方發(fā)之，陳素靈，桂慧穎

海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹(shù)林研究院)，海南海口 571100

坡壘(Hopea hainanensis)為龍腦香科常綠大喬木，是海南熱帶溝谷雨林代表種和特有種[1]。坡壘樹(shù)形優(yōu)美，木質(zhì)堅(jiān)硬，結(jié)構(gòu)致密，紋理交錯(cuò)，不易變形，切面油潤(rùn)，光澤性強(qiáng)，材色美觀，特別耐腐性強(qiáng)，不受蟲(chóng)蛀。可與世界名材坤甸媲美，是極珍貴的工業(yè)用材和上等家具用材[2]，為海南特類材。從20 世紀(jì)60 年代以來(lái)，坡壘列為禁伐樹(shù)種，在1999 年國(guó)家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部發(fā)布的《中國(guó)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》中，被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物。但歷經(jīng)近60 年，坡壘種群資源狀況一直得不到有效的改善，被《中國(guó)植物紅皮書(shū)》定為瀕危種，被IUCN 評(píng)估定為“瀕危滅絕”(EN)等級(jí)[3]。導(dǎo)致植物瀕危的原因包括外部因素(氣候、生境、過(guò)度利用和采收)和內(nèi)部因素(包括遺傳力、生殖力、生活力、適應(yīng)力的衰竭等)兩大類，該研究通過(guò)實(shí)地調(diào)查坡壘野外生境、種群特征及種苗生長(zhǎng)發(fā)育情況等，分析總結(jié)導(dǎo)致坡壘瀕危的主要因素，為保護(hù)和人工栽培坡壘提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

據(jù)資料記載，坡壘的野生分布區(qū)主要集中在海南中部的霸王嶺、尖峰嶺、黎母山等林區(qū)，地理坐標(biāo)18°14′N～19°25′N，109°31′E～110°09′E。屬熱帶季風(fēng)性海洋氣候，平均氣溫22℃，年均降水量為1900mm。但年內(nèi)雨量分布不均勻，80%雨量集中在5 月～10 月，形成明顯的干濕季。年平均相對(duì)濕度為80%～85%，年平均蒸發(fā)量為1824.1mm，土壤主要為花崗巖磚紅壤[4-5]。

2 研究方法

采用文獻(xiàn)檢索、問(wèn)詢與野外實(shí)地調(diào)查相結(jié)合的方法，對(duì)主要分布區(qū)坡壘野外種群資源進(jìn)行調(diào)查。記錄其所處的地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡位、坡向等。并以坡壘為中心，布設(shè)25m×40m 的調(diào)查樣地，對(duì)樣地內(nèi)的植物進(jìn)行每木調(diào)查，記錄植物種類、高度、胸徑(基徑)、冠幅、林冠、郁閉度等群落特征，并調(diào)查樣方內(nèi)坡壘單株結(jié)實(shí)量、種子傳播距離及幼苗數(shù)量等。

采集成熟種子，測(cè)量種子長(zhǎng)度、直徑、千粒重等特征，開(kāi)展野外種子萌發(fā)試驗(yàn)，在野外人工坡壘林下及林窗內(nèi)分別設(shè)置1m×1m 的試驗(yàn)小樣方，樣方內(nèi)整地，播撒經(jīng)催芽后的種子50 粒，設(shè)置覆蓋枯枝落葉2cm、細(xì)土2cm、細(xì)土1cm 及對(duì)照4 個(gè)不同覆蓋措施，每種處理3 個(gè)重復(fù)，35d 后調(diào)查統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)率。此外還對(duì)坡壘人工造林林分進(jìn)行生長(zhǎng)情況調(diào)查。

3 結(jié)果與分析

3.1 自然分布與伴生樹(shù)種

坡壘是龍腦香科植物，地處熱帶北緣的中國(guó)海南和越南義安有分布。在海南島主要分布于霸王嶺、尖峰嶺、黎母山、鸚哥嶺、五指山、吊羅山等熱帶雨林區(qū)，分布面積約8820hm2[6]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，坡壘天然分布區(qū)主要集中于海南中部山區(qū)，其中霸王嶺(266株)、尖峰嶺(31 株)、黎母山(22 株)、鸚哥嶺(5 株)。在各個(gè)調(diào)查樣地中，均發(fā)現(xiàn)有橄欖(Canarium album)、黃杞(Engelhardia hainanensis)、青梅(Vatica mangachapoi)、 托盤青岡 (Cyclobalanopsis patelliformis)、烏柿(Diospyros cathapensis)、長(zhǎng)序厚殼桂(Cryptocarya metcalfiana)等的樹(shù)種伴生。此外在尖峰嶺熱帶雨林中還發(fā)現(xiàn)坡壘常與中華厚殼桂(Cryptocarya chinensis)、紅錐(Castanopsis hystrix)、卵葉桂 (Cinnamomum rigidissimum)、 雞毛松(Podocarpus imbricatus)、 吊皮錐(Castanopsis kawakamii)、大葉蒲葵(Livistona saribus)等混生。

3.2 生境特征

3.2.1 氣候

氣溫、水、日照等氣象因子是決定植物分布的重要因子。根據(jù)收集的氣象資料統(tǒng)計(jì)，坡壘分布區(qū)為典型的熱帶海洋性季風(fēng)氣候，分布區(qū)年均氣溫為21.5℃，最熱月均溫22.8℃（5 月），極端高溫37.5℃，在冬季1 月均溫12.2℃，極端低溫1.1℃；年均降雨量1650mm～1900mm，平均降雨日數(shù)100d。干濕季分明，5 月～10 月為雨季，11 月～次年4 月為旱季。季風(fēng)對(duì)坡壘分布區(qū)的降水量分配影響很大，使月、季、時(shí)段降水量出現(xiàn)明顯的差異。坡壘在1.1℃能正常生長(zhǎng)，具有一定抗寒能力，但在氣溫驟降到-1℃時(shí)死亡[7]。

3.2.2 海拔

坡壘分布的海拔范圍大致在300m～1100m 之間，其在600m～700m 海拔范圍內(nèi)分布最多，表明坡壘的分布范圍較廣、生態(tài)幅較寬[8]。在人工種植中，坡壘在海南的樂(lè)東、定安、澄邁、儋州等海拔低于100m 的臺(tái)地均能正常生長(zhǎng)。

3.2.3 地形因子

對(duì)霸王嶺(266 株)坡壘的實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)于山脊的有48 株，占18.0%；山谷的有96 株，占36.1%；溪澗兩旁邊的有122 株，占45.9%。其中山谷與溪澗共218 株，占82%，說(shuō)明坡壘喜生于溫暖靜風(fēng)，空氣濕度較大的山谷與溪澗邊。

3.3 種群特征

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，野生坡壘成材樹(shù)（胸徑≥20cm）均單株零星地分布于天然林中，未發(fā)現(xiàn)片林形成的群落。324 株成材坡壘均處于所在群落的最頂層，說(shuō)明坡壘在其所在的群落種間竟?fàn)庉^強(qiáng)。此外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，散落的坡壘種子具有較高萌發(fā)率，坡壘母樹(shù)周邊約50m～100m 范圍內(nèi)，株高3cm～5cm 的幼苗總數(shù)約有280 株～510 株，幼苗密度最高達(dá)36 株/m2。樹(shù)高0.5m～1.5m 的幼樹(shù)僅有2 到3 株，均生長(zhǎng)于石頭縫隙或石頭下方。說(shuō)明在熱帶雨林中，由于林木和雜草灌木茂密，種間竟?fàn)幖ち遥聣居酌绺?jìng)爭(zhēng)和適應(yīng)能力弱，易被淘汰，而石頭周邊林木和雜草灌木稀疏，能提供坡壘生長(zhǎng)空間，并且坡壘在石縫有較強(qiáng)適應(yīng)能力，這與上述有68.7%的成材樹(shù)分布石頭邊或石縫基本相吻合。調(diào)查中則未發(fā)現(xiàn)高1.5m 以上的坡壘未成材植株，可推測(cè)坡壘野外自然更新能力較弱。

3.4 繁育特征

人工種植的坡壘7a 可開(kāi)花結(jié)果，花期為5 月至10 月上旬，種子成熟期為次年3 月上旬到5 月上旬。坡壘種子為堅(jiān)果類，帶翅。種子產(chǎn)量存在大小年之分，大年時(shí)單株產(chǎn)果量達(dá)10kg～30kg。種子近似心形，長(zhǎng)約1.1cm～1.6cm，直徑0.7cm～1.2cm，帶萼片千粒重1025g～1109g，除去萼片千粒重650g～849g。種子成熟后易脫落，隨風(fēng)飄落。飄落至陰濕環(huán)境中的種子在5d 后可發(fā)芽。至開(kāi)闊干燥之處，種子則失去水分難以萌發(fā)。60%～70%種子飄落在距母株60m 內(nèi)，表明坡壘種子雖帶翅，但其種子質(zhì)量相對(duì)重，傳播距離有限。

不同郁閉度不同覆蓋措施對(duì)坡壘種子發(fā)芽率的影響結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 不同郁閉度及覆蓋措施下坡壘種子發(fā)芽率Tab.1 The seed germination rate of Hopea hainanensis under different canopy density and mulching measures

由表1 可知，所有處理中，坡壘林下被枯枝落葉覆蓋2cm 的坡壘種子發(fā)芽率最高，郁閉度0.4 下不覆蓋的坡壘種子發(fā)芽率最低。郁閉度對(duì)坡壘種子萌發(fā)有顯著影響，郁閉度0.8 的各項(xiàng)措施發(fā)芽率均高于郁閉度0.4 下發(fā)芽率。這可能與萌發(fā)溫度有關(guān)，郁閉度小的區(qū)域光照更強(qiáng)，蒸發(fā)量更大，坡壘種子經(jīng)照曬脫水后失去生活力，導(dǎo)致種子未能萌發(fā)。此外對(duì)比不同郁閉度下的各項(xiàng)覆蓋措施發(fā)芽率均可發(fā)現(xiàn)，枯枝落葉覆蓋2cm 處理的發(fā)芽率均高于對(duì)照處理，而細(xì)土覆蓋則表現(xiàn)為在坡壘林下發(fā)芽率低于對(duì)照，在林窗下發(fā)芽率高于對(duì)照。這可能與枯枝落葉層質(zhì)量較輕、疏松多孔、空氣流通良好有關(guān)，且適當(dāng)?shù)母采w使得坡壘種子避免陽(yáng)光直射而過(guò)分失水。

3.5 生長(zhǎng)特征

從表2 可看出，坡壘幼苗在郁閉度0.4 的以上林下生長(zhǎng)緩慢，并隨著郁閉度的增加而降低，而保存率則相反，說(shuō)明幼苗生長(zhǎng)需要陽(yáng)光，但光照強(qiáng)的地方種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，坡壘幼苗容易被淘汰。在東方市江邊造林中采用不套種不撫育措施的保存率逐年降低，同樣也說(shuō)明這個(gè)問(wèn)題。從東方市江邊(套種農(nóng)作物)的調(diào)查結(jié)果來(lái)看，人工種植的坡壘3a 后，其年生長(zhǎng)旺盛，第4 年至第7 年，樹(shù)高年均生長(zhǎng)量為0.9m～1.3m。楊德軍等[9]對(duì)42 年生坡壘生長(zhǎng)觀測(cè)也發(fā)現(xiàn)，坡壘樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)速度較為均勻，其生長(zhǎng)速度沒(méi)有出現(xiàn)較大波動(dòng)，最大高年生長(zhǎng)量0.95m，最大胸徑年生長(zhǎng)量1.4cm。因此，坡壘能成片林成長(zhǎng)，并有長(zhǎng)時(shí)期旺盛的生長(zhǎng)力。

表2 不同造林區(qū)域及條件下的坡壘生長(zhǎng)情況Tab.2 The growth of Hopea hainanensis in different afforestation areas and conditions

3.6 人類活動(dòng)的影響

（1）毀林開(kāi)墾種植農(nóng)作物，導(dǎo)致坡壘生境萎縮。解放初期海南原始熱帶雨林面積為120 萬(wàn)hm2，森林覆蓋率35.5%。從20 世紀(jì)50 年代起，由于過(guò)量采伐、毀林墾植、毀林開(kāi)荒、亂砍濫伐和森林火災(zāi)等人為破壞，至1978 年森林資源清查時(shí)天然林僅存40萬(wàn)hm2，森林覆蓋率12.0%。1987 年下降到24.4 萬(wàn)hm2，森林覆蓋率7.2%。到1999 年海南原始熱帶雨林面積僅13.3 萬(wàn)hm2，森林覆蓋率4%。58%的天然林郁閉度從0.8 下降至0.4～0.5。大面積原始熱帶雨林被開(kāi)墾和破壞，使坡壘的生境逐步退化喪失和碎片化，導(dǎo)致繁殖能力下降，種群數(shù)量不斷減少。

（2）坡壘被偷砍盜伐，成材樹(shù)數(shù)量銳減。坡壘木材材質(zhì)堅(jiān)硬，耐腐力極強(qiáng)，是極珍貴的上等家具用材。2012 年至2013 年間，黑市上交易價(jià)格達(dá)100 元/kg 至200 元/kg，在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使下不法分子偷砍濫伐，導(dǎo)致野生坡壘母株數(shù)量銳減。近些年來(lái)，執(zhí)法部門對(duì)偷砍濫伐行為進(jìn)行嚴(yán)厲打擊，偷砍盜伐的行為受到厄制，坡壘資源得到有效保護(hù)。

4 瀕危原因

造成物種瀕危的外界因素主要為生境退化喪失、人類對(duì)生物資源的過(guò)度開(kāi)采利用、外來(lái)種入侵、全球氣候變化等，以及物種繁殖力低、種群小與種群密度低、地理分布狹窄、棲息地特化等與植物自身相關(guān)的易導(dǎo)致其瀕危的滅絕特征[10-11]。坡壘在海南的分布范圍較廣、生態(tài)幅較寬，同時(shí)有較大結(jié)實(shí)量，種子發(fā)芽率較高，因此不存在自身繁殖能力上的問(wèn)題。根據(jù)調(diào)查研究結(jié)果，導(dǎo)致坡壘瀕危的原因歸結(jié)為下列4 點(diǎn)：

（1）人類破壞是導(dǎo)致坡壘瀕危的主要原因，從1952 年至1999 年間，由于不合理的人類活動(dòng)，海南原始熱帶雨林面積從120 萬(wàn)hm2銳減至13.3 萬(wàn)hm2。近90%的熱帶雨林遭受破壞，坡壘群落作為熱帶雨林頂級(jí)群落代表之一，其生境的劇烈收縮，加之不法分子的偷砍濫伐，使坡壘母株數(shù)量銳減。

（2）坡壘生長(zhǎng)特性也是導(dǎo)致瀕危的原因之一，在熱帶雨林中各物種種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，而坡壘幼苗期生長(zhǎng)極其緩慢，雖有大量幼苗分布，但坡壘幼苗競(jìng)爭(zhēng)力弱易被淘汰，導(dǎo)致僅存的成年坡壘植株較少，種群野外自然更新能力弱。

（3）種群密度低，致使種群自然恢復(fù)與發(fā)展緩慢。野生坡壘成材樹(shù)均單株零星地分布于天然林中，未發(fā)現(xiàn)片林形成的群落，在8820hm2的范圍內(nèi)，調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)324 株成材樹(shù)，種群密度極低，導(dǎo)致種群繁殖能力與抗逆性弱，種群自然恢復(fù)與發(fā)展緩慢。

（4）坡壘種子及其萌發(fā)特性制約種群擴(kuò)張。坡壘種子為帶翅堅(jiān)果，但種子質(zhì)量相對(duì)較重傳播距離有限，其種子集中脫落分布在距母株100m 的范圍內(nèi)，限制其種群生長(zhǎng)范圍的擴(kuò)張。同時(shí)種子含水率高，在陰濕環(huán)境下適宜發(fā)芽，開(kāi)闊干燥環(huán)境下則易被曬干而失去萌芽力，坡壘種子在自然環(huán)境下對(duì)萌芽條件有較高要求，制約種群的發(fā)展。

5 保護(hù)及發(fā)展建議

（1）加強(qiáng)坡壘的保護(hù)與宣傳，恢復(fù)其生境與種群。一是加強(qiáng)啟動(dòng)坡壘專項(xiàng)保護(hù)，以林業(yè)主管部門為主體，開(kāi)展野外極小種群保護(hù)行動(dòng)，優(yōu)先關(guān)注和保護(hù)坡壘等瀕危物種。建立自然保護(hù)區(qū)和保護(hù)小區(qū)是有效保護(hù)瀕危物種的方法之一[12]，在集中分布地建立重點(diǎn)保護(hù)小區(qū)，定期巡視以保護(hù)種群生境，維護(hù)種群穩(wěn)定，降低坡壘因種群過(guò)小而滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。二是打擊偷砍盜伐行為，保護(hù)好坡壘成材母樹(shù)。三是積極開(kāi)展珍稀瀕危植物的宣傳教育工作，增強(qiáng)公眾保護(hù)意識(shí)和各渠道宣傳是保護(hù)珍稀瀕危植物的有效手段之一[13]，相關(guān)職能部門應(yīng)充分利用各種媒體，采用多種形式，廣泛開(kāi)展宣傳教育活動(dòng)，普及保護(hù)珍稀瀕危植物的重要性及方式方法，在民眾中樹(shù)立保護(hù)共識(shí)，提高參與保護(hù)行動(dòng)積極性，使坡壘等珍稀瀕危植物保護(hù)工作成為民眾的自覺(jué)行為。

（2）加大人工造林力度，擴(kuò)大種群資源。坡壘是特類用材樹(shù)種，其材質(zhì)好，用途廣，經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高，是優(yōu)良的國(guó)家儲(chǔ)備林樹(shù)種，且人工造林的純林林分生長(zhǎng)快，是今后海南發(fā)展珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種的主要造林樹(shù)種。建議采取以下措施擴(kuò)大坡壘種群資源：一是大力發(fā)展以坡壘等珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種代替生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益低下的多代桉樹(shù)林分的更新改造模式。二是在重要生態(tài)區(qū)位的桉樹(shù)等人工公益林內(nèi)，應(yīng)用坡壘等珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種進(jìn)行補(bǔ)植補(bǔ)造。三是將坡壘作為四旁綠化樹(shù)種進(jìn)行推廣種植。坡壘是常綠喬樹(shù)種，其冠形優(yōu)美，應(yīng)用于園林綠化，既可提升綠化成效，又可增加優(yōu)質(zhì)木材儲(chǔ)備，擴(kuò)大坡壘種群數(shù)量，保存坡壘種質(zhì)資源。