李成軍，李小杰，薛東東，蓋倩倩，徐 敏，李建華，宋信昌，陳玉國(guó)，白靜科，邱 睿，宋瑞芳，李中義，李淑君*

1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所 煙草行業(yè)黃淮煙區(qū)煙草病蟲害綠色防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南省許昌市魏都區(qū)永昌路6號(hào) 461000

2.中國(guó)煙草總公司河南省公司，鄭州市鄭東新區(qū)商務(wù)外環(huán)15號(hào) 450046

3.河南省煙草公司許昌市公司，河南省許昌市湖濱路43號(hào) 461000

煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis Ashmead）是蚜蟲的專性內(nèi)寄生蜂，可寄生煙蚜（Myzus persicae）、蘿卜蚜（Lipaphis erysimi）、麥長(zhǎng)管蚜（Sitobion avenae）、麥二叉蚜（Schizaphis graminum Rondani）、棉蚜（Aphis gossypii）、大豆蚜（Aphis glycines）等多種蚜蟲［1-4］，能夠控制煙草、蔬菜和小麥等多種作物上的蚜蟲為害［5-7］。有研究表明，自然條件下，煙蚜繭蜂寄生煙蚜的概率通常在20%～60%之間，甚至高達(dá)89%以上，對(duì)煙蚜的自然控制力較強(qiáng)［1,8-9］。近年來(lái)煙蚜繭蜂在煙草綠色防控上作為重要的天敵昆蟲之一愈加受到重視，已在全國(guó)大范圍內(nèi)用于田間蚜蟲的防治。利用煙蚜繭蜂“以蟲治蟲”，不僅防蚜效果好、成本低，而且能減少化學(xué)農(nóng)藥的使用和解決農(nóng)藥殘留問(wèn)題［10］，同時(shí)還能豐富蚜蟲天敵種類，提高生物多樣性，對(duì)保護(hù)農(nóng)田環(huán)境、維護(hù)生態(tài)平衡具有重要意義。煙蚜繭蜂的自然寄主廣泛，寄生率高，世代周期短，且易于人工繁殖，是蚜繭蜂科中應(yīng)用價(jià)值較高的天敵昆蟲之一［11-13］。目前已在多個(gè)國(guó)家和地區(qū)大規(guī)模擴(kuò)繁和商品化生產(chǎn)，其控蚜效果顯著［13］。但是在生產(chǎn)應(yīng)用中，僵蚜儲(chǔ)存期短是影響蚜繭蜂適時(shí)使用和防效的主要因素。因此，研究天敵昆蟲（蚜繭蜂）的滯育，對(duì)蚜繭蜂發(fā)育進(jìn)度進(jìn)行人工調(diào)控，是延長(zhǎng)產(chǎn)品貨架期和提高產(chǎn)品抗逆性等的重要手段。有研究表明，昆蟲的滯育與溫度、光周期以及兩者之間的交互作用密切相關(guān)［14-16］，且不同地域煙蚜繭蜂的滯育情況也有所不同。吳興富等［17］發(fā)現(xiàn)，在云南玉溪煙蚜繭蜂無(wú)越冬現(xiàn)象且不滯育；畢章寶等［18］提出煙蚜繭蜂在保定溫室和大棚內(nèi)，可終年繁殖，無(wú)越冬和滯育現(xiàn)象，田間在植株或其殘?bào)w上以僵蚜越冬；沈陽(yáng)地區(qū)煙蚜繭蜂的老熟幼蟲在窖藏的蘿卜、白菜上越冬［19］；河北地區(qū)煙蚜繭蜂的老熟幼蟲在田間滯育越冬，滯育期約為120 d［20］；陜西地區(qū)煙蚜繭蜂大多以老熟幼蟲越冬，田間滯育率在82%以上，田間滯育期持續(xù)4～5個(gè)月［21］。因此，明確區(qū)域范圍內(nèi)環(huán)境因子對(duì)煙蚜繭蜂滯育的影響，可為煙蚜繭蜂的大規(guī)模繁育和長(zhǎng)期存儲(chǔ)提供技術(shù)支持，對(duì)蚜蟲的綠色防控具有重要意義。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)煙蚜繭蜂生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及擴(kuò)繁應(yīng)用等領(lǐng)域也進(jìn)行了一些研究［22-24］，但對(duì)其野外越冬滯育方面的相關(guān)研究尚不全面，且不同地域環(huán)境因子對(duì)煙蚜繭蜂的越冬滯育影響也存在差異，目前有關(guān)河南地區(qū)煙蚜繭蜂田間越冬滯育的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，通過(guò)野外采集調(diào)查研究的方法，了解豫中地區(qū)煙蚜繭蜂越冬滯育情況，明確其越冬場(chǎng)所及滯育蟲態(tài)，初步分析煙蚜繭蜂的越冬滯育規(guī)律，旨在為室內(nèi)蚜繭蜂滯育誘導(dǎo)、延長(zhǎng)產(chǎn)品貨架期及田間釋放等提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查采集時(shí)間

從2016年11月1日開(kāi)始進(jìn)行田間調(diào)查和僵蚜采集，每隔10 d調(diào)查采集1次，至2017年3月15日結(jié)束。調(diào)查期間遇雨雪天氣將調(diào)查時(shí)間順延，待天氣轉(zhuǎn)晴后再繼續(xù)調(diào)查。

1.2 調(diào)查采集地點(diǎn)及作物

采集地點(diǎn)設(shè)置在許昌襄縣、漯河舞陽(yáng)、平頂山郟縣等地，調(diào)查蔬菜、小麥等作物田以及田邊雜草。

1.3 調(diào)查采集方法

調(diào)查1 m2內(nèi)作物及雜草上僵蚜的發(fā)生情況,記錄僵蚜數(shù)并采集樣本，每次采集僵蚜50頭。采集僵蚜?xí)r用自制解剖針和毛刷輕輕挑下或掃入培養(yǎng)皿中，然后將采集的僵蚜放置于25℃，L14∶D10，RH80%，光強(qiáng)8 800 Lx的光照培養(yǎng)箱中，每日定時(shí)觀察并記錄僵蚜羽化時(shí)間、數(shù)量，并計(jì)算羽化率。同時(shí)利用體視顯微鏡（SZX16，日本奧林巴斯公司）對(duì)羽化后的蚜繭蜂進(jìn)行種類鑒定，以明確采集的僵蚜是否為煙蚜繭蜂。培養(yǎng)10 d后將未羽化的僵蚜取出解剖，在體視顯微鏡下觀察僵蚜內(nèi)蚜繭蜂的存活狀況及蟲態(tài)，存活者視為滯育，并統(tǒng)計(jì)滯育蟲態(tài)及數(shù)量，計(jì)算滯育率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析，用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行數(shù)據(jù)間差異的顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 豫中地區(qū)煙蚜繭蜂的越冬場(chǎng)所

調(diào)查結(jié)果（圖1）表明，豫中地區(qū)煙蚜繭蜂主要在田間的蘿卜、白菜上以僵蚜狀態(tài)越冬，少數(shù)在油菜、小麥、雜草等作物上越冬，且僵蚜大多存在于植物體下部葉片背面或被葉片包裹。

2.2 豫中地區(qū)蚜繭蜂的種類鑒定

鑒定結(jié)果（圖2）表明，田間采集的蚜繭蜂僵蚜主要以煙蚜繭蜂為主，平均占比在90%以上，少數(shù)為菜蚜繭蜂和麥蚜繭蜂，分別占5.51%和2.51%。這說(shuō)明煙蚜繭蜂為豫中地區(qū)蚜繭蜂的優(yōu)勢(shì)種。

圖1 不同作物上僵蚜的數(shù)量調(diào)查Fig.1 Survey on amounts of parasitized aphids on different crops

圖2 不同地區(qū)蚜繭蜂種類分析Fig.2 Species analysis of Aphidiidae in different areas

2.3 煙蚜繭蜂僵蚜的越冬滯育蟲態(tài)調(diào)查

圖3、圖4表明，豫中地區(qū)煙蚜繭蜂以僵蚜形式越冬，不以成蜂越冬。其中以蛹在僵蚜體內(nèi)越冬的比例較高，達(dá)66.67%，平均占比為47.95%，其次是以老熟幼蟲在僵蚜體內(nèi)越冬，平均占比為41.48%。少數(shù)以預(yù)蛹狀態(tài)在僵蚜體內(nèi)越冬，平均為10.57%。這表明豫中煙區(qū)煙蚜繭蜂主要以蛹和老熟幼蟲在僵蚜體內(nèi)越冬滯育。

圖3 煙蚜繭蜂僵蚜的越冬滯育蟲態(tài)調(diào)查Fig.3 Survey of overwintering and diapause status of A.gifuensis

圖4 煙蚜繭蜂僵蚜越冬滯育蟲態(tài)的顯微照片比較Fig.4 Photomicrographs of overwintering and diapause status of A.gifuensis

2.4 煙蚜繭蜂田間越冬滯育情況調(diào)查

圖5表明，自然條件下，11月份后，煙蚜繭蜂開(kāi)始逐漸以僵蚜狀態(tài)進(jìn)入越冬滯育期，從秋末開(kāi)始，隨著日均溫度的降低，滯育率逐漸增高，至冬初達(dá)到滯育高峰期，滯育率為64.00%。在轉(zhuǎn)入次年春季后，隨著光照時(shí)間的增加和溫度回升，一部分煙蚜繭蜂滯育個(gè)體開(kāi)始進(jìn)入滯育解除期，逐漸恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育。3月1日的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在過(guò)冬的白菜、蘿卜田塊和周邊雜草上已發(fā)現(xiàn)有煙蚜繭蜂僵蚜羽化的成蜂，說(shuō)明此時(shí)僵蚜已進(jìn)入滯育解除期。3月15日調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，滯育率為0。由此推測(cè)，煙蚜繭蜂在田間的自然滯育期可持續(xù)3～5個(gè)月。

圖5 河南煙蚜繭蜂僵蚜的越冬滯育規(guī)律調(diào)查Fig.5 Investigation on overwintering and diapause traits of A.gifuensis in Henan

3 討論

本研究中通過(guò)對(duì)河南豫中地區(qū)煙蚜繭蜂自然越冬滯育情況調(diào)查分析，明確了河南區(qū)域內(nèi)煙蚜繭蜂越冬場(chǎng)所、越冬形式和滯育規(guī)律，與目前已報(bào)道的北京地區(qū)（39°54′15.17″，116°24′26.69″）［14］、陜西、河北保定地區(qū)（38°52′26.30″，115°27′52.67″）［18］、沈陽(yáng)地區(qū)（41°48′20.59″，123°25′53.29″）［19］自然界中煙蚜繭蜂越冬滯育情況基本一致，但也存在一定的差異。其中越冬場(chǎng)所因不同區(qū)域作物布局不同而存在差異。北京、河北、沈陽(yáng)、陜西等地?zé)熝晾O蜂的滯育蟲態(tài)主要以老熟幼蟲為主，而本研究中主要以蛹和老熟幼蟲兩種形式為主，且兩種蟲態(tài)比例相當(dāng)。這可能是由于河南和其他地區(qū)在生態(tài)氣候、地理位置等方面存在一定差異而導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果不完全一致。因此，煙蚜繭蜂自然越冬滯育情況可能與區(qū)域地理位置、生態(tài)氣候條件有一定的相關(guān)性，造成差異的關(guān)鍵影響因子還有待于進(jìn)一步研究。

滯育是昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的一種發(fā)育停滯現(xiàn)象。有研究表明，滯育可發(fā)生在昆蟲的任何一種蟲態(tài)，感應(yīng)環(huán)境刺激的敏感階段為滯育蟲態(tài)的前一蟲態(tài)或滯育發(fā)生的蟲態(tài)［25］。 短光照與低溫是誘導(dǎo)煙蚜繭蜂進(jìn)入滯育的主要環(huán)境因子，而誘導(dǎo)蟲態(tài)的選擇是提高人工調(diào)控滯育率的關(guān)鍵。本研究中僵蚜能以蛹和老熟幼蟲兩種形式進(jìn)行滯育，該結(jié)果可為人工誘導(dǎo)煙蚜繭蜂滯育和提高煙蚜繭蜂人工滯育效率奠定基礎(chǔ)。而在明確河南豫中煙區(qū)煙蚜繭蜂越冬滯育的基礎(chǔ)上，根據(jù)相關(guān)氣象數(shù)據(jù)分析煙蚜繭蜂田間滯育關(guān)鍵環(huán)境影響因子，以及人工誘導(dǎo)調(diào)控?zé)熝晾O蜂滯育和煙蚜繭蜂專業(yè)化生產(chǎn)、商品化應(yīng)用方面有待于進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

通過(guò)河南豫中地區(qū)煙蚜繭蜂自然越冬滯育情況的系統(tǒng)調(diào)查，明確了越冬場(chǎng)所和越冬蟲態(tài)與越冬滯育規(guī)律。11月至次年3月，煙蚜繭蜂主要以僵蚜形式在田間的蘿卜、白菜上越冬，少數(shù)在油菜、小麥、雜草等作物上越冬。煙蚜繭蜂田間越冬滯育率總體呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，滯育維持期可達(dá)3～5個(gè)月，12月下旬是煙蚜繭蜂滯育的高峰期，3月初是煙蚜繭蜂的滯育解除始期，11月中旬至12月下旬的低溫和短光照條件是誘導(dǎo)煙蚜繭蜂進(jìn)入滯育狀態(tài)的主要影響因子。