杜雨潭，陳金磊，李雷達(dá)，辜 翔，劉兆丹，蘇元博，方 晰，2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004）

凋落物（也稱枯落物）的分解過程是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、能量流動的基本過程[1]，是地上植被與土壤之間物質(zhì)交換的“樞紐”，也是森林土壤肥力的自然來源之一[2]，對森林生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)質(zhì)儲存和養(yǎng)分循環(huán)起著重要的作用[3]。因此，森林凋落物及其在地表形成的凋落物層是生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)、生物地球化學(xué)的重要研究內(nèi)容之一。凋落物層是地上植物生長發(fā)育過程中產(chǎn)生并歸還到地表形成的死有機(jī)物質(zhì)，由未分解、半分解及已分解的凋落物組成，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種類、貯量和數(shù)量上的消長反映著群落間的差別和動態(tài)特征[4]。

1876年，德國學(xué)者E.Ebermayer 闡述了森林凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性。隨后，許多學(xué)者對森林凋落物進(jìn)行了大量的研究[5-6]。20 世紀(jì)60年代初，國內(nèi)開始開展凋落物的研究，20 世紀(jì)80年代有較大進(jìn)展，凋落物的積累和分解被認(rèn)為是控制生態(tài)系統(tǒng)能量流動與功能結(jié)構(gòu)的重要因素，研究主要集中在凋落物的年凋落量、組成及其動態(tài)變化[7]，凋落物的分解速率及其養(yǎng)分釋放規(guī)律[8-9]等方面。然而，有關(guān)林地地表凋落物層的研究，特別是凋落物層現(xiàn)存量大多是因?yàn)槠涫巧鷳B(tài)系統(tǒng)生物量的組成部分，才會在研究生態(tài)系統(tǒng)生物量時(shí)被提及，而且大多研究卻忽視了不同植物群落由于組成樹種的差異，凋落物產(chǎn)量及其形成的凋落物層現(xiàn)存量可能會有較大的差異[10-11]。近年來，隨著人們對森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物研究的深入，也逐漸關(guān)注凋落物層現(xiàn)存量及其與其他生態(tài)因子（如土壤[12]、氣象因子[13]、動物[14]等）的關(guān)系，但也主要集中在亞熱帶的針葉林，而有關(guān)闊葉林、針闊混交林的研究報(bào)道仍較少[15]。此外，近年來的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征研究也主要集中在植物的鮮葉[16-17]， 不同演替階段植物群落土壤[18-20]兩方面，有關(guān)地表凋落物層C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征的研究報(bào)道仍很少[21-22]。

中國亞熱帶地區(qū)分布著大面積的常綠闊葉林，是全球同緯度地帶上的“綠洲”。但由于長期受到人類干擾，常綠闊葉林遭到了嚴(yán)重破壞，生物多樣性下降，生態(tài)系統(tǒng)功能衰退。為了保護(hù)生物多樣性和恢復(fù)常綠闊葉林的生態(tài)服務(wù)功能，近20多年來，中國政府實(shí)施了天然林保護(hù)、退耕還林和防護(hù)林體系等建設(shè)一系列林業(yè)生態(tài)工程，該地區(qū)植被恢復(fù)迅速，但由于人為干擾強(qiáng)度不同，形成了處于不同恢復(fù)階段的多種次生植物群落。在亞熱帶特定的氣候條件和土壤類型下，森林皆伐后，從次生裸地開始，植被恢復(fù)的通常模式是：經(jīng)2 ～3 a 的自然恢復(fù)，形成以草本植物為主，伴隨少量灌木的灌草叢；約再經(jīng)10 a 恢復(fù)為以檵木Loropetalum chinense、南燭Vaccinium bracteatum、杜鵑Rhododendron mariesii、 白 櫟Quercus fabri、茅栗Castanea seguinii等灌木為主的灌木林；隨后約30年出現(xiàn)一些陽性先鋒喬木樹種，如馬尾松Pinus massoniana針葉樹種和楓香Liquidambar formosana、 麻 櫟Quercus acutissima、 南 酸 棗Choerospondias axillaries、 擬 赤 楊A(yù)lniphyllum fortunei等落葉闊葉樹種，形成馬尾松針葉林，馬尾松針闊混交林或落葉常綠闊葉林；隨后恢復(fù)演替為以殼斗科Fagaceae（如柯Lithocarpus glaber、青岡Cyclobalanopsis glauca）、山茶科Theaceae（如木荷Schima superba、紅淡比Cleyera japonica）和樟科Lauraceae（如樟樹Cinnamomum camphora、欏木石楠Photinia davidsoniae、毛豹皮樟Litsea coreana）等耐蔭性常綠闊葉樹種為優(yōu)勢樹種的常綠闊葉林[23-25]。因此沿著亞熱帶森林恢復(fù)演替梯度，根據(jù)植被恢復(fù)程度及其樹種組成和結(jié)構(gòu)，這些次生植物群落可以劃分為灌草叢、灌木林、針闊混交林、落葉常綠闊葉混交林和常綠闊葉林[26]。森林類型更替是影響生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)質(zhì)循環(huán)的重要因素，它對森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、碳吸存和養(yǎng)分保持功能有影響。然而有關(guān)中亞熱帶凋落物層現(xiàn)存量及其C、N、P 隨著植被恢復(fù)的動態(tài)研究鮮有報(bào)道，對正確了解與認(rèn)識隨著植被恢復(fù)，凋落物層及各分解層現(xiàn)存量如何演變，土壤N、P 含量增加，凋落物層及其各分解層凋落物C/N、C/P、N/P 比值是否會相應(yīng)的變化，凋落物層在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中的作用是否增強(qiáng)等問題仍不十分清楚。因此，本研究采用空間差異代替時(shí)間序列的方法，在湘中丘陵區(qū)選取處于不同植被恢復(fù)階段的4種林地（灌草叢、灌木叢、針闊混交次生林和常綠闊葉林）為作為一個(gè)恢復(fù)系列，比較研究不同恢復(fù)階段林地凋落物層現(xiàn)存量及其C、N、P 化學(xué)計(jì)量的變化特征，為亞熱帶地區(qū)退化林地的植被恢復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地設(shè)置在湖南省中東部的長沙縣（113°17′ ～113°27′E，28°23′ ～28°24′N）， 屬于典型低山丘陵區(qū)，地形起伏較大，坡度多在20°～30°，海拔約為55 ～350 m；為亞熱帶東南季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫17.0 ℃，極端高溫為40 ℃（7—8月份），極端低溫為-11 ℃（1月份），平均無霜期216～269 d，雨量充沛，相對濕度較大，年降水量1 412 ～1 559 mm，主要集中于4—7月份，年均日照1 440 h。土壤以板巖和頁巖發(fā)育而成的酸性紅壤為主，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，由于人為干擾（采伐、火燒、放牧）頻繁，強(qiáng)度各異，原生地帶性森林植被破壞比較嚴(yán)重。20 世紀(jì)90年代初開始實(shí)施封山育林，形成了多個(gè)處于不同恢復(fù)演替階段的植物群落（灌草叢、灌木林、針闊混交林、常綠闊葉林），以及以杉木Cunninghamia lanceolata人工林、馬尾松人工林、濕地松Pinus elliottii人工林為主的人工林群落，為開展中亞熱帶森林植被恢復(fù)演替研究提供了良好的場所。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和群落調(diào)查

2015年10月，采用空間代替時(shí)間的研究方法，按照亞熱帶森林群落自然演替進(jìn)程，根據(jù)人為干擾程度、植被恢復(fù)程度及其群落樹種組成，選取地域毗鄰、環(huán)境條件（立地、土壤、氣候）基本一致，處于不同植被恢復(fù)階段的4種植物群落：恢復(fù)早期階段的檵木Loropetalum chinensis－南燭Vaccinium bracteatum－杜鵑Rhododendron mariesii灌草叢（LVR），恢復(fù)中期I 階段的檵木－杉木Cunninghamia lanceolata－白櫟Quercus fabri灌木林（LCQ），恢復(fù)中期II 階段的馬尾松－柯（又名石櫟，Lithocarpus glaber）－檵木針闊混交林（PLL），恢復(fù)后期（亞頂級）階段的柯－紅淡比Adinandra millettii－ 青 岡Cyclobalanopsis glauca常綠闊葉林（LAG）。4 個(gè)不同恢復(fù)演替階段植物群落的基本概況如下：

1）LVR：天然常綠闊葉林采伐后，1966年春煉山、人工整地，營造馬尾松人工林，無施肥歷史，1990年皆伐馬尾松人工林。1991年以來，不斷砍雜、放牧，2012年停止人為干擾，當(dāng)前自然恢復(fù)為檵木+南燭（Vaccinium bracteatum）+杜鵑灌草叢，草本植物多且生長較好，伴隨許多幼小灌木。

2）LCQ：天然常綠闊葉林采伐后，1966年春煉山、人工整地，營造杉木人工林，無施肥歷史，1989-1990年皆伐杉木人工林。之后每隔3 ～5 a砍伐一次，2004年停止砍伐，當(dāng)前自然恢復(fù)為檵木+杉木+白櫟灌木林，灌木發(fā)育良好，但沒有形成明顯的喬木層，草本植物稀少。

3）PLL：20 世紀(jì)60年代末，天然常綠闊葉林采伐后自然恢復(fù)為馬尾松+柯+檵木針闊混交林（PLL），林齡約45 ～50 a，林下幼苗、幼樹豐富，植株密度較大，但大徑級植株比例不高[27]。

4）LAG：長期以來無明顯人為干擾，保存比較完好的柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林（LAG），群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，林齡約80 ～90 a。

根據(jù)不同恢復(fù)階段植物群落物種組成及其結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，分別設(shè)置3 ～4 個(gè)長期觀測固定樣地。LVR 群落設(shè)置4 個(gè)20 m×20 m 樣地，LCQ群落設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 樣地，PLL、LAG 群落均設(shè)置3 個(gè)30 m×30 m 樣地。

采用樣方調(diào)查法，2016年10—11月落葉樹種落葉前完成群落調(diào)查，所有植物均鑒定到種。4種群落的基本特征及其主要樹種組成如表1 所示。

2.2 凋落物層現(xiàn)存量的測定和分析樣品采集、 處理

于2015年12月，2016年4月、6月、10月每一塊固定樣地分別沿對角線均勻設(shè)置3 個(gè)1 m× 1 m 樣方，根據(jù)凋落物層的分解層分層標(biāo)準(zhǔn)[15]，測定樣方內(nèi)未分解層、半分解層、已分解層凋落物的濕重后，分別采集各分解層凋落物的分析樣品（約1.0 kg），將分析樣品置于80 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量，測定分析樣品的含水率。根據(jù)分析樣品的含水率，計(jì)算各樣方不同分解層凋落物的干質(zhì)量，估算不同植被恢復(fù)階段各分解層凋落物及整個(gè)凋落物層的現(xiàn)存量。取4 次采樣的平均值作為最終測定結(jié)果。

凋落物層分析樣品烘干稱干質(zhì)量后，經(jīng)植物粉碎機(jī)磨碎，過60 目篩孔保存于樣品瓶中，用于測定有機(jī)碳（C）、全氮（N）、全磷（P）含量。

表1 不同植被恢復(fù)階段樣地的基本特征?Table 1 Stand characteristics at different vegetation restoration stages

2.3 凋落物層樣品中有機(jī)碳、全氮、全磷含量的分析方法

凋落物層分析樣品中C 含量用重鉻酸鉀-濃硫酸容量法測定，N 含量用K9840 自動凱氏定氮儀（山東海能科學(xué)儀器有限公司，山東濟(jì)南）測定，P 含量用堿熔-鉬銻抗比色法測定。每個(gè)分析樣品平行測定2 次，取平均值作為該樣品的測定結(jié)果。取4 次采樣的平均值作為最終測定結(jié)果。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

凋落物層及各分解層C、N、P 儲量用以下公式估算：

DL=WL×CL

式中：DL為凋落物層或各分解層凋落物的C（或N、P）儲量（kg/hm2），WL為凋落物層或各分解層凋落物的現(xiàn)存量（kg/hm2），CL為凋落物層或各分解層凋落物的C（或N、P）含量（g/kg）。

用Excel 2016 統(tǒng)計(jì)各項(xiàng)指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差。用SPSS16.0 軟件包中的單因素方差分析（One-way ANOVA）的的最小顯著差數(shù)法（LSD，P＜0.05）分析不同恢復(fù)階段林地凋落物層現(xiàn)存量，凋落物層C、N、P 含量、儲量及其化學(xué)計(jì)量比各項(xiàng)指標(biāo)的差異顯著性。圖、表中的數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差”表示。運(yùn)用SigmaPlot 12.5 軟件制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植被恢復(fù)階段林地凋落物層的現(xiàn)存量

如表2 所示，凋落物層現(xiàn)存量隨著植被恢復(fù)呈增加趨勢，最高是最低的4.97 倍，且LVR 與LCQ、PLL、LAG 差 異 顯 著（P＜0.05）， 而LCQ、PLL、LAG 兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）。同一分解層凋落物現(xiàn)存量總體上也隨著植被恢復(fù)而增加。在未分解層，PLL 最高，LVR 最低，且LVR 與LCQ、PLL、LAG 之 間，LCQ 與PLL 之間差異顯著（P＜0.05），而LCQ、PLL 與LAG差異不顯著（P＞0.05）；在半分解層、已分解層，LAG 最高，LVR 最低，且LVR 與LCQ、PLL、LAG 差異顯著（P＜0.05），LCQ、PLL、LAG兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）。同一林地，不同分解層凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)為：已分解層＞半分解層＞未分解層，不同分解層之間的差異隨著植被恢復(fù)而增大。其中，LVR 不同分解層之間差異不顯著（P＞0.05），LCQ 未分解層、半分解層與已分解層差異顯著（P＜0.05），但未分解層與半分解層差異不顯著（P＞0.05），PLL 未分解層與已分解層差異顯著（P＜0.05），半分解層與未分解層、已分解層差異不顯著（P＞0.05）；LAG 不同分解層兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。未分解層凋落物現(xiàn)存量占凋落物層現(xiàn)存量的百分比最低，其次為半分解層，而已分解層最高，表明未分解層凋落物已被分解為半分解和已分解的凋落物。

表2 不同恢復(fù)階段林地凋落物層現(xiàn)存量? Table 2 Floor litter mass in different restoration stages kg·hm-2

3.2 凋落物層C、N、P 含量和儲量

3.2.1 C、N、P 的含量

如圖1 所示，凋落物層以及未分解層、半分解層、已分解層平均C 含量分別為：277.20 ～ 424.10、371.71 ～502.73、288.52 ～453.19、171.36 ～316.38 g/kg，均以PLL 為最高，LCQ 為最低，且LVR 與PLL 差異顯著（P＜0.05），但與LCQ、LAG 差異不顯著（P＞0.05），LCQ、PLL、LAG 兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。同一林地，C 含量均隨著凋落物的分解而下降，其中LVR、LCQ、PLL 不同分解層兩兩之間差異顯著 （P＜0.05），LAG 未分解層與半分解層、已分解層差異顯著（P＜0.05），但半分解層與已分解層差異不顯著（P＞0.05）。

凋落物層及各分解層N 平均含量總體上隨著植被恢復(fù)而增加，且LAG 與LVR、LCQ、PLL（除已分解層外）差異顯著（P＜0.05），而LVR、LCQ、PLL 兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）。同一林地N 含量隨著凋落物的分解而下降，除PLL外，其他3 種林地不同分解層兩兩之間差異顯著 （P＜0.05）（圖1）。

從圖1 可以看出，凋落物層及各分解層P 平均含量總體上隨著植被恢復(fù)而增加，且LVR 與LAG 差異顯著（P＜0.05），與LCQ（除未分解層外）、PLL（除已分解層外）差異不顯著（P＞0.05），LCQ（除已分解層外）、PLL（除未分解層外）與LAG 差異不顯著（P＞0.05）。LVR、LCQ 各分解層凋落物P 含量隨著凋落物的分解而下降，而PLL 半分解層P 含量最高，未分解層最低，LAG 依次為：半分解層＞未分解層＞已分解 層，LVR、PLL、LAG 不同分解層之間差異不顯著 （P＞0.05），LCQ 未分解層與已分解層差異顯著（P＜0.05），但半分解層與未分解層、已分解層差異不顯著（P＞0.05）。

3.2.2 C、N、P 的儲量

從表3 可以看出，PLL 凋落物層及其各分解層C 儲量最高，其次是LAG，LVR 最低，且PLL與LVR、LCQ、LAG（除半分解層、未分解層外）差異顯著（P＜0.05），LAG 與LVR、LCQ（除未分解層、已分解層外）差異顯著（P＜0.05），LCQ 與LVR 差異顯著（P＜0.05）。同一林地不同分解層凋落物C 儲量兩兩之間的差異均不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同恢復(fù)階段林地凋落物層碳、氮、磷含量Fig.1 Concentrations of carbon, nitrogen and phosphorus in litter layer at different restoration stages

凋落物層及各分解層N 儲量均隨著植被恢復(fù)而增加，且LVR 與LCQ、PLL、LAG 差異顯著 （P＜0.05），LCQ、PLL（除未分解層、半分解層外）與LAG 差異顯著（P＜0.05），LCQ 與PLL 差異不顯著（P＞0.05）。同一林地，N 儲量均表現(xiàn)為：已分解層＞半分解層＞未分解層，LAG 未分解層與半分解層、已分解層差異顯著（P＜0.05），但半分解層與已分解層差異不顯著（P＞0.05），其余3 種林地不同分解層兩兩之間差異不顯著 （P＞0.05）（表3）。

如表3 所示，凋落物層及各分解層P 儲量總體上隨著植被恢復(fù)而增加，且LVR 與LCQ、PLL、LAG 差異顯著（P＜0.05），LCQ 與PLL（除未分解層、半分解層外）、LAG差異顯著（P＜0.05），但PLL 與LAG 差異不顯著（P＞0.05）。同一林地，P 儲量也表現(xiàn)為：已分解層＞半分解層＞未分解層，LVR、LCQ 不同分解層兩兩之間差異不顯著（P＞0.05），PLL、LAG 未分解層與半分解層、已分解層差異顯著（P＜0.05），半分解層與已分解層差異不顯著（P＞0.05）。

表3 不同恢復(fù)階段林地凋落物層C，N，P 儲量 Table 3 Carbon, nitrogen and phosphorus storage of litter layers at different restoration stages kg·hm-2

3.3 凋落物層C、N、P 化學(xué)計(jì)量比

從圖2 可以看出，凋落物層及各分解層C/N比值均表現(xiàn)為：PLL ＞LVR ＞LCQ ＞LAG，且LVR、PLL 與LCQ、LAG 差異顯著（P＜0.05），但LVR 與PLL 之間，LCQ 與LAG 之間差異不顯著（P＞0.05）。同一林地，C/N 比值總體上隨著凋落物的分解而下降，與C 含量的變化趨勢基本一致，LVR、LCQ 不同分解層兩兩之間差異不顯著（P＞0.05），PLL、LAG 已分解層與未分解層、半分解層差異顯著（P＜0.05），而未分解層與半分解層差異不顯著（P＞0.05）。

如圖2 所示，凋落物層、半分解層、已分解層C/P 比值均以LVR 最大，其次為PLL，LCQ 或LAG 最小，且LVR 與LCQ（除已分解層外）、LAG 差異顯著（P＜0.05），與PLL 差異不顯著 （P＞0.05），LCQ、PLL、LAG 兩兩之間差異不顯著（P＞0.05）。未分解層C/P 比值為：PLL ＞LVR ＞LAG ＞LCQ，且PLL 與LCQ、LAG 差異顯著（P＜0.05），與LVR 差異不顯著（P＞0.05），LVR 與LCQ 差異顯著（P＜0.05），而與LAG差異不顯著（P＞0.05），LCQ 與LAG 差異不顯著（P＞0.05）。同一林地，C/P 比值隨著凋落物的分解而下降，LVR、LCQ 不同分解層兩兩之間差異不顯著（P＞0.05），PLL未分解層與半分解層、已分解層差異顯著（P＜0.05），而半分解層與已分解層差異不顯著（P＞0.05）；LAG 未分解層與已分解層差異顯著（P＜0.05），而半分解層與未分解層、已分解層差異不顯著（P＞0.05）。

凋落物層、半分解層N/P 比值為：LVR ＞ LAG ＞PLL ＞LCQ，未分解層為：PLL ＞LVR ＞ LAG ＞LCQ，已分解層為：LCQ ＞LAG ＞LVR ＞ PLL，但凋落物層及各分解層不同林地兩兩之間差異均不顯著（P＞0.05）。同一林地，LVR、PLL的N/P 比值隨著凋落物的分解而下降，LCQ、LAG 呈先下降再升高，但4種林地不同分解層之間（除PLL 外）差異不顯著（P＞0.05）（圖2）。

4 討 論

4.1 植物恢復(fù)對凋落物層現(xiàn)存量的影響

研究表明，群落凋落物層現(xiàn)存量主要取決于兩個(gè)因素，即與凋落物量呈正相關(guān)，與分解速率呈負(fù)相關(guān)[28]。因而凋落物層現(xiàn)存量受到生物和非生物多個(gè)因素的共同影響[29]。研究表明，同一氣候條件下，不同植物群落由于組成樹種不同，凋落物產(chǎn)量及其分解速率的差異，使得不同植物群落凋落物層及其各分解層凋落物現(xiàn)存量不同[10-11,30]。本研究中，凋落物層以及各分解層凋落物現(xiàn)存量總體上隨著植被恢復(fù)而逐漸增加，與張慶費(fèi)等、鄭路等的研究結(jié)果基本一致[32,15]。進(jìn)一步分析表明，凋落物層現(xiàn)存量與群落植物多樣性指數(shù)（表1）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.720，P＜0.05，n=13），表明隨著植被恢復(fù)，樹種組成增多，植物多樣性提高是凋落物層現(xiàn)存量增加的主要影響因子之一。

本研究中，不同恢復(fù)階段林地同一分解層現(xiàn)存量占凋落物層現(xiàn)存量的百分比不同，未分解層為20.08%～27.30%，半分解層為27.67%～31.11%，已分解層為41.59%～50.72%，表明不同林地凋落物層的分解強(qiáng)度不同。究其原因可能是：一方面，隨著植被恢復(fù)，物種種類增加且物種組成不斷改變，大型樹木比例增加（表1），新陳代謝加快，凋落物量增加[31]；另一方面，不同恢復(fù)階段群落內(nèi)微環(huán)境（光照、溫度、濕度等）不同，凋落物的分解速率不同，地表凋落物層現(xiàn)存量也不同。

圖2 不同恢復(fù)階段林地凋落物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比Fig.2 Carbon, nitrogen, phosphorus stoichiometry ratios of litter layer at different different restoration stages

研究表明，未分解層凋落物現(xiàn)存量除了與群落的凋落物量有關(guān)外，還與外界環(huán)境條件、凋落物特性有關(guān)[32]。本研究中，由于PLL 以馬尾松為優(yōu)勢樹種（表1），凋落物以馬尾松針葉為主，凋落物層C/N 比值保持較高（圖2），分解速率較低，未分解層凋落物積累多，而LAG 凋落物以闊葉樹葉為主（表1），C/N 比值較低（圖2），分解速率較高，未分解層凋落物被分解為半分解層和已分解層凋落物而積累較少，導(dǎo)致PLL 未分解層凋落物現(xiàn)存量高于LAG，而半分解層和已分解層凋落物現(xiàn)存量低于LAG，甚至已分解層凋落物現(xiàn)存量低于LCQ，表明隨著植被恢復(fù)，LAG 凋落物能迅速分解歸還養(yǎng)分，更有利于土壤養(yǎng)分的保持與積累。

凋落物分解是一個(gè)復(fù)雜而又漫長的過程，包括物理、化學(xué)和微生物3 種分解方式[33]。分解初期，由于水溶性物質(zhì)和碳水化合物的快速淋失與降解，凋落物分解速率較高，隨著凋落物的分解，纖維素、木質(zhì)素等難以降解的物質(zhì)不斷積累，使得分解中期或后期凋落物分解速率下降[34]，導(dǎo)致半分解或已分解凋落物的積累。本研究中，同一林地，不同分解層凋落物現(xiàn)存量隨著凋落物的分解而增加，占凋落物層現(xiàn)存量的百分比增大，可能與不同分解階段凋落物的分解速率有較大關(guān)系[35]。表明未分解層凋落物向半分解層和已分解層遷移，有機(jī)質(zhì)向土壤歸還，有利于土壤肥力的增加[15]，且隨著植被恢復(fù)，這種遷移能力逐漸增強(qiáng)，說明隨著植被恢復(fù)，凋落物分解速率會提高[21]，土壤微生物活動增強(qiáng)，被分解的凋落物越來越多，未分解層凋落物現(xiàn)存量越來越少。

4.2 植被恢復(fù)對凋落物層C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響

由于針葉樹具有特殊的養(yǎng)分獲取方式，其針葉C 含量較闊葉樹高1.6%～3.4%[36]；相反，針葉樹針葉N，P 含量普遍低于闊葉樹[37]。本研究中，PLL 以馬尾松為優(yōu)勢樹種，凋落物以馬尾松針葉為主，而LVR 以小灌木和草本植物為主，LCQ 以落葉灌木為主，LAG 以闊葉樹為主，因而PLL 未分解層凋落物C 含量顯著高于LCQ、LAG；相反，PLL 未分解層凋落物N，P 含量低于LCQ、LAG，這也是PLL 未分解層凋落物C/N、C/P 比值顯著高于LCQ、LAG 的原因。研究表明，凋落物C 含量隨著凋落物的分解呈顯著單調(diào)下降[38]。本研究中，4種不同恢復(fù)階段林地凋落物層C 含量隨著凋落物的分解而下降。但與多種林分類型相比，馬尾松林凋落物層C 含量隨著凋落物分解下降速率最小[39-40]。因此，PLL 半分解層、已分解層凋落物C 含量仍顯著高于LCQ、LAG，而PLL半分解層、已分解層N、P 含量僅略高于LCQ，仍低于LAG，使得PLL 半分解層、已分解層凋落物C/N、C/P 比值仍高于LCQ、LAG，特別是C/N比值顯著高于LCQ、LAG。

本研究中，C/N 比值基本上隨著植被恢復(fù)呈下降趨勢，與馬文濟(jì)等的研究結(jié)果一致[21]。也由于C、N 含量隨著凋落物分解而下降，但C 含量下降幅度比N 含量更為明顯，因此，C/N 比值隨著凋落物的分解而下降，與C 含量的變化趨勢一致。由于未分解層凋落物C/N、C/P 比值較高時(shí)，凋落物分解過程中出現(xiàn)N、P 富集現(xiàn)象或慢緩釋放，從而導(dǎo)致半分解層、已分解層凋落物N、P 含量仍維持較高的水平，C/P 比值大體上隨著凋落物的分解而下降。但由于不同恢復(fù)階段林地凋落物N、P 含量及其隨著凋落物分解的變化程度不同，因此，N/P比值隨著凋落物分解沒有呈現(xiàn)一致的變化趨勢。

本研究中，4種不同植被恢復(fù)階段林地未分解層凋落物N、P 含量分別為11.53 ～16.39、0.28 ～0.43 g/kg，與全球衰老葉片的N、P 含量[41]相比，P 含量較低，而N 含量較高，與全球木本植物凋落葉N、P 含量（10.9、0.85 g/kg）[42]相比，也呈現(xiàn)高N 含量，低P 含量。此外，4種林地未分解層凋落物的C/N 比值（26.57 ～43.18）與長白山次生針闊混交林凋落物初始的C/N 比值（31 ～70）接近，而C/P（984.03 ～2 026.60）、N/P（34.38 ～47.88）比值顯著高于長白山次生針闊混交林凋落物初始的C/P（381 ～876）和N/P（8.6 ～20.0）比值[38]，表明研究區(qū)植物生長發(fā)育明顯受到P 的限制，也可能是由于高緯度和低溫的影響，北方森林土壤養(yǎng)分（N，P）相對豐富，森林凋落物養(yǎng)分（N，P）含量高于低緯度地區(qū)[43]；此外，不同地區(qū)植物群落類型及其組成樹種的差異，可能也是不同地區(qū)凋落物層C，N，P 含量及化學(xué)計(jì)量比不同的原因。

4.3 植被恢復(fù)對凋落物層C、N、P 儲量的影響

凋落物層及各分解層C、N、P 儲量主要取決于凋落物層及各分解層的現(xiàn)存量和C、N、P的含量。由于凋落物層及各分解層凋落物現(xiàn)存量和N、P 含量基本上隨著植被恢復(fù)而增加，而PLL 凋落物層C 含量顯著高于LAG，因此，C 儲量以PLL 為最高，其次是LAG，LVR 最低，而N、P 儲量隨著植被恢復(fù)而增加。也由于凋落物層N、P 含量隨著植被恢復(fù)的變化幅度比凋落物層現(xiàn)存量小，凋落物層N、P 儲量主要取決于凋落物層現(xiàn)存量，因而N、P 儲量的變化趨勢與凋落物層現(xiàn)存量基本一致。不管是凋落物層現(xiàn)存量還是C、N、P 儲量隨著植被恢復(fù)呈增加趨勢，且養(yǎng)分儲量向腐殖質(zhì)層轉(zhuǎn)移增強(qiáng)，因此促進(jìn)植被恢復(fù)可明顯提高林地養(yǎng)分的蓄存量。

在植被恢復(fù)過程中，地上植物組成不斷改變，凋落物組成和數(shù)量也隨之發(fā)生變化，因此本研究的數(shù)據(jù)和結(jié)論只能說明當(dāng)前的研究結(jié)果，要準(zhǔn)確地反映植被恢復(fù)對凋落物層現(xiàn)存量及其C、N、P化學(xué)計(jì)量的影響還需要長期定位研究，深入揭示植物組成的變化對凋落物層現(xiàn)存量的影響；此外，凋落物分解和養(yǎng)分釋放受到多種因素（如土壤微生物、動物以及林下微環(huán)境的改變等）的綜合影響，因此不同植被恢復(fù)階段凋落物分解過程中，各因素及其綜合的驅(qū)動機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

5 結(jié) 論

隨著植被恢復(fù)，凋落物層及其各分解層現(xiàn)存量增加，未分解層凋落物向半分解層和已分解層的遷移能力逐漸增強(qiáng)；PLL 凋落物層及其各分解層C 含量、儲量最高，其次是LAG；隨著植被恢復(fù)，凋落物層及各分解層N、P 含量、儲量總體上呈增加趨勢，而C/N、C/P、N/P 比值總體上呈下降趨勢，有利于凋落物的分解及其養(yǎng)分釋放。表明植被恢復(fù)促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分生物循環(huán)和自我維持機(jī)制的形成，有利于土壤養(yǎng)分的保持與積累，體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)隨著植被恢復(fù)逐漸優(yōu)化。