趙成， 李艷紅， 石琴， 王彬， 3， 徐康寧， 趙思勤， 胡杰*， 熊遠清

(1.宜賓學院生命科學與食品工程學院，四川宜賓644000； 2. 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室， 西華師范大學珍稀動植物研究所，四川南充637002； 3. 西華師范大學生態(tài)研究院，四川南充637002； 4. 四川省若爾蓋縣林業(yè)局，四川若爾蓋624500)

梅花鹿Cervusnippon隸屬偶蹄目Atiodactyla鹿科Cervidae，國家Ⅰ級重點保護野生動物，歷史上幾乎遍布我國華東、華北、華中、華南、西南和青藏高原的東部(Whitehead，1993；郭延蜀，鄭慧珍，2000)，由于氣候環(huán)境的改變以及人為影響，目前中國僅存 3個亞種：東北亞種C.n.hortulorm、華南亞種C.n.kopschi和四川亞種C.n.sichuanicus，分布于黑龍江、吉林、遼寧、安徽、浙江、江西、四川和甘肅迭部交界區(qū)域(郭延蜀，2000；宋延齡，劉志濤，2005)；其中，四川鐵布梅花鹿自然保護區(qū)分布有我國現(xiàn)存最大的野生種群(戚文華等，2014)。

棲息地是野生動物賴以生存的場所，了解和掌握瀕危物種棲息地的利用特征是制定保護和管理策略的基礎(孟秀祥等，2011；Zhangetal.，2011；Khadka & James，2016)。迄今為止，國外學者對梅花鹿棲息地利用方面的研究成果較為豐富(Asada & Ochiai，1996；Borkowski，2000；Yokoyamaetal.，2000； Sakuragietal.，2003；Diazetal.，2017；Endoetal.，2017)；國內關于梅花鹿棲息地利用方面的研究相對較少，且主要集中于華南亞種(付義強等，2006；李佳等，2015；Lietal.，2017)，針對四川亞種棲息地利用方面的研究較少(Zhaoetal.，2014)。

由于環(huán)境的差異，不同地理種群的梅花鹿所面臨的生存壓力也不一樣，影響其棲息地選擇的主要因素也存在一定差異。例如，生活于俄羅斯西部的梅花鹿主要選擇的生境為蒙古櫟Quercusmongolica林、落葉闊葉林和紅松Pinuskoraiensis針闊混交林(Aramilev，2009)；分布于吉林琿春東北虎國家級自然保護區(qū)的東北亞種卻不偏好紅松針闊混交林和蒙古櫟林(楊海濤等，2018)；而分布于江西的華南亞種不偏好森林，而偏好灌草叢(付義強等，2006；Lietal.，2017)。鑒于此，作者對四川鐵布梅花鹿自然保護區(qū)梅花鹿夏季的棲息地選擇進行了研究，以期進一步豐富四川亞種的生態(tài)生物學資料，揭示影響其生境選擇的關鍵因素，并為其保護與管理提供參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川省若爾蓋縣鐵布梅花鹿自然保護區(qū)(102°52′～103°08′E，33°58′～34°11′N)位于青藏高原東沿，總面積260 km2。區(qū)內地貌屬中切割山原，谷底海拔2 400 m，峰嶺海拔3 000 m左右，最高可達3 850 m。受西風環(huán)流及東南季風的影響，夏季溫涼、冬季寒冷、干濕季明顯，年均降水量625.5 mm。區(qū)內植被垂直分布明顯，且受坡向影響強烈。河岸及河漫灘地帶以柳Salixspp.為主，其間分布有沙棘Hippophaerhamnoides、小檗Berberisspp.、高叢珍珠梅Sorbariaarborea等的河灘灌叢；陰坡以油松Pinustabulaeformis林、粗枝云杉P.asperata林、紫果云杉P.purpurea林、岷江冷杉Abiesfaxoniana林、白樺Betulaplatyphylla林和山楊Populusdavidiana林為主；陽坡是由小檗、沙棘等組成的灌叢草甸和山坡灌叢(郭延蜀，2000)。森林、灌叢、草甸構成的復合生境為梅花鹿生命活動的各個階段提供了適宜的生存環(huán)境(Zhaoetal.，2014)。

1.2 調查方法

2011年6—9月在保護區(qū)設置20條垂直于等高線的樣線，每條長2 km，間距大于2 km，且盡可能覆蓋區(qū)內各種植被類型。在滿足以下條件時設置樣方：1)樣線的起始點與終點，2)發(fā)現(xiàn)梅花鹿實體或新鮮糞便、尸體等痕跡處，3)植被類型發(fā)生明顯變化，4)若無上述情況，則海拔每上升100 m或行走1 h設置1個樣方(張廣文等，2007)。

樣方設置參考Wei等(2000)的方法：1個1 m×1 m的正方形，1個20 m×20 m的正方形和2個相互垂直的2 m×10 m的長方形，另在20 m×20 m正方形樣方中每1/4小樣方(10 m×10 m)的中心分別設1個1 m×1 m的正方形樣方。每個樣方記錄如下信息：

坐標：用GPS記錄20 m×20 m的正方形樣方中心的地理坐標。

樣方類型：分為1和0，1表示發(fā)現(xiàn)梅花鹿實體(狀態(tài)：覓食、臥息等)或其糞便、食痕等的樣方，0表示沒發(fā)現(xiàn)梅花鹿及其痕跡的樣方(對照樣方)。

坡向：東、南、西、北和無。

坡位：上坡、中坡和下坡。

坡度：用坡度儀直接測量。

海拔：在大樣方的中心點用GPS測量。

距水源距離：樣方中心距最近水源的距離，根據(jù)GPS定位，后期結合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量。

距林緣距離：樣方中心距林緣的垂直距離，從林緣到林內取“+”值，從林緣到林外取“-”值。

隱蔽度：在每個大樣方的對角線上，相距30 m處，各執(zhí)一花桿(高1.5 m)，對視對方花桿，記錄所見比例，取2次的平均數(shù)。分為4級：<25%(所見桿比例>75%)、25%～50%(所見桿比例為50%～75%)、50%～75%(所見桿比例為25%～50%)、>75%(所見桿比例<25%)。

植被類型：針葉林、闊葉林、灌叢、草甸、耕地和其他。

喬木密度：大樣方內喬木的數(shù)量。

喬木高度：大樣方內所有喬木的平均高度。

喬木胸徑：測量4個10 m×10 m正方形樣方中距中心點最近的喬木胸徑，并計算其平均值。

灌木密度：2個2 m×10 m長方形樣方的灌木平均數(shù)量。

灌木高度：2個2 m×10 m長方形樣方的灌木平均高度。

灌木蓋度：2個2 m×10 m長方形樣方的灌木平均蓋度。

草本高度：5個1 m×1 m正方形樣方的草本平均高度。

草本蓋度：5個1 m×1 m正方形樣方的草本平均蓋度。

距居民區(qū)距離：樣方中心距最近居民區(qū)的距離，根據(jù)GPS定位，后期結合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量。

距大路距離：距機動車行駛道路的距離，根據(jù)GPS定位，后期結合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

針對植被類型、隱蔽度、坡度、坡向4個離散型變量，采用卡方檢驗分析利用樣方與對照樣方的差異性。

通過單樣本K-S檢驗分析數(shù)值型變量是否符合正態(tài)分布，如果符合正態(tài)分布，則使用獨立樣本t檢驗分析利用樣方和對照樣方的差異性，否則，使用Mann-WhitneyU檢驗。

通過信息理論方法(Burnham & Anderson，2002)預測梅花鹿棲息地選擇的關鍵因子。為保證變量的獨立性，對所有變量進行相關分析，對相關系數(shù)絕對值>0.5的變量進行篩選，保留其中更具生物學意義的變量進入下一步分析。使用赤池信息量準則(Akaike information criterion，AICC)評估所有可能的變量組合，并通過ΔAICC值進行模型篩選；對ΔAICC<2的模型進行模型平均，然后比較每個變量的相對重要性和95%置信區(qū)間，以此確定關鍵的影響因子(Wangetal.，2018)。數(shù)據(jù)分析在SPSS 20和R中完成。

2 結果

2.1 利用樣方和對照樣方各因子的差異顯著性分析

對保護區(qū)梅花鹿夏季利用樣方(61個)和對照樣方(48個)中4個離散型變量分析的結果表明，植被類型和隱蔽度之間的差異有高度統(tǒng)計學意義(P<0.01)，而坡向和坡位之間的差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)(表1)。梅花鹿偏好灌叢、草甸、針葉林和隱蔽度較高的生境。

表1 鐵布梅花鹿自然保護區(qū)梅花鹿夏季利用樣方 和對照樣方中離散型變量比較Table 1 Discrete variables in used quadrats and control quadrats for Cervus nippon sichuanicus in the Tiebu Sika Deer Nature Reserve during summer

對14個連續(xù)性變量分析的結果表明，距水源距離、灌木高度、灌木蓋度、灌木密度、草本高度和草本蓋度6個變量在利用樣方和對照樣方之間的差異有統(tǒng)計學意義(F<0.05或U<0.05)，其他變量之間的差異無統(tǒng)計學意義(F>0.05或U>0.05)(表2)。

2.2 邏輯斯蒂回歸模型

相關分析結果發(fā)現(xiàn)，灌木蓋度和灌木密度之間的相關系數(shù)較大(r=0.838，P<0.001)。鑒于灌木密度既能反映樣方的隱蔽度又能代表樣方的食物量情況，僅將灌木密度納入模型進行分析。各回歸模型中ΔAICC<2的有3個，共涉及11個變量(表3)。對ΔAICC<2的模型進行模型平均，結果表明，影響梅花鹿夏季棲息地選擇的主要因子為草本蓋度、距林緣距離和距水源距離；且梅花鹿偏好草本蓋度大、靠近水源和林緣的棲息地，回避遠離水源、林緣的生境。

3 討論

研究表明，食物是影響動物棲息地選擇的最重要因素(李偉等，2010；趙成等，2012；鄭維超等，2012；王征，張旭暉，2014；劉鵬，張薇薇，2017)。郭延蜀(2001)研究發(fā)現(xiàn)，草甸和灌叢為梅花鹿四川亞種的主要食物基地。許多鹿科動物都會選擇隱蔽性較好的生境以避開天敵(劉振生等，2004；游章強等，2014)。本研究表明，梅花鹿通常偏好灌木和草本繁茂、隱蔽度較高的生境。

表2 鐵布梅花鹿自然保護區(qū)梅花鹿利用樣方和對照樣方中連續(xù)型變量比較Table 2 Continuous variables in used quadrats and control quadrats for Cervus nippon sichuanicus in the Tiebu Sika Deer Nature Reserve during summer

表3 最優(yōu)邏輯斯蒂回歸模型集合Table 3 Summary of the best logistic regression analysis

注： 植被類型為分類變量， 包含針葉林、闊葉林、灌叢、草甸、耕地和其他

Note： vegetation types are categorical variables， including coniferous forests， broadleaved forests， shrubs， meadows， cultivated land， and others

水源對野生動物的分布有明顯的影響，鹿科動物多偏好在距水源較近的區(qū)域活動(胡杰等，2018)，梅花鹿也不例外(付義強等，2006；Zhaoetal.，2014)。本研究結果顯示，梅花鹿偏好選擇距離水源較近的生境，這進一步印證了水源對梅花鹿分布的重要性，即便是在雨水相對豐富的夏季，梅花鹿依然偏好近水生境。郭延蜀(2000)曾指出，梅花鹿四川亞種多出現(xiàn)在距離水源30～550 m的范圍內，本研究中梅花鹿夏季利用樣方距離水源324.67 m±247.68 m，與其類似。此外，作為典型的林緣動物，梅花鹿利用的棲息地也相對靠近林緣地帶。

表4 模型平均結果Table 4 Model-averaged coefficient

注： 植被類型(針葉林)作為固定參考因子

Note： regard vegetation type (coniferous forest) as a fixed reference factor

研究表明，除了食物、隱蔽地和水源，人為干擾也是影響野生動物棲息地利用的重要因素(劉振生等，2004；冉江洪等，2006；游章強等，2014；Zhaoetal.，2017；胡杰等，2018)。本研究顯示，人為干擾在梅花鹿利用樣方和對照樣方之間的差異無統(tǒng)計學意義，未進入最優(yōu)模型，可能有兩方面因素：一方面，區(qū)內道路和居民點多依水而建，梅花鹿對水的需求致使其無法長期回避人為活動頻繁的區(qū)域；另一方面，區(qū)內尚有大量居民從事生活生產活動，人鹿關系密切，梅花鹿已適應一定程度的人為干擾。

本研究結果表明，分布于四川鐵布梅花鹿自然保護區(qū)的梅花鹿四川亞種在夏季偏好選擇隱蔽度高、距離水源和林緣較近、灌木和草本生長繁茂的生境。鑒于此，加強管護靠近水源和林緣的灌草叢，是保護梅花鹿四川亞種棲息地的關鍵。