黃柳欣，梁 燕，羅麗婷，馬姜明,**，菅 瑞，韋繼謀，盧陸鋒，歐 軍，李明金，唐生森

(1.廣西師范大學(xué)，可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西桂林 541006；2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)院，廣西桂林 541006;3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；4.環(huán)江毛南族自治縣華山林場，廣西河池 547105；5.廣西壯族自治區(qū)國有派陽山林場，廣西崇左 532200；6.橫縣鎮(zhèn)龍林場，廣西南寧 530327)

0 引言

植物生活型通常被認(rèn)為是植物在關(guān)鍵環(huán)境因子長期影響下表現(xiàn)出來的一種類型[1]，其特征是植物對(duì)某些生態(tài)條件表現(xiàn)出適應(yīng)性。曲仲湘等[2]發(fā)現(xiàn)高位芽植物的數(shù)量隨著緯度的升高而減少，于順利等[3]研究則表明，相比海拔，緯度更能決定植物的生活型。葉相的變化也是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)所產(chǎn)生的結(jié)果[4]，其在群落生產(chǎn)力變化等方面有著指示性作用[5]，Peng等[6]研究表明葉特征會(huì)影響森林群落的數(shù)量特征。研究植物群落生活型和葉相，可以了解植物群落對(duì)氣候的反應(yīng)[7]，掌握植被林分的基本結(jié)構(gòu)成分[8]，在闡明群落對(duì)人類活動(dòng)的反應(yīng)方面有著重要的意義[9]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是重要的經(jīng)濟(jì)針葉樹種之一，在我國分布廣泛[10]。作為廣西林業(yè)的代表樹種[11]，馬尾松具有耐干旱瘠薄、適應(yīng)能力強(qiáng)及生長迅速等特性[12]，因此在廣西被廣泛種植，成為廣西林業(yè)產(chǎn)業(yè)的支柱性樹種，被譽(yù)為“廣西三棵樹”之一。與馬尾松天然林相比，馬尾松人工林由于物種組成單一，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性不強(qiáng)，很容易出現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)退化現(xiàn)象，威脅到廣西林業(yè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[13]。目前關(guān)于廣西馬尾松人工林的研究多集中在生物量[14]、土壤[15]、碳儲(chǔ)量[16]、遺傳育種[17,18]等方面，對(duì)林下植物的生活型及葉相的研究較少。林下植被影響著馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[19]，對(duì)其進(jìn)行研究具有現(xiàn)實(shí)意義?；诖?，本文對(duì)不同氣候條件下馬尾松人工林林下木本植物的生活型及葉相進(jìn)行分析，研究其群落結(jié)構(gòu)，深入了解不同氣候條件下植物群落發(fā)展差異，為馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況及樣地設(shè)置

在廣西3種不同氣候條件(北熱帶、南亞熱帶和中亞熱帶)[20]中，各選取1個(gè)對(duì)應(yīng)的林場作為實(shí)驗(yàn)記錄地點(diǎn)。北熱帶選擇寧明派陽山林場，地理范圍為106°30′—107°15′E，21°15′—22°30′N；南亞熱帶選擇橫縣鎮(zhèn)龍林場，地理范圍為109°08′—109°19′E，23°02′—23°08′N；中亞熱帶選擇環(huán)江華山林場，地理范圍為108°06′—108°38′E，25°05′—25°31′N。三地均為夏季高溫多雨，冬季溫和少雨[21]。

采用群落學(xué)調(diào)查方法對(duì)以上3個(gè)林場中，立地環(huán)境大致相似、不同林齡、不同氣候條件的7個(gè)類型馬尾松人工林進(jìn)行研究，其中鎮(zhèn)龍林場3個(gè)類型，華山林場和派陽山林場各2個(gè)類型(華山林場沒有合適的過熟林樣地，派陽山林場沒有適合的幼齡林樣地)，每個(gè)類型的樣地分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方，總計(jì)21個(gè)樣方。調(diào)查記錄樣方內(nèi)木本植物種類，各樣地的海拔、坡向、坡位、溫度與降水等生境因子(表1)。

表1 馬尾松人工林樣地基本情況

1.2 生活型及葉相分類

按照Raunkiaer[22]的生活型分類方式，將所記錄的植物劃分為5個(gè)類型，即高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽(或地下芽)植物和一年生植物，其中高位芽植物又分成大高位芽植物、中高位芽植物、小高位芽植物、矮高位芽植物和藤本高位芽植物。葉級(jí)同樣按照Raunkiaer[22]提出的方式，將葉面積大小分為6個(gè)等級(jí)，分別是微型葉(0—25 mm2)、細(xì)型葉(25—225 mm2)、小型葉(225—2 025 mm2)、中型葉(2 025—18 222 mm2)、大型葉(18 222—164 025 mm2)和巨型葉(>164 025 mm2)。葉級(jí)、葉質(zhì)、葉緣、葉尖、毛被均在實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，參考中國植物志進(jìn)行確定。對(duì)每種植物進(jìn)行生活型分類和統(tǒng)計(jì)并繪制生活型圖譜。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松人工林幼齡林

2.1.1 不同氣候條件的林下植物生活型差異

根據(jù)群落調(diào)查統(tǒng)計(jì)，馬尾松人工林幼齡林中亞熱帶共記錄到木本植物85種，南亞熱帶41種。如圖1所示，在幼齡林中，不同氣候條件的林下木本植物生活型大致相似，均以中、小高位芽為主。南亞熱帶的中、小高位芽植物占比要高于中亞熱帶。中亞熱帶矮高位芽植物和藤本高位芽植物的占比要明顯高于南亞熱帶?？傮w上，隨著氣候條件的變化，大、中和小高位芽植物的占比隨著年均氣溫的升高而上升，矮高位芽植物和藤本高位芽植物的占比隨之下降。

2.1.2 不同氣候條件的林下植物葉相差異

如圖2所示，中亞熱帶馬尾松人工林幼齡林中，中型葉是占比最大的葉級(jí)類型，南亞熱帶情況類似。中亞熱帶與南亞熱帶單葉均占較大比例；中亞熱帶出現(xiàn)大量的紙質(zhì)葉，其次是革質(zhì)葉，南亞熱帶情況類似。兩樣地植物的葉緣和毛被情況類似，全緣與非全緣、有毛與無毛之比均接近3∶2。中亞熱帶共記錄到6種葉尖，南亞熱帶記錄到5種。中亞熱帶所記錄到的葉尖中，漸尖型占優(yōu)勢，其次為急尖；南亞熱帶沒有記錄到鈍尖葉和尾尖葉，漸尖葉占絕對(duì)優(yōu)勢?？傮w上，隨著氣候條件的變化，中型葉與漸尖葉的占比隨著年均氣溫的升高而上升，紙質(zhì)葉與葉片有毛植物的占比則隨之下降。

圖1 馬尾松人工林幼齡林林下木本植物生活型

圖2 馬尾松人工林幼齡林林下木本植物葉相

2.2 馬尾松人工林中齡林

2.2.1 不同氣候條件的林下植物生活型差異

根據(jù)群落調(diào)查統(tǒng)計(jì)，中亞熱帶馬尾松人工林中齡林共記錄到木本植物93種，南亞熱帶62種，北熱帶86種。如圖3所示，在中齡林中，不同氣候條件的林下木本植物生活型變化不大，中、小高位芽植物占絕對(duì)優(yōu)勢。中亞熱帶的中、小高位芽植物占比低于南亞熱帶和北熱帶，矮高位芽植物與藤本高位芽植物占比則高于南亞熱帶和北熱帶。南亞熱帶和北熱帶生活型變化不明顯，北熱帶中、小高位芽植物占比之和略高，矮高位芽植物和藤本高位芽植物占比基本相當(dāng)。總體上，隨著氣候條件的變化，中、小高位芽植物的占比隨著年均氣溫的升高而上升，大、矮高位芽植物和藤本高位芽植物的占比隨之下降。

2.2.2 不同氣候條件的林下植物葉相差異

如圖4，中亞熱帶馬尾松人工林中齡林中，中型葉是比占最大的葉級(jí)類型，南亞熱帶、北熱帶的情況與中亞熱帶相同。三地均是單葉占較大比例，占比均超過70%。中齡林林下記錄到3種葉質(zhì)，三地葉質(zhì)均以革質(zhì)葉與紙質(zhì)葉占絕對(duì)優(yōu)勢。三地植物的葉緣占比情況相似，全緣與非全緣之比均接近3∶2。南亞熱帶的葉片無毛植物要多于葉片有毛植物，其余兩地葉片有毛植物數(shù)量均大于葉片無毛植物。三地共統(tǒng)計(jì)到7種葉尖類型，其中中亞熱帶6種，南亞熱帶5種，北熱帶7種；中亞熱帶中漸尖占優(yōu)勢，其次為急尖，沒有記錄到尾尖；南亞熱帶中沒有記錄到短尖和尾尖，漸尖占絕對(duì)優(yōu)勢；北熱帶中漸尖占比接近70%。總體上，隨著氣候條件的變化，中型葉、紙質(zhì)葉和漸尖葉的占比隨著年均氣溫的升高而上升，全緣葉和葉片有毛植物的占比隨之下降。

圖3 馬尾松人工林中齡林林下木本植物生活型

圖4 馬尾松人工林中齡林林下木本植物葉相

2.3 馬尾松人工林過熟林

2.3.1 不同氣候條件的林下植物生活型差異

南亞熱帶馬尾松人工林過熟林共記錄到林下木本植物67種，北熱帶有103種。如圖5，過熟林中不同氣候條件之間林下木本植物生活型以中、小高位芽植物為主。北熱帶中，大、中和小高位芽植物的占比略低于南亞熱帶，而矮高位芽植物和藤本高位芽植物的占比高于南亞熱帶，其中藤本高位芽植物的占比比南亞熱帶高出近12%，與其他齡林隨氣候條件向北過渡而占比升高的現(xiàn)象相反?？傮w上，隨著氣候條件的變化，大、中和小高位芽植物的占比隨著年均氣溫的升高而下降，矮高位芽植物和藤本高位芽植物的占比隨之升高。

2.3.2 不同氣候條件的林下植物葉相差異

如圖6，南亞熱帶馬尾松人工林過熟林中，中型葉是占比最大的葉級(jí)類型，北熱帶情況相似，大型葉占比很小。兩樣地林下植物葉型情況相似，均是單葉占較大比例。與幼齡林和中齡林相同，過熟林林下記錄到3種葉質(zhì)，兩樣地均以革質(zhì)和紙質(zhì)葉占絕對(duì)優(yōu)勢，不同的是紙質(zhì)葉在北熱帶中的占比較大，而在南亞熱帶中占比稍小。兩地葉緣情況相差不大，但北熱帶的全緣葉占比要比南亞熱帶高出近8%。南亞熱帶的葉片無毛植物要多于葉片有毛植物，而北熱帶中兩者之比接近1∶1。兩樣地共統(tǒng)計(jì)到7種葉尖類型，其中南亞熱帶5種，缺少短尖和尾尖，漸尖占優(yōu)勢，其次為急尖，北熱帶中漸尖占比接近60%?？傮w上，隨著氣候條件的變化，中型葉、單葉、全緣葉和葉片有毛植物的占比隨著年均氣溫的升高而升高，革質(zhì)葉和漸尖葉占比則下降。

圖5 馬尾松人工林過熟林林下木本植物生活型

圖6 馬尾松人工林過熟林林下木本植物葉相

3 討論

群落所在地域的氣候?qū)θ郝浣M成影響巨大，群落物種的組成、物種的生活型和葉相更是受到氣候條件的制約[23]。各研究樣地雖然地理位置相距不遠(yuǎn)，但處于3種不同的氣候條件之下，因此群落生活型和葉相雖在大體上相似，但在一些細(xì)節(jié)方面仍有不同。

3.1 氣候條件對(duì)林下植物生活型的影響

廣西位于中國南部，北回歸線橫穿其中，亞熱帶季風(fēng)氣候與熱帶季風(fēng)氣候占據(jù)全境，氣候條件多樣，水熱資源豐富，極利于植物的生長[24]。所設(shè)的研究地點(diǎn)中，中亞熱帶環(huán)江華山林場位于北回歸線以北，南亞熱帶橫縣鎮(zhèn)龍林場與北熱帶寧明派陽山林場在北回歸線以南。中亞熱帶樣地一年之中不會(huì)被太陽直射，南亞熱帶與北熱帶則相反，故南亞熱帶與北熱帶在熱量獲取方面要比中亞熱帶更為豐富，而中、小高位芽植物的占比在一定程度上會(huì)隨著溫度的升高而升高[25]。在統(tǒng)一的大氣候之下，越往北氣溫越低，這些共同解釋了在幼齡林和中齡林中，中高位芽植物和小高位芽植物占比隨氣候條件向北過渡而下降的現(xiàn)象。在過熟林中，這個(gè)現(xiàn)象并沒有延續(xù)，當(dāng)?shù)匦夂虻恼{(diào)節(jié)作用可能是關(guān)鍵因素。有研究表明木質(zhì)藤本的多度與年均降水量呈負(fù)相關(guān)[26]，又根據(jù)江洪[25]的研究結(jié)果，矮高位芽植物占比與水分梯度的旱濕程度有關(guān)，隨著水分梯度由濕到旱變化，矮高位芽植物呈現(xiàn)由少到多的變化趨勢，綜合降水等生態(tài)因子的調(diào)查結(jié)果，不難推測矮高位芽植物和藤本高位芽植物的占比隨著氣候條件向北過渡而上升的原因。

3.2 氣候條件對(duì)林下植物葉相的影響

隨著氣候條件的變化，馬尾松人工林林下木本植物的葉相存在細(xì)微的地理差異。熱帶溫暖而潮濕的氣候更容易出現(xiàn)大型葉，而小型葉則通常出現(xiàn)在氣溫較低的地區(qū)[27]。中型葉占比隨平均氣溫的升高而上升，小型葉的占比則隨之下降。本研究中的單葉占比隨著平均氣溫的升高而上升，與游水生等[28]的研究結(jié)果不同，而全緣葉的情況又與之相同。在葉質(zhì)方面，在過熟林南亞熱帶中，紙質(zhì)葉占比較小，革質(zhì)葉占比較大，北熱帶則相反。有研究表明革質(zhì)葉占優(yōu)勢說明該地環(huán)境有寒冷干旱的特征[29]，本研究實(shí)地考察情況與之差異較大，其原因還需要進(jìn)一步研究。在葉尖方面，漸尖葉是變化最為明顯且占比最大的類型，隨著氣候條件的變化，部分群落中漸尖葉的占比隨平均氣溫的升高而上升，說明研究樣地中植物群落具有從溫帶到熱帶相交過渡的性質(zhì)[30]，與實(shí)際情況相符合。在中齡林和過熟林中，北熱帶的漸尖葉占比要略低于南亞熱帶，出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因可能是北熱帶屬于熱帶氣候，群落的過渡特征開始減弱，頻繁出現(xiàn)的尾尖葉為本文的推測提供了依據(jù)[31]。在中齡林和過熟林中，南亞熱帶植物的無毛植物比例較高，這是氣候較為濕潤的體現(xiàn)之一，與實(shí)際研究情況基本相符。

對(duì)植物群落生活型進(jìn)行調(diào)查可以了解植物群落與氣候的關(guān)系[7]，掌握植被林分的基本結(jié)構(gòu)成分[8]，廣西馬尾松人工林大多位于亞熱帶，氣候溫暖濕潤，符合亞熱帶氣候特征，林中的植物也大都是對(duì)當(dāng)?shù)貧夂蜷L期適應(yīng)而形成的群落類型。研究統(tǒng)計(jì)木本植物的生活型和葉相，結(jié)果也反映了廣西氣候從中部至南部愈發(fā)接近熱帶氣候的事實(shí)，這與胡舜士[30]的結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本研究以廣西3種氣候條件(中亞熱帶、南亞熱帶、北熱帶)下馬尾松人工林的幼齡林、中齡林和過熟林階段為研究對(duì)象，比較分析林下木本植物生活型與葉相變化規(guī)律。不同氣候條件樣地群落植物生活型均以中、小高位芽植物為主，大高位芽、矮高位芽和藤本高位芽植物占比較低?？傮w上，隨著氣候條件的變化，大、中和小高位芽植物的占比隨著年均氣溫的升高而上升，矮高位芽植物和藤本高位芽植物的占比隨之下降，植物生活型在不同氣候條件下存在差異。中型葉、單葉、全緣葉占比大，葉質(zhì)以革質(zhì)、紙質(zhì)葉為主,漸尖葉為主要葉尖類型。總體上，隨著氣候條件的變化，中型葉和漸尖葉的占比隨著年均氣溫的升高而升高，革質(zhì)葉的占比下降，葉相的組成在不同氣候條件下存在差異。

作為廣西代表性經(jīng)濟(jì)樹種之一，馬尾松帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)效益，但其人工林的狀況令人擔(dān)憂，對(duì)其展開保護(hù)與恢復(fù)勢在必行，對(duì)其功能性狀、演替效應(yīng)等方面的研究可能會(huì)帶來可喜的結(jié)果。無論如何，每個(gè)地區(qū)的保護(hù)政策都必須根據(jù)其特有植物的特點(diǎn)、生活方式和擴(kuò)散方式來制定，本研究在生活型與葉相方面的研究結(jié)果可供參考。