鄭雯 袁俊

摘? ? 要：針對(duì)環(huán)境中的溫度、水分、氣體濃度及外源激素對(duì)種子呼吸作用的影響展開(kāi)了闡述，并對(duì)種子呼吸檢測(cè)方法以及貯藏過(guò)程中調(diào)控種子呼吸作用的措施進(jìn)行了說(shuō)明。

關(guān)鍵詞：種子;呼吸作用;影響因素

文章編號(hào)： 1005-2690（2020）23-0017-02? ? ? ?中圖分類號(hào)： S722.17? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

種子的呼吸作用是生命活動(dòng)的核心，是種子內(nèi)貯藏的物質(zhì)在酶的作用下進(jìn)行一系列氧化分解并釋放能量的過(guò)程，種子通過(guò)呼吸作用與外界保持密切聯(lián)系，維持生命活動(dòng)。種子的呼吸作用可以根據(jù)是否有氧氣參與，分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩類。有氧呼吸需要外界氧氣參與，將物質(zhì)徹底分解，釋放出大量能量;無(wú)氧呼吸不需要外界氧氣參與，物質(zhì)分解不徹底，釋放出的能量大大低于有氧呼吸。種子的呼吸速率或強(qiáng)度，能夠反映種子的呼吸代謝水平，與溫度、水分、氣體濃度、外源激素及環(huán)境脅迫密切相關(guān)。控制好種子的呼吸作用，對(duì)貯藏中保持種子品質(zhì)、打破種子休眠、促進(jìn)萌發(fā)以及提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量都具有重要的作用。

1? ?呼吸作用的影響因素

1.1? ?溫度

溫度可以通過(guò)改變線粒體結(jié)構(gòu)、激素和合成蛋白質(zhì)，影響種子的呼吸速率。溫度對(duì)呼吸作用的影響有最低、最適和最高3個(gè)基點(diǎn)，在最低與最適范圍內(nèi)，呼吸作用隨溫度的升高而增強(qiáng)，當(dāng)溫度超過(guò)最適點(diǎn)后，呼吸作用會(huì)隨著溫度的增加而減弱。

種子的呼吸作用與環(huán)境溫度密切相關(guān)，處于低溫狀態(tài)下時(shí)，種子的呼吸作用十分微弱，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝緩慢，能夠長(zhǎng)時(shí)間保持生命力;當(dāng)溫度升高時(shí)，種子的呼吸作用加強(qiáng)，大量消耗種子內(nèi)貯存物質(zhì)，從而縮短種子壽命;而當(dāng)種子處于高溫狀態(tài)時(shí)，還可能會(huì)對(duì)種子細(xì)胞系統(tǒng)中預(yù)存的一些酶造成破壞，影響種子活力;當(dāng)種子含水量也同時(shí)升高，種子的呼吸作用會(huì)劇烈增強(qiáng)，產(chǎn)生的水分和熱量不能及時(shí)散發(fā)，從而引起種子霉?fàn)€變質(zhì)?？梢?jiàn)，種子所處的環(huán)境溫度對(duì)種子生命力有重要影響，有關(guān)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：常溫開(kāi)放貯藏時(shí)，種子呼吸旺盛、養(yǎng)分消耗快，易喪失生活力，而采用低溫密封法，可以較好地保持種子的生活力。

1.2? ?水分

種子的含水量會(huì)直接影響種子呼吸作用的強(qiáng)弱，干燥的種子呼吸作用十分微弱，潮濕的種子呼吸作用則比較強(qiáng)烈。隨著水分的增加，種子呼吸作用越強(qiáng)，出現(xiàn)明顯的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，即安全水分;當(dāng)含水量低于安全水分時(shí)，種子的生理生化過(guò)程受到強(qiáng)烈抑制，呼吸作用非常微弱，消耗的養(yǎng)分也少，所以種子生活力高;當(dāng)含水量達(dá)到安全水分以上時(shí)，種子內(nèi)酶的活動(dòng)會(huì)顯著加強(qiáng)，呼吸作用強(qiáng)烈，引起種子發(fā)熱也加劇了種子的呼吸強(qiáng)度，消耗種子內(nèi)養(yǎng)分，引起種子變質(zhì)、發(fā)霉。與此同時(shí)，水分高的種子，其種子細(xì)胞間隙中存有游離水，遇凍會(huì)結(jié)成冰晶，引起細(xì)胞原生質(zhì)脫水、胚部細(xì)胞死亡，從而喪失發(fā)芽能力，種子易受凍害。

目前大量試驗(yàn)已經(jīng)證明，采用超低水分貯藏種子，不僅可以保持種子活力，而且能夠延長(zhǎng)種子壽命。但種子含水量并非越低越好，當(dāng)降低至最適含水量以下時(shí)，也可能會(huì)加速種子劣變。

1.3? ?氣體濃度

種子的呼吸作用是吸收氧氣、產(chǎn)生二氧化碳的過(guò)程。在氧氣充足的條件下會(huì)促進(jìn)種子呼吸，大量消耗種子內(nèi)貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此貯藏過(guò)程中積累的水和熱量會(huì)對(duì)種子儲(chǔ)藏帶來(lái)不利影響。其中，當(dāng)環(huán)境中的氧氣不足或二氧化碳過(guò)高時(shí)，會(huì)抑制種子呼吸，若含水量較高，種子則會(huì)進(jìn)行無(wú)氧呼吸，除產(chǎn)生二氧化碳和少量能量外，還會(huì)產(chǎn)生較多酒精，導(dǎo)致種子喪失發(fā)芽能力。相關(guān)試驗(yàn)表明，小麥種子在不同氧氣濃度下，其呼吸速率也不同，當(dāng)環(huán)境中的氧氣濃度達(dá)到5%、2%和1%時(shí)，其呼吸速率比正常呼吸狀態(tài)下的呼吸速率明顯降低，呼吸受到抑制。

1.4? ?機(jī)械損傷

在種子采收、包裝和運(yùn)輸過(guò)程中，可能會(huì)受到機(jī)械損傷，雖然只是細(xì)微損傷，但仍會(huì)影響到種子的呼吸作用。機(jī)械損傷影響種子呼吸作用的原因是，其會(huì)使氧化酶與底物間的原有間隔被破壞，種子內(nèi)酚類化合物會(huì)迅速被氧化。此外，在種子受到創(chuàng)傷刺激后，一些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚?xì)胞，會(huì)在傷口表面形成愈傷組織幫助愈合傷處，此時(shí)，種子的呼吸強(qiáng)度會(huì)比處于休眠或成熟期的呼吸強(qiáng)度高。同時(shí)，對(duì)于一些種皮障礙、透性不良的種子，則需要擦破種皮，增加種殼的透性，從而打破休眠、促進(jìn)發(fā)芽。因此，在種子運(yùn)輸與儲(chǔ)藏過(guò)程中，要盡量避免種子受到損傷。

1.5? ?外源激素

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們經(jīng)常通過(guò)使用外源激素使種子內(nèi)源酶的活性增強(qiáng)，從而提高種子呼吸強(qiáng)度、促進(jìn)種子萌發(fā)。不同外源激素及其濃度，對(duì)種子呼吸作用的影響也有所差異，常用的外源激素有赤霉素（GA3）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）等。采取適當(dāng)濃度的激素浸種，有利于增強(qiáng)種子的呼吸作用，加快種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的分解，打破種子休眠，提高發(fā)芽速度。如西瓜種子的最佳浸種方案為赤霉素，濃度50～150 mg/L。外源激素濃度過(guò)高或過(guò)低，均會(huì)影響種子的呼吸代謝，從而影響發(fā)芽率。

1.6? ?環(huán)境脅迫

種子萌發(fā)過(guò)程中需要通過(guò)呼吸作用，將種子內(nèi)儲(chǔ)藏物質(zhì)進(jìn)行分解和代謝，獲得能量。環(huán)境脅迫也會(huì)對(duì)種子呼吸作用產(chǎn)生影響，影響種子的萌發(fā)與生長(zhǎng)，最終影響作物產(chǎn)量。探究鹽脅迫、重金屬脅迫和酸雨脅迫對(duì)種子呼吸作用的影響，對(duì)種子的離體保存、處理及選擇播種條件，都具有重要的指導(dǎo)意義。通常低濃度的鹽溶液可以增強(qiáng)種子的呼吸作用，但隨著時(shí)間延長(zhǎng)和鹽濃度上升，呼吸作用會(huì)被減弱，導(dǎo)致植物缺乏營(yíng)養(yǎng)。如大麥種子在2%鹽脅迫下，其胚根細(xì)胞內(nèi)線粒體結(jié)構(gòu)修復(fù)受損，呼吸代謝會(huì)受到抑制;玉米種子在0.5%鹽濃度下呼吸作用增強(qiáng)，而當(dāng)鹽濃度低于0.2%或高于1%時(shí)，玉米種子呼吸受到抑制，呼吸速率下降。重金屬也會(huì)使種子酶活性發(fā)生變化，影響呼吸底物供給，導(dǎo)致呼吸作用受到影響，總體呈現(xiàn)低促高抑的效應(yīng)，低濃度Cd2+會(huì)促進(jìn)細(xì)胞分裂、提高酶活性，而高濃度Cd2+則會(huì)抑制種子萌發(fā)，滲透進(jìn)種子內(nèi)從而產(chǎn)生毒害作用。如小麥種子在低濃度As下呼吸作用加強(qiáng)，隨著As濃度升高，則會(huì)抑制小麥種子呼吸。此外，在強(qiáng)酸雨脅迫下，種子的呼吸速率極低，只能進(jìn)行無(wú)氧呼吸，代謝供能不足，導(dǎo)致種子無(wú)法萌發(fā)。

2? ?測(cè)定種子呼吸的方法

低活力的種子，其呼吸作用也弱，高活力的種子，其呼吸作用也強(qiáng)，測(cè)定種子的呼吸強(qiáng)度，能在一定程度上反映種子的活力高低，因此在科研和生產(chǎn)中經(jīng)常需要測(cè)定種子的呼吸強(qiáng)度。實(shí)際研究中通常采用呼吸檢測(cè)儀器對(duì)種子呼吸強(qiáng)度進(jìn)行測(cè)定，觀察種子經(jīng)過(guò)不同預(yù)處理后的呼吸情況，從而得到種子在不同環(huán)境因素影響下的呼吸變化規(guī)律。

此外，通過(guò)測(cè)定種子耗氧量或二氧化碳產(chǎn)生量，也可以測(cè)定種子的呼吸情況。測(cè)定吸氧速率的方法有微量定積檢壓法、氧電極法、Q2氧傳感技術(shù)等;測(cè)定產(chǎn)生二氧化碳速率的方法有小籃子法、紅外線CO2氣體分析儀等。這些方法各自有不同的優(yōu)缺點(diǎn)，如小籃子法儀器簡(jiǎn)單、操作方便，但受外界環(huán)境干擾較大，試驗(yàn)結(jié)果容易產(chǎn)生誤差;微量定積檢壓法要求保持恒溫，且需要人工記錄試驗(yàn)結(jié)果，難以滿足現(xiàn)代種子生產(chǎn)快速高效的檢測(cè)需求;氧電極法需要對(duì)種子內(nèi)線粒體進(jìn)行分離，操作較煩瑣。

隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展，新的檢測(cè)技術(shù)不斷應(yīng)用到農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，近年來(lái)發(fā)展的紅外線CO2氣體分析儀法、Q2氧傳感技術(shù)，其靈敏度高、測(cè)量方便，可以快速、實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)種子呼吸情況，并且可以連續(xù)記錄呼吸數(shù)據(jù)。在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，選擇適合的、高效的檢測(cè)方法，可以快速區(qū)分不同活力等級(jí)的種子，節(jié)約生產(chǎn)時(shí)間，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益。

3? ?呼吸作用的調(diào)控措施

對(duì)于田間收獲后的種子而言，最重要的環(huán)節(jié)是貯藏，科學(xué)合理的種子貯藏技術(shù)，對(duì)于減少農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失、降低生產(chǎn)成本具有重要的意義。

由于種子在貯藏期間仍然進(jìn)行呼吸作用，因此會(huì)使種子的質(zhì)量和品質(zhì)發(fā)生改變，同時(shí)還會(huì)受到環(huán)境中水分、溫度、氣體濃度等因素的影響，從而影響種子貯藏的穩(wěn)定性。因此，想要保管好種子，必須控制好種子的呼吸作用，根據(jù)環(huán)境因素與種子呼吸作用間的相互關(guān)系，改善和控制種子的貯存環(huán)境。

保持種子活力的關(guān)鍵，在于降低種子的呼吸速率和減緩劣變進(jìn)程，可以采用超低溫和超干燥貯藏方式，把種子含水量保持在安全水分標(biāo)準(zhǔn)，注意控制好環(huán)境溫度;也可以采用氣調(diào)貯藏，即利用生物或人工降氧，改變貯藏環(huán)境中的氣體配比，使種子處于極微弱的呼吸代謝狀態(tài)，最大限度保持種子的生命力。對(duì)于一些頑拗型種子，其本身含水量較高且不耐低溫和干燥，這類種子需要在保持種子活力的前提下，保存于其能承受的最低溫度環(huán)境下，避免喪失水分，如采用沙藏法、水浸貯藏法、部分脫水室溫貯藏法等。

在種子貯存?zhèn)}庫(kù)中，除了可以設(shè)置測(cè)溫儀、水分測(cè)定儀、發(fā)芽箱等設(shè)備，還應(yīng)該增設(shè)呼吸檢測(cè)儀器，通過(guò)掌握種子呼吸、代謝等生理活動(dòng)狀態(tài)，及時(shí)調(diào)整種子的貯藏環(huán)境，以減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的經(jīng)濟(jì)損失。

總之，環(huán)境因素的變化會(huì)對(duì)種子呼吸作用產(chǎn)生較大影響，從而影響到種子的生命力，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)不利影響。因此，在種子貯藏過(guò)程中，應(yīng)盡量抑制種子呼吸作用，在播種前選取合適濃度的外源激素浸種，對(duì)種殼厚硬的種子進(jìn)行機(jī)械處理等，以充分提高種子活力，促進(jìn)種子生長(zhǎng)，從而實(shí)現(xiàn)提高糧食產(chǎn)量的目標(biāo)。