張子揚, 許靜靜, 林德城, 鄒秉章, 吳鵬飛, *

杉木枝葉貯存特性及人工修枝效應(yīng)研究進(jìn)展

張子揚1, 2, 許靜靜1, 2, 林德城1, 2, 鄒秉章3, 吳鵬飛1, 2, *

1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350002 2. 福建省杉木種質(zhì)創(chuàng)新工程研究中心, 福州 350002 3. 福建省上杭白砂國有林場, 上杭 364205

簡要介紹了杉木枯死枝葉長期貯存于樹干的特性, 著重論述了修枝對杉木自身及其林分生長的影響情況, 從光環(huán)境、林下植被和土壤環(huán)境等3個方面總結(jié)歸納了人工修枝對杉木人工林林內(nèi)環(huán)境的影響, 旨在為杉木人工林的科學(xué)經(jīng)營管理提供科學(xué)參考。建議應(yīng)深入開展有關(guān)修枝處理之后, 林分生態(tài)環(huán)境的變化對杉木體內(nèi)營養(yǎng)分配及根系生長策略的內(nèi)在影響機制研究; 并通過營建定點觀測試驗林, 進(jìn)行長期跟蹤探索。

杉木人工林; 修枝; 生長力; 林分生態(tài)環(huán)境; 無節(jié)材

0 前言

修枝作為一種傳統(tǒng)的營林措施, 主要用于提高人工造林樹種的干形和木材利用率。目前有較多關(guān)于楊樹(sp.)、桉樹(sp.)、福建柏()和紅松()等樹種通過修枝處理以提升經(jīng)濟效益的研究報道。在影響修枝效果的諸多因素中, 修枝強度和起止時間一直受到學(xué)者的關(guān)注。傳統(tǒng)生產(chǎn)上常以修去樹冠長度或枝下高的比例來表示修枝強度[1–2], 目前也有學(xué)者建議以樹干直徑大小作為控制修枝強度的標(biāo)準(zhǔn)[3]; 至于何時修枝仍在較大爭議。修枝的起始時間需考慮立地條件、撫育管理、樹種習(xí)性[4]。幼齡期的苗木側(cè)枝小且生長快, 此時修枝有利于傷口結(jié)疤[5–6]。也有研究認(rèn)為在林分郁閉、林冠下層剛開始出現(xiàn)枯枝時, 修枝最為合適[7]?？梢? 如何科學(xué)合理地修枝還需深入研究。

杉木()是我國南方特有的速生用材樹種, 已有上千年的栽培歷史。據(jù)統(tǒng)計, 我國人工杉木林面積約為9×106hm2, 占我國人工林面積的18%[8]。由于其生長快、材質(zhì)好、用途廣等特點, 在社會發(fā)展中有重要貢獻(xiàn)。目前, 有學(xué)者通過修枝對杉木胸徑、樹高等生長方面的影響研究, 認(rèn)為修枝可以推遲林分自疏, 延長杉木速生時期, 達(dá)到增強木材各項力學(xué)指標(biāo)作用[9], 有望改善樹型和提高產(chǎn)量[3]。然而, 杉木具有明顯的枝葉宿存現(xiàn)象, 即在杉木幼林郁閉后, 枯死枝葉不易凋落, 導(dǎo)致林地養(yǎng)分回歸少[10]; 特別是在杉木速生期和干材期, 及時通過修枝除去宿存枯枝葉, 可最大程度滿足林木對土壤供養(yǎng)的需求量[11]。可見, 杉木這種宿存特性使得杉木修枝的作用和效應(yīng)變得復(fù)雜, 但目前有關(guān)宿存枝葉的潛在功能暫未引起學(xué)者廣泛關(guān)注, 缺乏將杉木宿存現(xiàn)象的生物學(xué)功能與修枝效應(yīng)進(jìn)行有機結(jié)合的系統(tǒng)性研究報道。鑒于此, 本文在深入分析杉木枝葉貯存特性的基礎(chǔ)上, 試圖通過對近年來有關(guān)杉木修枝試驗的研究報道進(jìn)行綜合論述, 為杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 杉木枯死枝葉貯存特性研究

杉木枯死枝葉具有長期宿存于樹干的特性, 一般可達(dá)4 a以上[8]。在13 a生14級地位指數(shù)的杉木林中, 樹干宿存枯枝葉的數(shù)量可達(dá)4108 kg·hm-2 [11]。廖祖輝等[12]研究表明中齡林的枯枝葉宿存量最大, 能達(dá)全樹枯死枝葉總量的95%[11]?？梢? 枯枝葉宿存量與杉木所處的發(fā)育階段密切相關(guān); 而且, 枯枝葉宿存位置會隨杉木年齡的增加而逐漸上移, 在幼齡時主要分布在0—3 m的樹干上, 中齡時在4—8 m, 成熟階段則集中在6—10 m[13]。

有研究表明, 杉木宿存枯枝葉在枯死前已將氮、磷、鉀、鎂等營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移, 轉(zhuǎn)移量為3.22— 31.89 kg·hm-2·a-1; 僅殘留了鈣等難以轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分[13–14]。另一方面, 由于分解速率受枯枝葉所處位置影響, 樹干上雨水淋溶和微生物分解不如林分凋落物層強烈, 導(dǎo)致貯存于樹干的枯枝葉分解相對緩慢, 其分解速率是后者的19—43%[11,15]。因此, 杉木枝葉的這種宿存特性是被認(rèn)為是制約人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵因素。

2 修枝對杉木立木及林分生長的影響研究

2.1 杉木樹體生長情況

大量研究發(fā)現(xiàn): 修枝對杉木樹高無顯著影響[16–17], 但隨修枝強度增加, 其胸徑和材積呈遞減趨勢[16–18]。這可能與植物為保證最大生長速度而對光合產(chǎn)物進(jìn)行有序分配的特性有關(guān)[19]。陳俊偉等[20]采用14C標(biāo)記CO2跟蹤2 a生杉木幼苗體內(nèi)光合產(chǎn)物的分配趨勢, 發(fā)現(xiàn)24 h內(nèi)標(biāo)記產(chǎn)物運移至新梢、根的比例分別為12.78%和1.13%, 且呈現(xiàn)上升趨勢, 經(jīng)過一段時間新梢的分配量占到最大?？梢? 杉木樹高更具生長優(yōu)勢。從杉木樹體生長發(fā)育過程也可以發(fā)現(xiàn): 杉木從幼齡到中齡階段, 樹高生長旺盛, 而后放緩; 側(cè)枝則與之相反, 但在成熟階段生長狀況超過主梢[21]。樹冠是光合作用的主要場所, 有研究發(fā)現(xiàn), 隨著林齡增長最大葉面積密度的相對冠高從0.60 m增至0.89 m, 表明葉面積在樹冠層的垂直分布重心向上移[22]; 而且下部樹冠被遮擋失去光合生產(chǎn)力[23], 因此修枝試驗除去下部光合能力弱的枝條, 對于杉木植株的生長影響微小。但隨著修枝強度增加, 必將導(dǎo)致葉面積過量損失, 造成杉木凈光合能力變?nèi)? 使胸徑和材積的生長受到嚴(yán)重影響。

2.2 杉木立木出材率與質(zhì)量

枝下高、胸高形數(shù)、尖削度是影響杉木出材率及木材質(zhì)量的重要指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn): 杉木的枝下高和胸高形數(shù)隨著修枝強度增大而增大, 而尖削度與修枝強度成負(fù)相關(guān)[17–18], 進(jìn)而顯著影響了木材利用率。有學(xué)者認(rèn)為: 林木下部枝干生長的同化物質(zhì)有部分來自臨近枝條, 修枝減少了下部枝條的數(shù)量, 從而導(dǎo)致樹干基部生長減緩; 樹干中上部得到冠層和臨近枝條供給的營養(yǎng)增多, 生長速度更快, 從而減小尖削度[24–25]。還有學(xué)者認(rèn)為林木光合作用的同化物質(zhì)從樹冠向下運輸時, 需要繞開修枝切口, 這影響了同化物質(zhì)運輸速度, 造成上部同化物質(zhì)積累量增大, 下部積累量減少, 因此提高樹體的圓滿度[26]。

目前普遍認(rèn)為通過修枝可減少節(jié)(子)對樹干材質(zhì)的影響。由于節(jié)子源自樹干髓心, 分為死節(jié)和活節(jié), 大小與枝條和樹干的生長呈正相關(guān)[27]。研究認(rèn)為, 節(jié)子改變木材紋理的方向, 降低木材質(zhì)量[28]。張智昌等[29]在探索節(jié)子丟失年輪的問題時發(fā)現(xiàn): 枝條有近1/4的生長時期不促進(jìn)樹干生長, 甚至阻礙生長。因此, 在杉木培育中, 若盡早采用修枝除去弱枝, 能有效控制死節(jié)的面積, 提高木材品質(zhì)。

2.3 杉木林分生長情況

杉木人工林郁閉后, 枝條相互遮擋, 個體間對環(huán)境資源的競爭加劇。隨著競爭激化, 發(fā)生自然整枝。當(dāng)下部枝條枯死凋落, 樹冠比率降低到0.3時, 杉木林從自然整枝進(jìn)入到林分自疏[30]。有研究指出: 自然稀疏初期, 林分中被壓木開始枯死; 到強烈自然稀疏階段, 林木兩極分化明顯, 被壓木大量枯死; 自然稀疏完成后, 林木分化定型, 株數(shù)穩(wěn)定[31]。此過程中, 地上部的競爭可能會發(fā)展到地下根系對公有資源的競爭; 特別是在杉木人工林的生長后期, 鄰株杉木根系之間對土壤水肥的競爭愈加激烈[32], 同時可能有更多的化感物質(zhì)被釋放到土壤中, 進(jìn)而抑制林分生長[33]?？梢? 及時進(jìn)行修枝處理可在林內(nèi)釋放出空間, 以緩解林分生態(tài)系統(tǒng)中不同立木之間對公共生長空間和資源的競爭; 但也有研究發(fā)現(xiàn)適度的密度競爭是有利于杉木林分蓄積量的增長[32]。

3 修枝對杉木林內(nèi)環(huán)境的影響研究

3.1 光環(huán)境

修枝除去枝條, 可在林間創(chuàng)造空隙, 增加林分冠層的透光率。段愛國等[34]在前人研究基礎(chǔ)上對林內(nèi)光環(huán)境進(jìn)行探究, 認(rèn)為40%的修枝強度, 雖然減少了20%的葉面積, 但提高了1倍的透光率, 從而維持了杉木材積的正常增長量?，F(xiàn)有研究表明, 杉木葉片含較多綠素b, 利于充分利用散射光[35]。修枝增大光斑的面積和出現(xiàn)頻率, 提高了林內(nèi)光散射; 而且杉木葉片經(jīng)過20 s光照即可達(dá)到相當(dāng)高的凈光合速率[36]。由此, 采取修枝有利于林分下層貯存樹葉的光合作用。雖然杉木陽生葉片光合能力是陰生葉片的2—4倍[37], 但是張小全等[38]研究認(rèn)為林分下層針葉光誘導(dǎo)期短于中層針葉。可見, 修枝可通過改善林分內(nèi)光照條件明顯提高了杉木林分的光合能力。

3.2 林下植被

通常情況下, 杉木人工林在造林之后第1—4年期間將實施1—2次·a-1的林地及林木撫育, 以避免鄰株之間對林下公共資源空間的激烈競爭。當(dāng)林分郁閉成林后, 林內(nèi)光線逐漸減弱, 林下植物種類和數(shù)量呈下降趨勢[39]。隨之, 林冠下層將出現(xiàn)自然整枝現(xiàn)象, 但由于杉木枯死枝葉的長時間貯存特性, 林下環(huán)境難以得到較大改善, 從而抑制了林下植物的生長發(fā)育。有研究發(fā)現(xiàn)林分郁閉度在0.7以下時, 林下植被才可正常生長發(fā)育[40]。若此時進(jìn)行人工修枝可明顯改善杉木林內(nèi)光照條件, 有利于林下灌木、草本層植被的恢復(fù)和發(fā)展, 完善林分垂直結(jié)構(gòu), 顯著提高林下植被多樣性, 最終改善了杉木人工林地力[41]。賈亞運等[42]研究發(fā)現(xiàn), 修枝與未修處理的杉木林相比, 林下植被不同植物種類重要值的排序發(fā)生很大變化?？梢? 不同修枝強度還可改變林下植被群落物種的組成結(jié)構(gòu)。

3.3 土壤環(huán)境

杉木枯死枝葉養(yǎng)分含量低, 分解速度慢, 歸還林地的養(yǎng)分也較少[40]。俞新妥[43]在杉木林的養(yǎng)分回歸提到, 郁閉前林地基本無凋落物, 10年前后林分生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的歸還比為17%, 干材階段達(dá)35.3%, 成熟和過熟階段58%, 說明杉木林生長過程對土壤養(yǎng)分的歸還一直處于較低水平的狀態(tài)。梁元瑞[44]研究證明: 杉木修枝試驗地有機質(zhì)和水解性氮的平均值均高于不修枝的對照處理?？梢? 修枝打下的枯死枝葉, 可與林下植被和凋落物進(jìn)行協(xié)同作用, 通過提高氧化酶類、水解酶類活性和微生物數(shù)量, 促進(jìn)土壤有機質(zhì)的分解, 增加溶解性有機碳含量, 從而加速了林地養(yǎng)分循環(huán)[40,45,46]。

4 結(jié)論與展望

從營林的角度來看, 弱修枝能除去林分冠層下部光合能力弱的消費枝, 提高能量利用率, 一定程度上促進(jìn)胸徑和材積增長[16]。但是關(guān)于人工修枝對杉木及其林分生長的內(nèi)在影響機理還缺乏更深入和廣泛的研究, 建議今后在以下幾個方面開展研究。

(1)深入探討人工修枝后杉木不同器官之間的光合物質(zhì)重分配機制。由于修枝處理可明顯破壞林木枝葉與其他器官原有碳源—匯的聯(lián)系, 導(dǎo)致體內(nèi)同化產(chǎn)物的去向可能發(fā)生變化。特別是杉木林修枝除去枝條之后, 極大改變了樹形和林內(nèi)環(huán)境, 釋放出的林內(nèi)空間將會引起植株間的新一輪競爭。有研究表明: 植物投入更多物質(zhì)和能量于葉組織, 能夠增強光合作用以及葉片與外界進(jìn)行養(yǎng)分和水分的交換能力, 提高競爭和生存能力[47]。Amateis[48]關(guān)于火炬松()的研究證實, 當(dāng)其活冠長度和寬度因修枝處理而同時縮減, 在未來1—2 a內(nèi), 其樹冠側(cè)枝將會迅速擴張生長, 以最大程度減輕修枝的負(fù)面效應(yīng)。另一方面, 競爭明顯促進(jìn)杉木高生長以獲取充足光照[49], 但這時植物需要在莖干部投入更多的生物量而減少其他器官的分配來維持; 可是當(dāng)其高出鄰近植物時, 會暴露在更強的風(fēng)下, 承受過度的蒸騰作用和機械應(yīng)力, 反而對林木生長產(chǎn)生負(fù)面影響[50]。因而, 杉木在修枝以后, 對光合物質(zhì)及能量的利用與分配將關(guān)乎其在林分中的競爭優(yōu)勢地位, 但是其中的內(nèi)在調(diào)控機理有待進(jìn)一步挖掘。

(2)加強修枝處理對杉木根系生長的影響研究。有研究表明修枝可明顯改變林分下層的R(紅光): FR(遠(yuǎn)紅光)比值, 這不僅對林下植被的生長產(chǎn)生顯著影響, 還可影響到根系生長、根分泌物以及土壤微生物的相互作用關(guān)系[51]。Tschaplinski和Blake[52]研究認(rèn)為, 修枝可減少葉部光合作用和觸發(fā)新葉生長, 從而降低根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)濃度。由于根部TNC優(yōu)先用于維持呼吸, 以維持組織正常代謝的需求[53]; 隨著修枝強度增大, 植株根部TNC儲備不足, 導(dǎo)致生長狀況下降[54]。然而, 根系是植物抵御逆境的重要器官, 為適應(yīng)環(huán)境而做出反應(yīng)。楊振亞等[55]在杉木抵御干旱的研究中, 發(fā)現(xiàn)杉木在應(yīng)對長期高強度的干旱時, 會增加根系長度、比根長, 降低根系分支角度、從而使根系向更深土層延伸。相類似, 許靜靜等[56]在研究杉木覓磷能力的試驗中, 發(fā)現(xiàn)杉木在高強度的競爭下, 會通過向下伸長根來應(yīng)對缺磷這一逆境。相較而言, 杉木根系對修枝處理的形態(tài)生理學(xué)響應(yīng)就少有研究。杉木在修枝導(dǎo)致原有物質(zhì)流改變的情況下, 根系生長活力以及生長調(diào)節(jié)機制會做出如何反應(yīng)暫不清楚。

(3)迫切需要借助杉木人工林長期定位觀測點, 探索修枝的長期效應(yīng)。修枝對林相改變不比間伐的力度和效果。從林分發(fā)展歷程來看, 修枝對林分是暫時、有限的調(diào)整。Gerrand等[57]指出與未修枝處理的林木相比, 修枝木的競爭優(yōu)勢明顯下降。因此, 修枝過程中要避免杉木的優(yōu)勢地位被取代。而當(dāng)杉木從修枝的損傷中恢復(fù), 林間的競爭又變得激烈。為達(dá)到長期的培育目標(biāo), 有必要多次修剪, 這在桉樹和楊樹已有大量研究[49,54]。然而關(guān)于杉木修枝的頻率暫未有統(tǒng)一研究結(jié)論。生產(chǎn)上, 杉木輪伐期為25 a, 因此需要長期觀測才能得出一個輪伐期要修枝的次數(shù)及間隔時間。另一方面, 由于杉木宿存枝葉在競爭中的潛在作用, 在研究杉木修枝時, 鮮有學(xué)者考慮冠層下部宿存枝葉的保留問題。杉木枯枝的宿存量一般占枯死枝葉的80%以上, 且立地條件越好,宿存枝葉所占比例越大[13]；它可有效降低林下透光率、抑制林下植被生長, 從而有利于杉木種群占據(jù)優(yōu)勢地位[40]。但是宿存枝葉將養(yǎng)分存儲于樹干, 直到杉木林成熟才能有50%的回歸量[43], 造成林地養(yǎng)分回歸小, 嚴(yán)重影響林木的生長。目前有關(guān)杉木人工林修枝試驗中宿存枝葉保留與否問題也暫未達(dá)成共識, 仍需大量研究, 特別是大徑材、無節(jié)材的定向培育目標(biāo)需要更長的培育時間, 要求更多的環(huán)境資源。可見, 人們試圖通過修枝達(dá)到這些經(jīng)營目的, 進(jìn)行長期的定位跟蹤研究是非常有必要的。

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Research progress on pruning effects and characteristics of dead branches with needles remaining in the canopy of Chinese fir plantation

ZHANG Ziyang1, 2, XU Jingjing1, 2, LIN Decheng1, 2, ZOU Bingzhang3, WU Pengfei1, 2,*

1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China 2. Fujian Engineering Research Center of Chinese Fir Germplasm Enhancement, Fuzhou 350002, China 3. Fujian Shanghang Baisha Forestry Farm, Shanghang, Fujian 364205, China

The characteristics of dead branches with needles long-term remaining in the canopy of Chinese fir plantationwere briefly concluded in this paper. The effects of pruning on the growth of Chinese fir itself and stand were discussed emphatically. Moreover, the effects of artificial pruning on the stand conditions in Chinese fir plantations were summarized through the three aspects, including light resource environment, under-vegetation, and soil environment. The purpose was to provide scientific reference to manage reasonably Chinese fir plantations. It was suggested that the mechanisms of the changes of stand ecological environment on the nutrient allocation and root system growth strategy for Chinese fir with pruning treatment should be studied deeply in the future. It was really necessary to carry out long-term follow-up researches based on some fixed-point observation experimental Chinese fir plantations.

Chinese fir plantation; pruning; growth productivity; stand ecology environment; knot-free timber

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.033

張子揚, 許靜靜, 林德城, 等. 杉木枝葉貯存特性及人工修枝效應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(4): 268–272.

ZHANG Ziyang, XU Jingjing, LIN Decheng, et al. Research progress on pruning effects and characteristics of dead branches with needles remaining in the canopy of Chinese fir plantation[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 268–272.

S718.55+1.2; Q948.1

A

1008-8873(2020)0-286-05

2019-09-24;

2019-12-10

福建省林業(yè)局杉木高世代良種創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)化工程(ZYCX-LY-2017004); 福建省科技重大專項(2018NZ0001-1); 福建省林業(yè)科技項目(閩林科便函﹝2018﹞26號); 福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項基金項目(CXZX2018134)

張子揚(1995—), 男, 福建三明人, 碩士研究生, 主要從事森林培育理論與技術(shù)研究, E-mail: 1010679842@qq.com

吳鵬飛, 男, 教授, 博士生導(dǎo)師, 主要從事森林培育與水土保持研究, E-mail: fjwupengfei@126.com