沈荔花　李娜　阮妙鴻　林文雄

摘要：【目的】了解間作系統(tǒng)中地下部分的根間互作對光合特性、產量及土壤理化性質的影響，探究間作增產的機制，為玉米大豆間作栽培技術提供理論依據和技術支撐。【方法】采用大田栽培的方式對玉米/大豆的根系分別采取塑料膜隔離（全隔，Q）處理、尼龍網隔離（網隔，W）處理和無隔離（無隔，N）處理，開展3種根系隔離處理對間作作物的SPAD值、光合特性、產量及土壤理化性質的影響研究。【結果】與單作相比，不隔根處理下間作玉米、大豆功能葉的葉綠素含量分別提高了10.36%、9.65%。玉米和大豆的凈光合速度、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率基本上表現(xiàn)為：無隔>網隔>全隔>單作。根間完全或部分互作均提高了間作作物的產量。無隔根處理下土地當量比（LER）為1.39、尼龍網隔根的為1.13。根間完全或部分互作也增加了玉米和大豆根際土壤全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷和速效鉀的含量。無隔根處理和尼龍網隔根處理下玉米和大豆根際土壤過氧化氫酶、酸性磷酸單酯酶、脲酶、蔗糖酶和過氧化物酶的活性均有所提高。部分土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量之間存在著顯著相關。【結論】根間互作能夠活化土壤營養(yǎng)庫，增強土壤酶活性，增加間作作物的葉綠素含量，提升系統(tǒng)的光合作用能力，從而促進間作系統(tǒng)產出。

關鍵詞：玉米;大豆;光合特性;產量;土壤;理化性質;隔根方式

中圖分類號：S344.2

文獻標志碼：A

文章編號：1008-0384（2020）11-1280-09

0引言

【研究意義】在世界人口不斷增加的背景下，糧食安全問題作為社會廣泛關注的焦點問題，不僅體現(xiàn)在糧食產量上，也體現(xiàn)在農業(yè)環(huán)境污染上。作物間作既可以提高農田光、熱、水、肥資源的利用率，又以生態(tài)方式防控病蟲害，提高系統(tǒng)生產力[1-3]，這種環(huán)境友好型、可持續(xù)發(fā)展的農業(yè)生產模式正被越來越多的生產者接受[4]?！厩叭搜芯窟M展】在間作系統(tǒng)中，不同的作物進行合理搭配所構建出的群體，其地上部分提高了光能的利用率，同時其地下部分間也存在相互影響[3，5]。間作作物通過促進根系的生長，提高了對養(yǎng)分、水分的吸收效率，從而促進了資源的高效利用[6-10]。在作物的生長過程中，其地上部分與地下部分之間有著密切且復雜的聯(lián)系。地上部進行光合作用，合成有機物，供給地下部生長發(fā)育的基礎物質;而地下部吸收土壤養(yǎng)分，供給地上部光合作用的底物，為作物高產高效奠定了基礎[11-18]。土壤中氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素對間作作物的生長具有至關重要的作用。而土壤酶參與元素的生物循環(huán)、腐殖質的合成和分解等，是數(shù)量不多而作用重大的土壤組成部分。土壤酶的活性強弱是表征土壤肥力水平的一項重要指標，也是影響農業(yè)生產力的主要因素之一，與土壤肥力密切相關。通常用來評價土壤肥力水平的重要土壤酶指標有土壤脲酶、過氧化氫酶及磷酸酶等[19-23]。在禾本科與豆科間作的盆栽試驗中，與各自的對照相比較，禾本科和豆科的根際土壤中脲酶和磷酸酶活性均顯著提高[24-26]?！颈狙芯壳腥它c】這種地上與地下之間的種間互作是間作體系中各組分相互影響的重要生理生態(tài)學基礎。因此，深入探討間作系統(tǒng)中地上與地下互作對作物光合特性、土壤理化性質的影響尤為重要。目前關于地上與地下互作對間作作物光合特性及根際土壤生理生化影響的研究較少。【擬解決的關鍵問題】本試驗采用隔根模式進行玉米大豆間作，以研究地上地下互作對系統(tǒng)光合特性及根際土壤微生態(tài)的影響，并探討地上地下互作調控間作群體實現(xiàn)增產增效的理論依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗點位于福建省莆田市大洋鄉(xiāng)瑞云村，經緯度119°5′N、25°43′E，海拔高度328m。年平均氣溫21.2℃，年降雨量1361.2mm，年日照時數(shù)1911.6h，全年無霜期350d。當?shù)貍鹘y(tǒng)種植制度為1年1熟或1年2熟。試驗地為撂荒多年的農田。土壤類型為棕紅壤，紅土母質，土壤性質均勻。試驗地耕層土壤厚度約15cm，土壤養(yǎng)分狀況為水解性氮128.45mg·kg-1、速效磷23.5mg·kg-1、速效鉀79.2mg·kg-1。

1.2試驗設計

田間微區(qū)試驗共設3個種植小區(qū)，每區(qū)面積為30m2。以大豆品種‘閩豆1711：玉米雜交品種‘花糯66為供試材料，二者均為當?shù)剞r民廣泛使用的豐產品種。玉米和大豆行比為2：3（經預試驗確定）。大豆的行株距均為35cm，玉米的行株距均為30cm，玉米與大豆之間距離35cm。玉米大豆之間設3種隔根方式，分別為塑料膜隔根（Q，即根系、物質以及微生物不能通過，無根部互作，深度80cm）、300目尼龍網隔膜隔根（W，即根系不能通過，但根際分泌物可以相互交流，部分根部互作）和無隔根（N，即間作種植，完全根部互作），每個小區(qū)內3個重復，以單作（D）作為對照組[27]。大豆和玉米同期播種。所用肥料為復合肥作基肥一次性施用，總養(yǎng)分≥45%，m（N）：m （P2O5）：m（K20） =15：15：15，每公頃施用量為300kg[9-10]。田間管理措施同當?shù)貍鹘y(tǒng)管理。

1.3材料與方法

1.3.1葉綠素含量 在大豆和玉米的花期（播種后53d）測定葉綠素含量，選擇具有代表性的植株各9株。采用SPAD-502儀器檢測植物上部功能葉的葉綠素相對值，測定時避開葉脈位置。

1.3.2光合特性 使用美國的Licor公司生產的LI-6400型便攜式光合儀，于晴天上午檢測具有代表性的9株植株上部功能葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。測定時葉片光照強度為1800μmol·m-2·s-1，大氣CO2濃度380±5μmol·mol-1，葉室溫度為25℃。

1.3.3籽粒產量 作物成熟收獲時，以小區(qū)為單位采集玉米果穗和大豆豆莢，分別裝袋并標記，曬干后測定其籽粒質量并折算成公頃產量[28，29]。

1.3.4土地當量比 土地當量比（Land EquivalentRatio，LER）=（Yim/Ym）+（Yis/Ys）;式中Yim為間作玉米的經濟產量、Yis為間作大豆的經濟產量，Ym為單作玉米的經濟產量，Ys為單作大豆的經濟產量。LER>I為間作優(yōu)勢，LER<1為間作劣勢[30，31]。

1.3.5土壤理化性質 于大豆鼓粒期和玉米成熟期，分別采用抖落法收集大豆和玉米的根際土壤樣品。每個處理區(qū)中間行隨機選取2個取樣點，在取樣點中各取3株作物，各取樣點的作物根際土壤分別制成混合樣。所得樣品立即帶回實驗室，去除動植物殘體、石塊并過1mm篩后，一部分樣品4℃下保存，用于土壤酶活性的測定。另一部分風干后過0.3mm篩，用于N、P、K元素的測定。

土壤營養(yǎng)元素（氮、磷、鉀）的測定以及土壤酶活性的測定參照關松蔭的方法進行[32]。土壤水解性氮含量采用堿解擴散法測定，以重鉻酸鉀硫酸消化法測定全氮含量，以火焰光度法測定速效鉀和全鉀含量，速效磷和全磷含量用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定。以高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶活性，苯酚-次氯酸鈉比色法測定脲酶活性;蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法，酸性磷酸單酯酶采用對硝基苯酚比色法測定，過氧化物酶活性采用比色法測定。

1.4數(shù)據統(tǒng)計

利用Excel 2007對試驗數(shù)據進行處理并作圖表，采用DPS統(tǒng)計軟件對數(shù)據進行差異顯著性分析。

2結果與分析

2.1不同隔根處理對大豆和玉米葉片SPAD值的影響

從圖1可知，在玉米和大豆花期，根間的互作都提高了玉米和大豆葉片的SPAD值。就玉米的SPAD值而言，間作處理增加了葉綠素含量。與對照相比，N-M處理和W-M處理分別提高了10.36%和9.19%，達顯著水平。大豆葉片的SPAD值也呈現(xiàn)出同樣的趨勢，N-S和W-S處理較對照處理分別提高了9.65%和9.54%，差異達到顯著水平。但不論是玉米或是大豆，Q處理與單作之間都無顯著差異，均顯著低于其他兩種處理。這表明缺乏地下根系間的相互作用會對間作作物的葉綠素含量產生影響。

2.2不同隔根處理對大豆和玉米光合作用的影響

凈光合速率可以反映植物在單位時間內積累的有機物的量，體現(xiàn)植物對光能的利用能力。從表1可知，玉米的凈光合速率遠高于大豆的凈光合速率。N-M和W-M處理的凈光合速率顯著高于Q-M和D-M處理，前兩者與后兩者各自間沒有明顯差異。與對照相比，N-M和W-M凈光合速率分別提高了22.72%和23.20%。大豆的凈光合速率總體水平較低，但趨勢與玉米相似。N-S和W-S處理的凈光合速率相近，均顯著高于Q-S和D-S處理。N-S和W-S處理分別比對照增加了20.49%和19.66%，而Q-S則與對照差別不大。

玉米的氣孔導度，根間完全互作的N-M顯著高于Q-M和D-M，增幅達60%以上;無地下互作的Q-M和D-M處理則比較接近。胞間CO2濃度，不同處理的玉米表現(xiàn)趨勢與其凈光合速率類似。大豆各處理的氣孔導度表現(xiàn)為：N-S>W-S>Q-S>D-S，其中N-S比D-S顯著提高了65.00%。N-S的胞間CO2濃度更是對照的3倍多。但玉米和大豆的蒸騰速率在幾種處理之間均無顯著差異。

可見在本試驗條件下，根間互作的存在促進了玉米和大豆葉片的凈光合速率，增加了葉片的氣孔導度和胞間CO2濃度，但對蒸騰速率影響不大。

2.3不同隔根處理對玉米和大豆產量的影響

如表2所示，Q、W、N處理下玉米的籽粒產量隨根間互作的增強而提高，特別是完全根間互作的N-M比單作對照顯著提高了61.02%。玉米的百粒重與其籽粒產量表現(xiàn)一致，各處理均高于單作，其中N-M、W-M處理比D-M顯著提高了21.88%和19.48%。

大豆籽粒產量中N-S和W-S處理比單作對照顯著提高了39.15%和46.25%，但Q-S與單作之間則無明顯差異。大豆百粒重的表現(xiàn)與籽粒產量趨勢類似，具體為：W-S> N-S> Q-S> D-S，其中W-S處理較單作對照顯著增加了9.82%。

N處理下的土地當量比為1.39，表明無隔處理相對于單作栽培提高了對土地資源的利用效率。W處理的LER為1.13，顯然在本試驗條件下，即使是較弱的根間互作也能在一定程度上促進土地的資源利用效率。而完全隔絕的Q處理其土地當量比僅為0.98，說明相對于塑料膜隔根處理，單作對土地資源的利用效率更高。

2.4不同隔根處理對大豆和玉米根際土壤N、P、K含量的影響

3種隔根處理對玉米和大豆根際土壤中N、P、K含量影響如表3所示。其中，W-M的全氮含量比D-M顯著增加11.83%。N-S的全氮含量比W-S顯著增加11.68%。除此之外，玉米和大豆的其他處理的全氮含量雖有差異，但差異未達顯著水平。N-M根際土壤中的速效氮含量和W-M相比無顯著差異，但均比Q-M和單作對照顯著增加。其中，N-M比Q-M和單作對照分別提高11.28%和5.10%，W-M較Q-M和單作對照分別提高9.31%和3.24%。在對大豆土壤速效氮含量的影響中，N-S比Q-S顯著增加11.11%，較單作對照也提高了6.22%。但除了根間完全互作的處理外，部分隔根處理、完全隔根處理和單作對照之間差異不顯著。

在玉米根際土壤的全磷含量中，根間完全互作的N-M與其他處理之間均有顯著差異，分別比Q-M和D-M提高52.94%和44.44%。部分根間互作的W-M也比這兩種處理分別顯著增加32.36%和25.00%。大豆的全磷含量趨勢與玉米相似。N-S的全磷含量與其他處理之間具有顯著差異，比D-S、Q-S和W-S分別提高26.83%、10.64%和8.33%。W-S的全磷含量與單作對照相比也顯著增加17.07%，但與Q-S之間差異不顯著。就大豆根際土壤速效磷含量而言，N-S相對于W-S、Q-S和D-S三者均顯著提高7.60%、11.94%和10.58%。在玉米根際土壤的速效磷含量上，根間完全互作的N-M與其他處理之間均具有顯著差異。特別是與Q-M和D-M相比，N-M的土壤速效磷含量分別顯著增加了146.13%和96.18%。根間部分互作的W-M也比Q-M顯著提高30.26%。

大豆根際土壤中全鉀含量在不同的根部分隔處理間無顯著差異。但在玉米樣品中，N-M和W-M的全鉀含量分別比單作對照顯著提高14.81%和11.11%。根間完全無互作的Q-M和單作對照相比則相差不大。不同處理對大豆根際土壤速效鉀的影響表現(xiàn)為：與D-S、Q-S和W-S相比，根間完全互作的N-S分別顯著增加33.44%、10.18%和9.83%。W-S、Q-S二者間雖無明顯差異，但均顯著高于單作對照。在玉米根際土壤的速效鉀含量上，根間完全互作的N-M其土壤速效鉀含量比單作對照顯著增加11.31%，其余處理間差異不大。

2.5不同隔根處理對大豆和玉米根際土壤酶活性的影響

土壤酶是具有高度專性催化作用的一類蛋白質，其活性是土壤肥力的重要指標。土壤酶可分為氧化還原酶類、轉移酶類、水解酶類、裂解酶類等。過氧化氫酶就屬于氧化還原酶類，該酶廣泛存在于土壤中，能促進過氧化氫對各種化合物如土壤有機質等的氧化，在形成土壤腐殖質的過程中發(fā)揮重要作用。本試驗中不同處理對作物根際土壤中過氧化氫酶活性的影響結果如表4所示。N-S和W-S的過氧化氫酶活性相近，而Q-S和D-S亦相差不大，兩組之間呈顯著性差異。其中，相對于Q-S和D-S而言，N-S的過氧化氫酶活性顯著提高了11.06%和6.88%，W-S則分別提高10.76%和6.59%。玉米根際土壤過氧化氫酶活性結果則表現(xiàn)為N-M和W-M之間無顯著差異，但兩者分別與Q-M和D-M具顯著差異。與Q-M和D-M相比，根間完全互作的N-M的過氧化氫酶活性分別提高33.87%和26.00%，根間部分互作的W-M的過氧化氫酶活性分別提高33.82%和25.95%。

土壤磷酸單酯酶與有機磷的礦化及植物的磷素營養(yǎng)有關。就根際土壤酸性磷酸單酯酶活性的變化而言，與Q-S和D-S相比，N-S分別顯著提高了15.64%和18.52%，但W-S、Q-S與D-S三者間則無顯著差異。N-M和W-M的根際土壤酸性磷酸單酯酶活性均顯著高于Q-M和D-M，具體表現(xiàn)為與Q-M和D-M相比，N-M分別增加了21.33%和21.00%，W-M則分別提高14.51%和14.21%。

脲酶酶促產物——氨是植物氮源之一，與土壤中氮代謝相關。表4中不同處理對作物根際土壤中脲酶活性的影響結果顯示，W-S的土壤脲酶活性比單作對照顯著增加26.85%，其余兩種處理N-S、Q-S與單作對照之間差異不顯著。與對照相比，N-M和W-M的根際土壤脲酶活性分別顯著提高了28.78%和38.26%。

土壤蔗糖酶能催化蔗糖水解生成葡萄糖和果糖，增加土壤中易溶解性營養(yǎng)物質，為土壤生物體提供能源，其活性與微生物數(shù)量、土壤呼吸強度、土壤有機質、氮、磷含量等關系密切。本試驗中大豆根際土壤蔗糖酶活性變化表現(xiàn)為N-S的土壤蔗糖酶活性比Q-S顯著增加10.37%。與Q-S和D-S相比，W-S的根際土壤蔗糖酶活性分別顯著提高了29.22%和19.20%。就玉米而言，W-M的根際土壤蔗糖酶活性與Q-M之間無明顯差異。但N-M的根際土壤蔗糖酶活性比Q-M增加了23.28%，也較單作對照提高了55.32%。

就大豆的根際土壤過氧化物酶活性的影響而言，N-S比O-s顯著增加10.37%，但W-S、O-S和單作對照之間無顯著差異。玉米根際土壤中過氧化物酶活性在各處理間均無明顯變化。

2.6根際土壤酶活性與養(yǎng)分含量的相關性

如表5所示，隔根處理下兩種作物的土壤養(yǎng)分含量與土壤酶活性之間具有一定程度的相關關系。相關性分析表明，大豆根際的土壤速效鉀含量與過氧化氫酶活性之間達到了極顯著性負相關。而大豆根際的土壤速效磷含量則與酸性磷酸單酯酶活性之間具顯著性正相關。其他土壤酶活性與大豆根際土壤養(yǎng)分含量的相關性均不顯著。

玉米根際土壤的速效鉀含量與土壤過氧化氫酶活性之間具有極顯著的正相關，與土壤過氧化物酶活性也呈顯著正相關。同時，這兩種土壤酶——過氧化物酶與過氧化氫酶之間的相關性也達到了顯著水平。與大豆類似，其他土壤酶活性與玉米根際土壤養(yǎng)分含量之間的相關性也不顯著。

3討論與結論

合理的空間配置能夠促進間作作物良好生長，提高葉片的葉綠素含量和光合能力[33]。光能是作物生長時期必不可少的資源，葉綠素在光能的吸收、傳遞和轉換過程中起著重要的作用[34，35]。前人研究發(fā)現(xiàn)豆科作物與非豆科作物間作時，豆科作物會向非豆科作物轉移氮素，從而促進非豆科作物提高其葉綠素含量[36，37]。本試驗中，間作玉米增加了倒三葉的葉綠素含量，以不隔根處理提高最多，可能與根部的互作促進了對土壤養(yǎng)分的吸收有關。顯然，玉米大豆間作體系中地下部分根系互作有利于葉綠素含量的增加，而完全隔根處理會影響大豆的葉綠素含量。

光合作用在作物的生長發(fā)育過程中非常重要，是進行物質代謝和能量轉化的最初來源。有研究發(fā)現(xiàn)玉米和大豆間作能夠有效提高組分作物的光合能力[35]。本試驗中，與單作相比，間作的玉米和大豆的凈光合速度、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均有不同程度提升。不隔根處理尤其明顯，可能是與完全根間互作及部分根間互作處理下玉米和大豆充分利用自身根系的伸長以及根系物質的交流獲取了更多的營養(yǎng)，促進了各自的光合作用。顯然間作組分作物根系的互作有利于提升系統(tǒng)整體的光合作用。

增強作物的光合能力是實現(xiàn)作物高產的有效途徑之一。本試驗中根間互作處理下作物在光合能力增強的基礎上，百粒重和籽粒產量較單作都有所提高。這可能是由于不隔根處理下間作作物加大了對養(yǎng)分的吸收，為光合作用提供了更多的反應物。本研究中三種隔根處理即塑料膜隔根、尼龍網隔根和無隔根處理下的LER分別為0.98、1.13和1.39，表明了合理間作可以增加產量，提高土地利用率，而且間作作物的根間互作對系統(tǒng)生產力具有顯著的影響。

間作體系產量的增加除了與間作作物的葉綠素含量增加，光合能力增強有關，還與間作系統(tǒng)中地上地下的種間相互作用關系密切。土壤中氮、磷、鉀等養(yǎng)分是作物產量形成的必需元素，也是植物生存生長所必不可少的元素。本試驗研究了種間相互作用對大豆和玉米根際土壤中的生理生化特性和酶活指標的影響，發(fā)現(xiàn)玉米與大豆間作體系存在明顯的種間促進作用，間作提高根際土壤中的養(yǎng)分如可利用鉀磷氮的含量，促進對這些養(yǎng)分的吸收，從而提高了土壤養(yǎng)分的利用效率。土壤酶活性的變化趨勢與養(yǎng)分類似，間作作物根際土壤酶活性也優(yōu)于單作。土壤酶活性在一定程度上能夠反映土壤肥力的變化，其活性增強可以間接證明土壤肥力的提高。本試驗中可利用鉀磷氮含量的提高也驗證了此觀點，玉米和大豆在根部完全互作下提高了土壤養(yǎng)分含量，增強了土壤肥力。這可能與間作下土壤微生態(tài)得以改善，土壤酶活性提高，活化了土壤營養(yǎng)庫，促進間作作物對養(yǎng)分的吸收利用，從而增加了產量有關[20.38-40]。

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（責任編輯：翁志輝）

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收稿日期：2020-08-13初稿：2020-09-16修改稿

作者簡介：沈荔花（1979-），女，副教授，研究方向：植物生理生態(tài)（E-mail：slh1213chenry@163.com）

*通信作者：林文雄（1957-），男，教授，研究方向：作物生理與分子生態(tài)學（E-mail：lwx@fafu.edu.cn）

基金項目：國家重點研發(fā)計劃課題（2017YFD0301602）;中央引導地方科技發(fā)展專項（2017L3003）;福建省科技計劃對外合作項目（201810002）;莆田市涵江區(qū)大洋鄉(xiāng)車口生態(tài)果園技術服務項目（KH200102A）