱為泥炭地的“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，是泥炭地中重要的固碳植物[2-3]。近年來，隨著泥炭蘚在園藝、工業(yè)、醫(yī)學(xué)等方面的廣泛應(yīng)用，其需求不斷增加。自然生長的泥炭蘚被過度開采，導(dǎo)致泥炭蘚在過去的半個世紀(jì)中遭到嚴(yán)重破壞[4]。因此，人工種植恢復(fù)泥炭蘚成為緩解供需矛盾及保護(hù)生態(tài)環(huán)境的重要出路。然而，在泥炭蘚恢復(fù)種植過程中面臨著雜草過度生長而不利于泥炭蘚生長的問題。密集生長的雜草遮光率較大且爭奪大泥炭蘚的生長空間，導(dǎo)致大泥炭蘚較為纖細(xì)，頭狀枝偏小，不利于大泥炭蘚形成大面積蘚層。因此，在恢復(fù)泥炭蘚濕地的過程中控制雜草生長很有必要[5-8]。前期的恢復(fù)研究主要集中在泥炭蘚濕地的生物多樣性、泥炭蘚的腐殖化與分解、泥炭的剖面特征以及泥炭蘚恢復(fù)種植的生長條件（水位、光照、營養(yǎng)）等方面[9-15]，未見對入侵雜草進(jìn)行控制的研究。

目前，雜草控制方法主要有人工除草、化學(xué)除草、機(jī)械除草、覆蓋除草、深耕、間作、輪作換茬除草、生物除草等[16-17]。其中，化學(xué)除草具有省錢、省力、高效等優(yōu)點(diǎn)[18]，其應(yīng)用面積約占全國種植面積的40%以上[19]。苯磺隆作為大田常用除草劑，具有殺草譜廣、用量低、對后茬作物安全等特點(diǎn)，并廣泛應(yīng)用在小麥、油菜、玉米等農(nóng)田[20-21]，但苯磺隆在泥炭蘚濕地的控草研究仍是空白。因此，本研究選擇苯磺隆作為控草試劑，以七姊妹山泥炭蘚濕地恢復(fù)大田為試驗(yàn)地，探索不同濃度的苯磺隆對雜草的控制效果以及對大泥炭蘚生長的影響，這對亞熱帶泥炭蘚濕地的快速恢復(fù)及泥炭蘚產(chǎn)業(yè)化種植具有重要意義。

1 試驗(yàn)地概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地（109°46′51″E，30°01′38″N）位于湖北省宣恩縣七姊妹山，處于我國中亞熱帶向北亞熱帶過渡區(qū)域。試驗(yàn)地海拔為1 776 m，年平均氣溫為8.9 ℃，年降水量為1 876 mm，無霜期為203 d，年日照時數(shù)為1 520 h[22]，土壤為黃棕壤，pH值約為4.9。大泥炭蘚（Sphagnum palustre）是該區(qū)域泥炭蘚濕地中的優(yōu)勢物種。試驗(yàn)期間，調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)地生長有45種雜草。根據(jù)Raunkiaer的植物生活型分類系統(tǒng)[23]，將雜草分為四大類，分別為地面芽闊葉類、地面芽禾本類、地面芽莎草類和地上芽灌木類（表1）。

1.2 試驗(yàn)材料

苯磺?。╰ribenuron-methyl）別稱巨星，有效成分含量為10%，屬于可濕性粉劑，其化學(xué)名稱為 2-[N-（4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪-2-基）-N-甲基氨基甲酰胺基磺酰基]苯甲酸甲酯，屬于選擇性內(nèi)吸傳導(dǎo)型莖葉處理除草劑。其作用機(jī)制主要是通過植物的根、莖、葉吸收后，迅速傳導(dǎo)，抑制乙酰乳酸酶（ALS）合成，阻礙纈氨酸和異亮氨酸的合成，阻礙細(xì)胞分裂，抑制芽梢和根生長。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年9月，對試驗(yàn)田進(jìn)行整地工作，將其整成12個1 m×1 m的試驗(yàn)小區(qū)，同時進(jìn)行雜草清除。隨后進(jìn)行地膜覆蓋，確保種植前土壤表面沒有雜草生長。2018年4月先將地膜去除，再進(jìn)行大泥炭蘚的移植工作。從附近的自然泥炭蘚濕地采集大泥炭蘚上部6 cm的片段， 選取大小相近的6株為一小束移植到各試驗(yàn)小區(qū)中，每株大泥炭蘚僅保留1個頭狀枝。每塊地種植6行6列，總計(jì)36小束，每2個泥炭蘚小束之間間隔相等。每塊試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)選取12個泥炭蘚標(biāo)記小束，盡量均勻分布于每行每列。

2018年5月，在室內(nèi)人工氣候培養(yǎng)箱（A1000CMP6010）中進(jìn)行除草劑篩選的預(yù)試驗(yàn)。參照大田環(huán)境條件將培養(yǎng)條件設(shè)置為：光暗周期 16 h/8 h，相應(yīng)光照度變化6 600 lx/0 lx，氣溫周期 20 ℃/10 ℃，相對濕度60%。試驗(yàn)周期為1個月，每天定時對培養(yǎng)皿中噴灑清水6 mL/個。預(yù)試驗(yàn)選用的除草劑共有11種，分別為草甘膦（C3H8NO5P）、滅草松（C10H12N2O3S）、2甲4氯鈉鹽[CH3（Cl）C6H3OCH2COONa]、硝磺草酮（C14H13NO7S）、雙草醚（C19H17N4NaO8）、氯氧吡氧乙酸（C7H5O3N2FCl2）、二氯喹啉酸（C10H5Cl2NO2）、高效氟吡甲禾靈（C16H13ClF3NO4）、苯磺?。–15H17N5O6S）、敵草快（C12H12N22BR、C12H12BRN2）、精喹禾靈（C17H13ClN2O4）。對大泥炭蘚的生長狀態(tài)進(jìn)行評估，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，苯磺隆對大泥炭蘚的生長影響相對較小，因此選用苯磺隆作為大田試驗(yàn)的除草劑。

2018年7月，選擇晴朗的天氣在距地面約 50 cm 的高度進(jìn)行苯磺隆除草劑的噴灑工作。苯磺隆除草劑設(shè)置為4個濃度處理，分別是對照（CK，不噴農(nóng)藥）、低濃度（L，37.5 g/hm2）、中濃度（M，75.0 g/hm2）、高濃度（H，150.0 g/hm2），本試驗(yàn)中苯磺隆的高濃度為常規(guī)推薦使用濃度，中濃度為高濃度使用劑量的一半，低濃度為中濃度使用劑量的一半。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個濃度處理包含3個重復(fù)小區(qū)。

1.4 數(shù)據(jù)采集與分析

2018年7—10月每月定期評估雜草生長狀態(tài)（等級劃分參照表2），并測量雜草高度和蓋度。同時，每月定期評估大泥炭蘚生長狀態(tài)（等級劃分[24]參照表3），并統(tǒng)計(jì)其頭狀枝數(shù)量和覆蓋面積（大泥炭蘚覆蓋面積測量方法：用25 cm×25 cm的鐵制參照框圈住大泥炭蘚標(biāo)記小束，用相機(jī)在正上方垂直拍照，使用Arc Map 10.2對照片進(jìn)行處理，計(jì)算出大泥炭蘚覆蓋面積）。2018年10月采集所有試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)的大泥炭蘚標(biāo)記小束，現(xiàn)場稱取鮮重，隨后分袋裝入密封，帶回實(shí)驗(yàn)室;先室溫陰干，再經(jīng)70 ℃烘箱干燥48 h，最后測定大泥炭蘚的生物量，即干重。

將按照Raunkiaer植物生活型分類系統(tǒng)劃分的4類雜草（表1）歸納為兩大類：一類為闊葉類雜草（包含地面芽闊葉類和地上芽灌木類），另一類為禾本-莎草類雜草（包含地面芽禾本類、地面芽莎草類），分別對2類雜草在4種苯磺隆濃度處理下每月的生長狀態(tài)進(jìn)行分析（由于大泥炭蘚無死亡現(xiàn)象且生長狀態(tài)差異不明顯，不再對其在4種苯磺隆濃度處理下的生長狀態(tài)進(jìn)行分析）。使用單因素方差分析法（One-Way ANOVA）分別檢驗(yàn)4種濃度處理對2類雜草的各生長指標(biāo)（高度增加量和蓋度增加量）以及大泥炭蘚各生長指標(biāo)（頭狀枝數(shù)增加量、覆蓋面積增加量和生物量）的影響（各生長指標(biāo)增加量=噴藥后當(dāng)月實(shí)際測量值-噴藥前初始測量值）。選擇鄧肯氏（Duncan's）檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，顯著性水平均設(shè)定為0.05。最后，使用回歸分析檢驗(yàn)雜草蓋度和大泥炭蘚覆蓋面積的相關(guān)性。分析前，對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)，不服從正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)或開方轉(zhuǎn)換。所有數(shù)據(jù)分析均在軟件SPSS 24.0和Excel 2017中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 苯磺隆對雜草生長的影響

2.1.1 苯磺隆對雜草生長狀態(tài)的影響

不同濃度處理的苯磺隆對雜草生長狀態(tài)的影響有明顯差異（圖1）。對禾本-莎草類雜草而言，其死亡狀態(tài)（等級0）的比例在4種處理下差異不大，均低于5%;生長狀態(tài)良好（等級4）的比例則隨著苯磺隆濃度的增加呈逐漸降低的趨勢。10月統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，生長狀態(tài)良好（等級4）的比例在對照組最高（93.31%），在低濃度（86.80%）和中濃度（59.07%）處理中次之，在高濃度（42.39%）處理中最低。對闊葉類雜草而言，隨著苯磺隆濃度的增加，其死亡狀態(tài)（等級0）的比例呈逐漸增加的趨勢，生長狀態(tài)良好（等級4）的比例則呈逐漸降低的趨勢。10月統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，死亡狀態(tài)（等級0）的比例在對照組（1.64%）最低，在低濃度（8.05%）處理中次之，在中濃度（19.64%）和高濃度（13.66%）處理中較高;生長狀態(tài)良好（等級4）的比例在對照組最高（90.16%），在低濃度（43.68%）和中濃度（14.29%）處理中次之，在高濃度處理中則最低（6.82%）。

就雜草類型而言，在相同的苯磺隆濃度處理下，禾本-莎草類雜草的生長狀態(tài)和闊葉類雜草的生長狀態(tài)存在明顯的差異（圖1）。10月統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，禾本-莎草類雜草生長狀態(tài)良好（等級4）的比例最低為42.39% （高濃度處理下），遠(yuǎn)高于闊葉類雜草生長狀態(tài)良好的最低比例 （6.82%，高濃度處理下）;而禾本-莎草類雜草死亡狀態(tài)（等級0）的比例不足5%，低于闊葉類雜草中死亡狀態(tài)的比例 （大于10%）。綜上分析，禾本-莎草類雜草的生長狀況明顯好于闊葉類雜草，即相較于禾本-莎草類雜草，苯磺隆對闊葉類雜草的抑制作用更加明顯。

此外，不同苯磺隆濃度處理對雜草生長抑制效果的差異隨著噴藥后時間的延長愈加明顯（圖1）。對于禾本-莎草類雜草而言，對照組與高濃度組中生長狀態(tài)良好（等級4）的比例差值在8月為49.38百分點(diǎn)，到了10月則增加到50.92百分點(diǎn)。對于闊葉類雜草而言，對照組與高濃度組中生長狀態(tài)良好（等級4）的比例差值在8月為59.33百分點(diǎn)，到了10月則增加到83.34百分點(diǎn)。

2.1.2 苯磺隆對雜草高度的影響

不同濃度的苯磺隆處理對雜草的高度增加量有顯著影響（圖2）。就禾本-莎草類雜草而言，4種處理下的高度增加量在各月份均有顯著性差異[8月（F3，11=8.291，P=0.008）、9月（F3，11=12.841，P=0.002）、10月（F3，11=22.163，P<0.000 1）]。其中，對照組的高度增加量在各月份顯著高于其他3種處理下的高度增加量，而高、中、低濃度處理間的高度增加量在各月份均無顯著性差異。就闊葉類雜草而言，4種處理下的高度增加量在各月份均存在顯著性差異[8月（F3，11=11.231，P=0.003）、9月（F3，11=9.390，P=0.005）和10月（F3，11=2.851，P=0.02）]。隨著苯磺隆濃度的增加，雜草的高度增加量明顯降低。將2種類型的雜草進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)噴藥后，禾本-莎草類和闊葉類雜草高度增加量均出現(xiàn)對照組明顯高于高、中、低濃度處理的趨勢，且這種趨勢隨施藥后時間的延長愈加明顯。

2.1.3 苯磺隆對雜草蓋度的影響

不同濃度的苯磺隆處理對雜草蓋度的增加有顯著影響（圖3）。對于禾本-莎草類雜草而言，4種處理下的蓋度增加量在各月份均存在顯著性差異[8月（F3，11=8.441，P=0.007）、9月（F3，11=39.974，P<0.000 1）、10月（F3，11=39.580，P<0.000 1）]。隨著苯磺隆濃度的增加，蓋度增加量明顯減小。對于闊葉類雜草而言，4種處理下的蓋度增加量在各月份均存在顯著性差異[8月（F3，11=13.673，P=0.002）、9月（F3，11=14.494，P=0.001）、10月（F3，11=8.006，P=0.009）]，隨著苯磺隆濃度的增加，蓋度增加量也明顯減小。

通過對比2類雜草蓋度增加量的變化，發(fā)現(xiàn)不同于禾本-莎草類雜草，闊葉類雜草的蓋度增加量出現(xiàn)負(fù)值，即噴灑苯磺隆后，闊葉類雜草的蓋度開始降低，而禾本-莎草類雜草的蓋度仍舊處于增加狀態(tài)。這表明相較于禾本-莎草類雜草，苯磺隆對闊葉類雜草蓋度的抑制效果更明顯。

隨著時間的延長，4種處理下雜草蓋度增加量的差異愈加明顯（圖3）。對于禾本-莎草類雜草而言，隨時間的推移，對照與高、中、低濃度處理之間的蓋度增加量差異更加明顯。對于闊葉類雜草而言，8月4種處理下的蓋度增加量有顯著性差異，高、中、低濃度處理之間的蓋度增加量無顯著性差異;而到9月和10月，高、中、低濃度處理下的雜草蓋度增加量則出現(xiàn)顯著性差異。

2.2 苯磺隆對大泥炭蘚生長的影響

4種處理下，大泥炭蘚頭狀枝增加量在各月份均有顯著性差異[8月（F3，140=13.742，P=0.003）、9月（F3，140=8.684，P<0.000 1）、10月（F3，140=23.555，P<0.000 1）]。其中，對照處理的大泥炭蘚頭狀枝增加量顯著低于高、中、低濃度處理下的大泥炭蘚頭狀枝增加量，而高、中、低濃度處理之間的大泥炭蘚頭狀枝增加量無顯著性差異（圖4-a）。

4種處理下，大泥炭蘚覆蓋面積增加量在8月無顯著性差異（F3，140=4.658，P=0.199），在9月（F3，140=12.381，P=0.006）和10月（F3，140=14.374，P=0.002）則存在顯著性差異。對照處理的大泥炭蘚覆蓋面積增加量顯著低于高、中、低濃度處理下的大泥炭蘚覆蓋面積增加量，而高、中、低濃度處理之間的大泥炭蘚覆蓋面積增加量無顯著性差異（圖4-b）。

在4種處理下，大泥炭蘚生物量有顯著性差異（F3，133=5.638，P=0.001）。對照處理下的大泥炭蘚生物量顯著低于高、中、低濃度處理下的大泥炭蘚生物量，而高、中、低濃度處理之間的大泥炭蘚生物量無顯著性差異（圖4-c）。

綜上分析，4種處理下大泥炭蘚的頭狀枝數(shù)增加量、覆蓋面積增加量、生物量的變化趨勢較為一致。噴灑苯磺隆的試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)大泥炭蘚的生長狀況顯著優(yōu)于未噴灑苯磺隆的試驗(yàn)小區(qū)，但噴灑苯磺隆的濃度對大泥炭蘚的生長無顯著性影響。另外，隨著噴藥時間的延長， 不同處理之間的差異愈加明顯。

2.3 雜草蓋度與大泥炭蘚覆蓋面積的相關(guān)性

將雜草蓋度（x）和大泥炭蘚的覆蓋面積（y）數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性回歸分析，發(fā)現(xiàn)兩者之間存在顯著相關(guān)性（圖5），并呈現(xiàn)出單峰模式（y=-84.157x2+67.486x+42.303，r2=0.490 9，P=0.048）。即隨著雜草蓋度的增加，大泥炭蘚的覆蓋面積呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，在雜草蓋度為40%～50%時，大泥炭蘚的覆蓋面積達(dá)到最大。

3 討論

3.1 苯磺隆對雜草的控制效果

本試驗(yàn)中雜草各生長指標(biāo)（生長狀況、高度增加量和蓋度增加量）測定結(jié)果均顯示苯磺隆對其生長產(chǎn)生抑制影響（圖1、圖2和圖3）。其中，高濃度（150.0 g/hm2）處理對雜草的抑制效果最好，中濃度（75.0 g/hm2）次之，低濃度（37.5 g/hm2）最差。但是，苯磺隆抑制作用在不同類型的雜草中也有所差異，即相較于禾本-莎草類雜草，苯磺隆對闊葉類雜草的抑制效果更加明顯。前期的研究表明，雜草中的ALS對苯磺隆具有一定的抗藥性[25]。受雜草種類的影響，ALS在雜草體內(nèi)的活性存在差異，進(jìn)而導(dǎo)致苯磺隆對不同種類的雜草產(chǎn)生的抑制效果有所區(qū)別[26]。本試驗(yàn)中闊葉類雜草植株體內(nèi)的ALS活性對苯磺隆的抗藥性差[27-28]，是苯磺隆的主要靶標(biāo)對象。其莖葉吸收苯磺隆后，植株體內(nèi)支鏈氨基酸的生物合成受阻，導(dǎo)致細(xì)胞分裂，植株開始發(fā)黃、萎蔫、卷曲、凋落、失綠，并出現(xiàn)矮化，甚至死亡[21，28]。而禾本-莎草類雜草植株體內(nèi)ALS活性對苯磺隆的抗藥性較強(qiáng)，并非苯磺隆的主要靶標(biāo)對象，其受到的抑制作用相對較小，因此未出現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象[27]。試驗(yàn)大田中，闊葉類雜草有34種，而禾本-莎草類雜草只有11種（表1）。相對于禾本-莎草類雜草，闊葉類雜草生長占用的空間也較大。因此，苯磺隆作為泥炭蘚濕地大田的除草試劑，其控草效果較為明顯。

3.2 苯磺隆對大泥炭蘚生長的影響

苯磺隆藥效作用的產(chǎn)生受到濃度、環(huán)境狀況（如溫度、濕度、降水）以及靶標(biāo)對象的生長特性及生理結(jié)構(gòu)特征等因素的制約[28-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，雜草的生長受到苯磺隆抑制，但大泥炭蘚在試驗(yàn)過程中未出現(xiàn)頭狀枝變褐棕色、萎蔫、凋零等生長不良現(xiàn)象;且高、中、低濃度處理的大泥炭蘚各生長指標(biāo)（頭狀枝數(shù)增加量、覆蓋面積增加量和生物量）大多顯著高于對照（圖4）。苯磺隆對大泥炭蘚的生長未產(chǎn)生抑制作用，可能有以下幾個方面的原因：其一，本試驗(yàn)的苯磺隆噴灑工作是在雜草上方一定的高度進(jìn)行，由于大田中草本層的高度遠(yuǎn)高于蘚層，因此噴灑的苯磺隆大部分被草本層的植物截留吸收，剩余小部分才能落入蘚層。相比雜草而言，大泥炭蘚對苯磺隆的吸收量可能遠(yuǎn)低于雜草對苯磺隆的吸收量。其二，大泥炭蘚獨(dú)特的形態(tài)特征使其具有很強(qiáng)的吸收和儲存水分的能力，可吸收儲存自身干重10～25倍的水分，含水量遠(yuǎn)高于其他草本層植物[31-34]。因此，大泥炭蘚自身極高的含水量為其稀釋苯磺隆的濃度提供了極大的優(yōu)勢。其三，大田中的雜草主要靠根系吸收土壤中的水分、營養(yǎng)等元素來維持生長，而大泥炭蘚由于缺少真正的根和維管組織，主要靠莖葉吸收大氣中的水分、氮等元素進(jìn)行生長[8，33]。相對于雜草，泥炭蘚的這些生長特性使其對土壤中殘留的苯磺隆的吸收量更少。因此，相對于雜草，大泥炭蘚受到苯磺隆的直接影響較小。這個結(jié)果表明苯磺隆是適合用于泥炭蘚濕地恢復(fù)大田的除草劑。

3.3 控草對大泥炭蘚生長的影響

植物的生長不僅受到外部環(huán)境條件的影響（如溫度、濕度、pH值等），還受到群落內(nèi)部種間作用的影響[6]。本研究將雜草蓋度與大泥炭蘚覆蓋面積進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)兩者之間呈現(xiàn)單峰模式（圖5）。當(dāng)雜草蓋度小于40%時，雜草通過遮光作用降低大泥炭蘚周圍的溫度、增加濕度、減少大泥炭蘚的水分散失，為大泥炭蘚的生長提供適宜的環(huán)境條件。此時，大泥炭蘚匍匐地面生長，通過克隆繁殖使得頭狀枝數(shù)量不斷增加，并逐漸形成致密的蘚層。因此，大泥炭蘚覆蓋面積隨著雜草蓋度（遮光率）的增加而不斷增大。當(dāng)雜草蓋度達(dá)到40%～50%，大泥炭蘚覆蓋面積達(dá)到最大值，生長最好。當(dāng)雜草蓋度大于50%之后，雜草蓋度太大并占用生長空間，大泥炭蘚為了獲取光資源而不斷向上伸長，犧牲了頭狀枝數(shù)量增加的橫向擴(kuò)展。進(jìn)而導(dǎo)致植株纖細(xì)，覆蓋面積較小，不利于穴植的大泥炭蘚形成蘚層。本研究結(jié)果與一些學(xué)者認(rèn)為遮光率大于50%時，遮光率的增加對大泥炭蘚的生長產(chǎn)生負(fù)面影響的結(jié)論[35-38]較為吻合。

雜草對大泥炭蘚生長的影響也因雜草的種類而異。相較于闊葉類雜草，禾本-莎草類雜草的遮光率相對較低，能夠?yàn)榇竽嗵刻\的生長提供適度的遮陰[37]。同時，禾本-莎草類雜草發(fā)達(dá)的根系能夠?yàn)榇竽嗵刻\的生長提供結(jié)構(gòu)支撐，當(dāng)?shù)乇矸e水時，大泥炭蘚不會被淹沒腐爛[39]。另外，禾本-莎草類雜草通氣組織的CO2流通量較大，也為大泥炭蘚的生長提供了更多的碳營養(yǎng)[40]。因此，本研究發(fā)現(xiàn)苯磺隆對不利于泥炭蘚生長的闊葉類雜草的抑制效果明顯優(yōu)于能夠?yàn)槟嗵刻\生長提供有利環(huán)境的禾本-莎草類雜草，這個結(jié)果進(jìn)一步表明苯磺隆是適合應(yīng)用于泥炭蘚濕地恢復(fù)大田控草的除草劑。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)期間，苯磺隆在有效抑制雜草生長的同時，對大泥炭蘚生長無明顯抑制作用。因此，苯磺隆是適合用作泥炭蘚濕地恢復(fù)大田的除草試劑。苯磺隆對雜草的抑制作用具有選擇性。相較于禾本-莎草類雜草，苯磺隆對遮光量較大的闊葉類雜草抑制效果更加明顯，余留的部分禾本-莎草類雜草為大泥炭蘚生長提供有利的生長條件。雜草蓋度在40%～50%時，大泥炭蘚的生長最好。盡管高濃度（150.0 g/hm2）苯磺隆的控草效果最好，但是綜合考慮大泥炭蘚的生長狀況及對生態(tài)環(huán)境的保護(hù)，本研究建議選擇低濃度（37.5 g/hm2）苯磺隆處理用于泥炭蘚恢復(fù)大田的控草工作。

致謝：感謝湖北大學(xué)研究生徐玉洋、林邦俊、楊啟池以及七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局彭宗林工程師在試驗(yàn)中給予的幫助！

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收稿日期：2019-10-12

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：41471041）;神農(nóng)架國家公園大九湖濕地保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)專項(xiàng)規(guī)劃編制與恢復(fù)示范服務(wù)項(xiàng)目（編號：SGY-ZC-2019-02）;湖北省科技創(chuàng)新重大項(xiàng)目（編號：2017ABA161）。

作者簡介：張賀賀（1992—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)闈竦乇Ｗo(hù)與生態(tài)恢復(fù)。E-mail：2194055986@qq.com。

通信作者：李亭亭，博士，講師，研究方向?yàn)闈竦乇Ｗo(hù)與生態(tài)恢復(fù)、生物多樣性保護(hù)與評價。E-mail：996142898@qq.com。