柯清洋，胡福良

（1.浙江大學(xué)生物醫(yī)學(xué)工程與儀器科學(xué)學(xué)院檢測(cè)技術(shù)與儀器1702班，浙江 杭州310058；2.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州310058）

視覺(jué)是動(dòng)物感知世界的重要途徑。蜜蜂具有非常發(fā)達(dá)的視覺(jué)系統(tǒng)，其視覺(jué)神經(jīng)占據(jù)了整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的近2/3，眼睛消耗的能量占頭部所有器官消耗能量的60%以上[1]。蜜蜂可以從外界獲取視覺(jué)信息，但獲取到的信息與人類(lèi)和其他高等動(dòng)物不盡相同，相較而言蜜蜂獲取的視覺(jué)信息更為簡(jiǎn)單。蜜蜂有3種顏色的光感受器，只能辨別綠、藍(lán)、紫3種顏色，能夠獲得圖片信息也很有限，只能提取出較為簡(jiǎn)單的特征，例如圖像的實(shí)心與空心、對(duì)稱(chēng)性等。令人驚訝的是雖然獲取的信息非常有限，蜜蜂卻能利用獲取到的圖像形成完整的導(dǎo)航地圖。

作為簡(jiǎn)單卻擁有學(xué)習(xí)、記憶和認(rèn)知等高級(jí)行為和神奇視覺(jué)的昆蟲(chóng)，蜜蜂吸引著人們對(duì)其視覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行不斷研究。人類(lèi)社會(huì)科技的迅速發(fā)展也為蜜蜂視覺(jué)的研究提供了助力。1957年人們從蜜蜂頭部提取出了視黃醇[2]，對(duì)蜜蜂的實(shí)驗(yàn)研究在此之前已經(jīng)展開(kāi)。數(shù)十年過(guò)去，對(duì)于蜜蜂的研究卻仍未停止，根據(jù)其視覺(jué)原理仿生的成果也促進(jìn)了現(xiàn)代社會(huì)的進(jìn)步。本文將對(duì)蜜蜂的視覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述。

1 蜜蜂的視覺(jué)系統(tǒng)的構(gòu)成和機(jī)理

1.1 視覺(jué)系統(tǒng)的構(gòu)成

蜜蜂的眼睛由1對(duì)復(fù)眼和3只單眼組成，其中單眼僅用于感受光強(qiáng)，復(fù)眼是蜜蜂視覺(jué)的主要器官，包含了數(shù)千只小眼，具體數(shù)目與級(jí)型有關(guān)，其中工蜂5 000～6 000只，蜂王約4 000只，雄蜂約1萬(wàn)只。小眼排列形成巨大的球面復(fù)眼，接受來(lái)自不同方向的光點(diǎn)刺激。

蜜蜂的復(fù)眼能達(dá)到的視覺(jué)距離為0.5～0.6 m，可以捕捉靜止和運(yùn)動(dòng)的圖像，不僅具有識(shí)別偏振光和辨別顏色的功能，還使得蜜蜂可以靠光流控制飛行速度、高度和測(cè)距，并具備復(fù)雜的視覺(jué)關(guān)聯(lián)性學(xué)習(xí)與記憶能力。此外蜜蜂復(fù)眼背部還有一個(gè)特化區(qū)用以檢測(cè)偏振光，由此辨別方向、確定位置。

蜜蜂的大腦處理來(lái)自外界的視覺(jué)信息時(shí)需要一系列的神經(jīng)結(jié)構(gòu)：視網(wǎng)膜、視葉、側(cè)前腦、中心復(fù)合體和蘑菇體，對(duì)信息進(jìn)行處理和加工?？刂茝?fù)眼的視葉和控制單眼的單眼神經(jīng)束組成了蜜蜂的視覺(jué)神經(jīng)。大多數(shù)解剖學(xué)認(rèn)為視葉中的3個(gè)神經(jīng)組織——層狀體、髓質(zhì)和小葉可以接受復(fù)眼所感受的光輸入的信息。蘑菇體是一個(gè)涉及記憶和學(xué)習(xí)的區(qū)域。作為常見(jiàn)于昆蟲(chóng)和其他節(jié)肢動(dòng)物等的大腦中的一種結(jié)構(gòu)，在嗅覺(jué)學(xué)習(xí)和記憶中起到了重要的作用[2]（圖1）。

圖1.蘑菇體(MBs)的中蕈體冠(MCA)和側(cè)蕈體冠(LCA)的嗅覺(jué)和視覺(jué)神經(jīng)結(jié)構(gòu)[3]，內(nèi)部分布著密集排列的內(nèi)源神經(jīng)細(xì)胞(Kenyon cell，kc)

1.2 視覺(jué)信息的接收和傳遞

蜜蜂的小眼由角膜、晶錐、視網(wǎng)膜細(xì)胞和周?chē)纳丶?xì)胞組成。在這里進(jìn)行了視覺(jué)信息的接收。視網(wǎng)膜作為視覺(jué)通路的起始神經(jīng)元，將光能轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信號(hào)，再傳遞給視葉的各級(jí)神經(jīng)。蜜蜂的視網(wǎng)膜細(xì)胞只對(duì)紫外、藍(lán)、綠3色敏感。

視葉起源于幼蟲(chóng)早期腦內(nèi)的2個(gè)視原基，是昆蟲(chóng)視覺(jué)的神經(jīng)中心、傳遞和處理視覺(jué)信息的主要神經(jīng)構(gòu)造。視葉從外到內(nèi)包括了視神經(jīng)節(jié)層、視髓質(zhì)層和視小葉3個(gè)連續(xù)的神經(jīng)纖維網(wǎng)[8]。

在視神經(jīng)節(jié)層中，穿過(guò)基膜進(jìn)入視神經(jīng)節(jié)層的視網(wǎng)膜細(xì)胞末端軸突與第一級(jí)中間神經(jīng)元形成突觸[5]。小眼中的2個(gè)藍(lán)光型細(xì)胞和4個(gè)綠光型細(xì)胞發(fā)出的6條短視纖維，另外的3個(gè)細(xì)胞發(fā)出的3條視神經(jīng)稱(chēng)為長(zhǎng)視纖維。視髓質(zhì)層呈耳狀，來(lái)自視網(wǎng)膜的長(zhǎng)視纖維與來(lái)自視神經(jīng)節(jié)層的單極細(xì)胞軸突一起通過(guò)外部視交叉，發(fā)生視網(wǎng)膜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的逆轉(zhuǎn)之后，將視覺(jué)信息全部傳入了視髓質(zhì)層[6]。

在視髓質(zhì)層對(duì)視覺(jué)信息進(jìn)行必要的處理，處理方式由外向內(nèi)逐漸復(fù)雜化。外層視髓質(zhì)傳遞運(yùn)動(dòng)、光流等信息，調(diào)控蜜蜂的運(yùn)動(dòng)；內(nèi)層視髓質(zhì)將視覺(jué)信息傳達(dá)至蘑菇體，同時(shí)也傳遞了運(yùn)動(dòng)信息?？缢枭窠?jīng)元(transmedullary neuron,TM)是一種橫穿視髓質(zhì)的神經(jīng)元，來(lái)自視神經(jīng)節(jié)層的初始視覺(jué)信號(hào)經(jīng)過(guò)TM的處理后將傳遞給視髓質(zhì)層、視小葉和前視結(jié)節(jié)內(nèi)的其他神經(jīng)元[7]。視覺(jué)信息中的不同物理特征被初步分離，經(jīng)過(guò)不同的神經(jīng)束傳送至蘑菇體或后前腦的特定區(qū)域。視髓質(zhì)層與蕈體冠通過(guò)前上視束和前下視束連接，除蕈體冠之外的中間前腦其他區(qū)域也接受了來(lái)自視髓質(zhì)的投射。

大部分的視髓質(zhì)層的神經(jīng)通過(guò)內(nèi)部視交叉再次發(fā)生拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的逆轉(zhuǎn)，之后進(jìn)入視小葉[6]。在這里，視覺(jué)信息將被進(jìn)一步處理，并傳遞至不同的特定區(qū)域。前上視束和視小葉視束連接了視小葉和蕈體冠。在內(nèi)層視小葉中存在著2種蘑菇體投射神經(jīng)元，這2種神經(jīng)元均對(duì)色彩敏感。相對(duì)的，外層視小葉對(duì)應(yīng)的投射神經(jīng)則基本與運(yùn)動(dòng)信息有關(guān)而與顏色無(wú)關(guān)，參與形成運(yùn)動(dòng)輸出。進(jìn)入蘑菇體中的視覺(jué)信息將與其他形式的信息進(jìn)行整合處理，由蘑菇體的作用可推知它們進(jìn)而可能參與了相關(guān)的學(xué)習(xí)和記憶等復(fù)雜行為。

前視結(jié)節(jié)發(fā)出的信息被繼續(xù)傳遞到達(dá)高級(jí)前腦中樞，在這里的傳遞與包括蘑菇體、中心復(fù)合體和側(cè)前腦在內(nèi)的高級(jí)腦中樞有關(guān)。但目前有關(guān)傳遞過(guò)程的研究仍較少。

2 蜜蜂的視覺(jué)認(rèn)知能力

蜜蜂的視角很大，但視覺(jué)距離僅為0.5～0.6 m，視覺(jué)敏銳度僅為4°[19]。實(shí)驗(yàn)表明蜜蜂的閃光融合頻率為200 Hz左右，遠(yuǎn)高于人的閃光融合頻率（約16 Hz）[20]。認(rèn)知能力曾被認(rèn)為只在脊椎動(dòng)物中存在，但研究表明蜜蜂可通過(guò)處理和學(xué)習(xí)外界的視覺(jué)信息從而實(shí)現(xiàn)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。蜜蜂具有很強(qiáng)的認(rèn)知能力，例如將視覺(jué)對(duì)象進(jìn)行匹配、分類(lèi)和關(guān)聯(lián)分組，學(xué)習(xí)“相同”和“不同”的概念蜜蜂可以根據(jù)認(rèn)知形成“相同”和“不同”的概念，它們可以解決“延遲匹配樣本”任務(wù)，對(duì)匹配的刺激作出響應(yīng)，也可以解決“延遲非匹配樣本”任務(wù)，對(duì)不同的刺激作出響應(yīng)。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，蜜蜂不僅可以學(xué)習(xí)特定的對(duì)象及其物理參數(shù)，還可以掌握抽象的相互關(guān)系，例如相同性和差異性[16]。

2.1 蜜蜂對(duì)顏色的認(rèn)知

2.1.1 蜜蜂基本的顏色認(rèn)知

蜜蜂是第一種被證實(shí)具有色覺(jué)的非人類(lèi)動(dòng)物[9]。1882年，Lubbock發(fā)現(xiàn)覓食的蜜蜂在獲得蜂蜜獎(jiǎng)勵(lì)時(shí)將會(huì)重復(fù)訪問(wèn)彩色卡片[10]。1914年Von Frisch首次通過(guò)獎(jiǎng)勵(lì)蔗糖溶液訓(xùn)練蜜蜂認(rèn)知有色卡片。Lotmar[11]和Mazokhin-Porshnyakov[12]后來(lái)的延伸實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了Von Frisch實(shí)驗(yàn)中的蜜蜂做出的選擇由外界刺激的色彩導(dǎo)向而非亮度。Daumer通過(guò)實(shí)驗(yàn)得出了蜜蜂具有三色色覺(jué)的結(jié)論，同時(shí)表明蜜蜂感知到蜜蜂角度主觀的紫色，這是由于受到可見(jiàn)光譜的短波段和長(zhǎng)波段光的聯(lián)合刺激而產(chǎn)生的。

蜜蜂三色性的假說(shuō)后來(lái)被細(xì)胞內(nèi)的記錄所證實(shí)。蜜蜂具有3種類(lèi)型的視錐細(xì)胞，其中的光感受器分別在光譜的紫外、藍(lán)色和綠色部分達(dá)到感光的峰值，且峰值敏感度都在Daumer的色彩混合實(shí)驗(yàn)所確定的光譜原色的波長(zhǎng)范圍內(nèi)。在蜜蜂的情形下，3種光感受器都參與了蜜蜂的色彩視覺(jué)，視網(wǎng)膜光譜單位的數(shù)量與色彩視覺(jué)的維數(shù)相對(duì)應(yīng)。而這種關(guān)系在動(dòng)物的視覺(jué)中并不總是成立?？傮w而言，直至20世紀(jì)70年代進(jìn)行的工作都為研究蜜蜂的色彩視覺(jué)提供了重要的信息，盡管已經(jīng)進(jìn)化成無(wú)脊椎動(dòng)物并且視覺(jué)范圍向較短波長(zhǎng)偏移，蜜蜂與人類(lèi)和靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的彩色視覺(jué)還是具有基本的相似性。

蜜蜂的色彩識(shí)別過(guò)程分為4個(gè)功能階段。2種不同的刺激形成受體信號(hào)，然后對(duì)感光信號(hào)進(jìn)行消色差或半色差編碼。使用特定的算法計(jì)算這一信號(hào)差，對(duì)2組信號(hào)進(jìn)行比較和評(píng)估。最后的評(píng)估行為反應(yīng)概率僅取決于第三階段得到的結(jié)果ΔS。心理物理學(xué)研究采用了幾種概念方法來(lái)研究蜜蜂進(jìn)行色彩辨別的編碼原理，從而形成了許多顏色視覺(jué)模型。

表1蜜蜂的幾種顏色辨別模型[17]

2.1.2 蜜蜂對(duì)形狀和顏色的綜合識(shí)別

通過(guò)測(cè)試自由飛行的蜜蜂對(duì)靜止目標(biāo)形狀和顏色的識(shí)別能力[16]，研究人員發(fā)現(xiàn)，當(dāng)顏色相同時(shí)，蜜蜂可以分辨出幾何形狀，圖形的相似程度越高，識(shí)別能力越低；而在保持恒定平均亮度的圖形分辨中，蜜蜂對(duì)環(huán)境的寬度與尺寸變化并不敏感。在幾何參數(shù)和顏色參數(shù)有機(jī)結(jié)合的情況下，顏色因素會(huì)抑制蜜蜂對(duì)幾何形狀的識(shí)別，而在識(shí)別中起主要作用。

為了探索蜜蜂在短距離目標(biāo)檢測(cè)中的高對(duì)比度敏感性，Niggebrügge和Hempel de Ibarra用2種有色角度為30°的彩色圓盤(pán)在2種不同的灰色背景上對(duì)蜜蜂進(jìn)行了測(cè)試。隨著色差的提高，蜜蜂的檢測(cè)性能也提高了，但由于存在高對(duì)比度而限制了這一提升。同時(shí)，蜜蜂雖然可以檢測(cè)到具有很高對(duì)比度的消色差圓盤(pán)，但與絕大多數(shù)其他刺激相比，檢測(cè)性能較差。實(shí)驗(yàn)的2項(xiàng)結(jié)果也證實(shí)了蜜蜂的視覺(jué)識(shí)別是由彩色視覺(jué)系統(tǒng)主導(dǎo)的[17]。

2.1.3 蜜蜂的交叉知覺(jué)模式

人類(lèi)可以由氣味或聲音觸發(fā)對(duì)過(guò)去與之相關(guān)的事件的回憶。而根據(jù)研究，蜜蜂也可以通過(guò)訓(xùn)練獲得遇到特定氣味時(shí)回憶特定顏色的能力[18]。通過(guò)較短時(shí)間的訓(xùn)練，蜜蜂可以獲得由芒果氣味選擇黃色，由檸檬氣味選擇藍(lán)色，或反過(guò)來(lái)選擇另一種顏色的能力。蜜蜂的這種行為涉及將記憶中的反饋和感官獲得的不同形式的信號(hào)刺激組合在一起的過(guò)程，在接受組合中一個(gè)元素的刺激時(shí)就可以回憶起另一個(gè)元素。

在自然界中，花朵的氣味和外觀通常是被同時(shí)搜尋的。這是視覺(jué)和嗅覺(jué)的交叉感知。對(duì)于覓食的蜜蜂來(lái)說(shuō)，交叉直覺(jué)聯(lián)想回憶可以幫助它們尋找食物來(lái)源。例如，搜尋薰衣草的氣味可以帶來(lái)對(duì)紫色花朵的尋找。由此可以推測(cè)，當(dāng)新手覓食者從其他跳舞的蜜蜂那里獲得花蜜樣本時(shí)，或許會(huì)刺激這些新手覓食者“回憶”起來(lái)源花朵的其他屬性，例如顏色、形狀和質(zhì)地等，如果這些覓食者曾經(jīng)去過(guò)花朵所在的花田，甚至可能回想起通往花田的路。

當(dāng)一個(gè)物體單獨(dú)出現(xiàn)時(shí)，同時(shí)經(jīng)歷物體的顏色和氣味的蜜蜂是否能回憶起另一個(gè)物體的屬性，這種能力仍有待觀察。

2.2 蜜蜂對(duì)數(shù)字的認(rèn)知

基于早前“蜜蜂能夠?qū)W習(xí)‘相同’的抽象概念”的觀點(diǎn)，研究者使用y迷宮和延遲匹配樣本（DMTS）范例，訓(xùn)練蜜蜂區(qū)分由2個(gè)和3個(gè)元素組成的數(shù)組[21]。在控制了一些因素之后，研究者發(fā)現(xiàn)，蜜蜂使用每種模式種元素的數(shù)量作為做決定的依據(jù)。在實(shí)驗(yàn)中使用y迷宮，蜜蜂不僅可以區(qū)分包含2個(gè)和3個(gè)元素的模式，而且可將其作為先驗(yàn)知識(shí)區(qū)分?jǐn)?shù)量3和4的元素，而無(wú)需進(jìn)行其他訓(xùn)練。但是僅僅接受過(guò)2對(duì)3訓(xùn)練的蜜蜂無(wú)法區(qū)分更大的數(shù)字，例如4對(duì)5，4對(duì)6或5對(duì)6。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，蜜蜂可以使用視覺(jué)模式中的元素?cái)?shù)目以選擇一種刺激與DMTS范例中的樣本刺激相匹配，蜜蜂具有一定的數(shù)字能力。

3 蜜蜂視覺(jué)原理在人類(lèi)社會(huì)中的應(yīng)用

3.1 利用蜜蜂視覺(jué)特點(diǎn)管理蜂群

利用不同的顏色標(biāo)記巢門(mén)，可以避免蜂王誤入；夜間檢查或取蜜時(shí)，可用紅光照射，避免蜂群受驚；越冬前期通過(guò)顏色誘導(dǎo)可以使強(qiáng)群工蜂偏向弱群，從而使得弱群變強(qiáng)。

3.2 蜜蜂視覺(jué)仿生學(xué)舉例[23]

偏振光導(dǎo)航儀：根據(jù)蜜蜂復(fù)眼對(duì)偏振光敏感的視細(xì)胞結(jié)構(gòu)研制，透過(guò)該裝置看天空，可隨著太陽(yáng)位置的改變使圖案發(fā)生變化，由此推知方向，進(jìn)行導(dǎo)航。

多孔徑光學(xué)系統(tǒng)裝置：根據(jù)復(fù)眼原理制造，視場(chǎng)大，容易搜索到目標(biāo)，在大型紅外望遠(yuǎn)鏡、雷達(dá)系統(tǒng)、宇宙監(jiān)測(cè)等系統(tǒng)中得到應(yīng)用。

運(yùn)動(dòng)機(jī)器人視覺(jué)裝置：仿復(fù)眼研制，可以判斷機(jī)器人與周?chē)h(huán)境目標(biāo)物的方向、位置和距離，能在有障礙物的環(huán)境中運(yùn)動(dòng)。

3.3 基于蜜蜂視覺(jué)機(jī)理的光流輔助導(dǎo)航[24]

蜜蜂所處的環(huán)境在蜜蜂的復(fù)眼中形成圖像，并隨著蜜蜂飛行實(shí)時(shí)更替，稱(chēng)為“視流”。利用相關(guān)的蜜蜂視覺(jué)機(jī)理，M.V.Srinivasan提出了利用光流來(lái)判斷物體自身運(yùn)動(dòng)的圖像插值算法[25]。通過(guò)測(cè)量相機(jī)連續(xù)移動(dòng)拍攝圖像時(shí)圖像序列產(chǎn)生的光流的變化，獲得相機(jī)自身的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，以提高導(dǎo)航的精確度。