呂潔杰，農(nóng)壽千

1.瓊中黎族苗族自治縣農(nóng)業(yè)技術(shù)研究推廣中心，海南瓊中572900；2.海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹(shù)林研究院)，海南海口571100

外來(lái)入侵種指通過(guò)有意或無(wú)意的人類活動(dòng)而被引入一個(gè)非本源地區(qū)、在當(dāng)?shù)氐淖匀换蛉嗽焐鷳B(tài)系統(tǒng)中形成了自我再生能力、給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)或地理結(jié)構(gòu)造成明顯的損害或影響的物種[1]，具有極強(qiáng)的繁殖力、擴(kuò)展能力，抗干擾能力以及生態(tài)適應(yīng)性等特點(diǎn)[2]，可能對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有院蜕鷳B(tài)系統(tǒng)造成危害，因此生態(tài)入侵問(wèn)題被認(rèn)為是21 世紀(jì)最棘手的環(huán)境問(wèn)題之一[3-5]。

海南島自然資源豐富。據(jù)單家林2006 年對(duì)海南島野生和半野生的外來(lái)植物入侵調(diào)查報(bào)道，外來(lái)植物在海南分布共有153 種，隸屬45 科，120 屬。其中灌木33 種、草本95 種，占了總種數(shù)的83.66%，構(gòu)成了外來(lái)種的主體，也是危害農(nóng)田、果園、膠林的主要入侵雜草；而外來(lái)種中喬木甚少，往往不構(gòu)成危害[6]。海南島大多數(shù)外來(lái)植物入侵的生態(tài)環(huán)境一般為簡(jiǎn)單的灌叢、草叢、次生林，遭受人為活動(dòng)干擾嚴(yán)重，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。在海拔低于300m 的山地天然灌叢或疏林中，外來(lái)植物的種類和數(shù)量明顯降低，在海拔較高的五指山、尖峰嶺等自然保護(hù)區(qū)很難看到外來(lái)植物集中爆發(fā)的情況[7]?？招纳徸硬莺退∩徥侨肭趾Ｄ蠉u水域的2 種水生植物。

空心蓮子草 (Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb)，俗名喜旱蓮子草、水花生、革命草，莧科蓮子草屬，是一種喜肥喜濕、水陸兩棲的多年生宿根草本植物，原產(chǎn)于巴西，于20 世紀(jì)30 年代末日本侵華時(shí)引種至上海郊區(qū)作為馬飼料予以栽培，后逸為野生[8]，在中國(guó)華東、華中、華南和西南28個(gè)省市自治區(qū)及特別行政區(qū)自然發(fā)生[9]。由于其繁殖能力強(qiáng)和具有很高的生態(tài)位寬度[10]，20 世紀(jì)80年代在全國(guó)大部分地區(qū)入侵濕地、農(nóng)田和草坪，淪為惡性外來(lái)雜草，是國(guó)家保護(hù)總局、中國(guó)科學(xué)院2003年1 月制定的第一批外來(lái)入侵物種的16 種生物之一[11]，2013 年因其在中國(guó)發(fā)生面積大，危害嚴(yán)重，對(duì)中國(guó)從南到北、從東到西、從熱帶到溫帶、從濕地到農(nóng)田、從草原到林業(yè)的生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了極大危害，成為國(guó)家重點(diǎn)管理與控制的外來(lái)入侵物種[12]。據(jù)1999年～2000 年的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草在海南省自然發(fā)生[9],但關(guān)于其分布和生境特征的研究較少，外來(lái)入侵植物空心蓮子草在海南島的分布反映了其對(duì)海南島物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，揭示了空心蓮子草在海南生態(tài)入侵的特征和影響，為正確，全面的評(píng)估此種外來(lái)入侵雜草對(duì)海南環(huán)境造成的影響，該文針對(duì)空心蓮子草在海南各縣市的分布特點(diǎn)、分布生境的植被類型進(jìn)行了調(diào)查研究，目的是揭示了空心蓮子草在海南生態(tài)入侵的特征和影響，為合理保護(hù)海南生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供了參考。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

海南島地處18°10′N ～20°10′N，108°37′E～111°03′E 之間，陸地面積33.920km2，占全國(guó)熱帶土地面積的42.5%；全年氣候暖熱，雨量充沛，干濕季明顯，屬于熱帶島嶼季風(fēng)氣候。年平均溫度為22℃～26℃，月最高均溫25℃～28℃，月最低氣溫均在10℃以上；全島年均降水量為1639mm，呈現(xiàn)東濕西干，中部降水量最為豐富的趨勢(shì)[13]。

海南島地勢(shì)四周低平，中間高聳，以五指山、鸚歌嶺為隆起核心，向外圍逐級(jí)下降，由山地、丘陵、臺(tái)地、平原構(gòu)成環(huán)形層狀地貌梯級(jí)結(jié)構(gòu)。海南島的濕地可分為近海及海岸濕地、河流、湖泊、沼澤四大類型，近10 年的調(diào)查數(shù)據(jù)表明海南濕地面積約60.6 萬(wàn)hm2(含水深5m 的淺海部分),其中陸域濕地49.0 萬(wàn)hm2,約占全島土地面積的13.86%。在濕地構(gòu)成中,自然濕地15.9 萬(wàn)hm2，占26.2%，其中陸域自然濕地4.3 萬(wàn)hm2，海南島潮間帶及其緊鄰5m 等深線以內(nèi)的海岸灘涂有14.7 萬(wàn)hm2(其中潮間帶灘地約有2.6 萬(wàn)hm2)；人工濕地44.7 萬(wàn)hm2，占全島濕地總面積的91.3%[14]。

海南全島主要居民主要由漢、黎、苗、回4 個(gè)民族構(gòu)成。漢族人口最多，占海南省人口總數(shù)的83%，主要分布于北部和海南島沿岸周圍的經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的平原地帶；黎族主要分布于海南省中部山區(qū)的黎苗族自治洲，其余散居在萬(wàn)寧、屯昌、瓊海、澄邁、定安等縣與漢族雜居；苗族主要分布于海南中部山區(qū)和黎族居住地的周邊；回族大多居住在三亞的羊欄鎮(zhèn)[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

在海南省?？?、澄邁、臨高、白沙、儋州、三亞、保亭、五指山、屯昌、瓊中、文昌、定安、瓊海、陵水、萬(wàn)寧、樂(lè)東、東方、昌江等18 個(gè)市縣的農(nóng)村地區(qū)及城鎮(zhèn)邊緣地區(qū)進(jìn)行針對(duì)空心蓮子草的踏查，包括對(duì)所經(jīng)過(guò)的每一市縣農(nóng)村的農(nóng)田，濕地采取現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、訪問(wèn)調(diào)查、樣方調(diào)查和路線調(diào)查相結(jié)合，對(duì)每個(gè)調(diào)查點(diǎn)的空心蓮子草分布坐標(biāo)、數(shù)量、覆蓋度(以空心蓮子草的投影面積占目測(cè)面積的百分率估算) 及伴生植物種類予以記錄，物種命名參照《海南植物志》[16]《海南及廣東沿海島嶼植物名錄》[17]。

1.2.2 水樣采集和分析

根據(jù)空心蓮子草水陸兩棲的生長(zhǎng)特點(diǎn)，采集有空心蓮子草分布的?？谑絽^(qū)沼澤、東線高速出口段河流、羊山水庫(kù)樣地1 和沒(méi)有發(fā)現(xiàn)空心蓮子草分布的瓊中沼澤、東線高速公路入口段河流、羊山水庫(kù)樣地2 的水樣，并對(duì)采回水樣的水質(zhì)指標(biāo)：總氮(TN)、總磷(TP)、總鉀(TK)、生物需氧量(BOD)、化學(xué)需氧量（COD）進(jìn)行檢測(cè)。

TP：采用鉬酸銨分光光度法（GB11893-89），采用儀器723 型可見(jiàn)分光光度計(jì)，最低檢出限0.01mg·L-1。

TN：采用見(jiàn)性過(guò)硫酸鉀氧化法（GB11894-89），采用儀器UV-160A 紫外分光光度計(jì)，最低檢出0.05 mg·L-1。

TK：采用電感偶和等離子體發(fā)射光譜法，采用儀器ICAP6300，最低檢出標(biāo)準(zhǔn)0.5mg·L-1。

CODCr：采用重鉻酸鹽法（GB11914-89），滴定檢測(cè)，最低檢出0.5mg·L-1。

BOD5：采用稀釋與接種法（HG505-2009），采用儀器SPX-250 培養(yǎng)箱，最低檢出0.5mg·L-1。

pH：采用手持pH 測(cè)定儀器。

2 結(jié)果與分析

2.1 空心蓮子草在海南的空間分布總體狀況

在海南省18 個(gè)市縣100 個(gè)調(diào)查點(diǎn)中，共有36個(gè)調(diào)查點(diǎn)有空心蓮子草分布（圖1），總體分布頻度為0.36，表現(xiàn)為空心蓮子草在海南的空間入侵強(qiáng)度一般，但不同的市縣有較大的差異，具體分布情況如（圖2）。

圖1 海南島空心蓮子草分布Fig.1 Distribution of Alternanthera philoxeroides Hainan province

圖2 海南18 市縣空心蓮子草分布頻率Fig.2 Distribution rate of Alternanthera philoxeroides in Hainan Island

調(diào)查研究中以縣為單位進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)海南18個(gè)市縣中有15 個(gè)市縣分布有空心蓮子草，18 個(gè)市縣中空心蓮子草入侵頻度為0.83，反映出空心蓮子草在海南有較寬的空間適應(yīng)性。在15 個(gè)市縣中，分布頻度＞0.5 的市縣有臨高、?？?、萬(wàn)寧、澄邁、儋州和瓊海（圖2），其中臨高、?？凇⑷f(wàn)寧3 個(gè)市縣空心蓮子草的分布頻度達(dá)到0.8 及以上（圖2）；其次為澄邁、儋州和瓊海；第三類為定安、文昌；瓊中、樂(lè)東、東方、保亭、屯昌、白沙和五指山的分布較少；其余3個(gè)市縣陵水、三亞，昌江在該調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)空心蓮子草分布。

對(duì)有空心蓮子草分布的生境進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表1），發(fā)現(xiàn)在有空心蓮子草分布的35 個(gè)生境中，其生境主要為棄耕農(nóng)田、沼澤、水田、池塘、河岸、水溝等，分屬于旱地、自然濕地和人工濕地三大類型，其中人工濕地分布最為廣泛，占54.5%；其次為自然濕地，占30.3%；旱地類型最少，占15.2%（圖3）。

表1 海南空心蓮子草分布點(diǎn)Tab1 Distribution point of Alternanthera philoxeroides in Hainan province

圖3 空心蓮子草分布生境類型及百分比(生境類型/分布點(diǎn)總數(shù))Fig.3 the habitat types and percent of Alternanthera philoxeroides（habitat types/ total number of distribution point）

2.2 空心蓮子草分布與水質(zhì)關(guān)系的定性分析

根據(jù)空心蓮子草水陸兩棲的生物學(xué)特性，該調(diào)查主要選取了各市縣的丟荒農(nóng)田、河道、溝渠以及沼澤地、稻田等為抽樣調(diào)查對(duì)象，調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草在水質(zhì)污染較嚴(yán)重的濕地中有分布，如在分布較為密集的臨高、萬(wàn)寧及分布強(qiáng)度中等的儋州、瓊海，主要分布于村頭路邊水田旁的污水溝、池塘中；而且在污染程度的水庫(kù)、河流也有分布，如?？谘蛏剿畮?kù)和文昌文教鎮(zhèn)文教河河岸淺水區(qū)，空心蓮子草不僅生長(zhǎng)旺盛，還有向中心和四周蔓延的趨勢(shì)。調(diào)查中選取具有空心蓮子草分布的?？谑絽^(qū)沼澤、東線高速公路出口處河流和羊山水庫(kù)1 以及沒(méi)有空心蓮子草分布，但分布有水浮蓮的海棠灣、羊山水庫(kù)2、東線高速公路入口河流6 個(gè)樣地的水樣進(jìn)行檢測(cè)。以國(guó)家三類水質(zhì)為標(biāo)準(zhǔn)，從分布生境水體因子（表2）角度分析，可以看出在有空心蓮子草分布的生境中，僅水庫(kù)類型的濕地TN 超過(guò)國(guó)家Ⅲ類標(biāo)準(zhǔn)，沼澤類型的濕地TP 超過(guò)國(guó)家Ⅳ類標(biāo)準(zhǔn)，平均所有樣地類型的BOD5超過(guò)國(guó)家Ⅲ類標(biāo)準(zhǔn)，pH 指標(biāo)在國(guó)家Ⅲ、Ⅳ類標(biāo)準(zhǔn)范圍內(nèi)。

表2 空心蓮子草分布生境水體因子及國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB3838-2002（*空心蓮子草分布的對(duì)照生境）Tab.2 Factors of water in Alternanthera philoxeroides habitat types and GB3838-2002(*Control habitat types of Alternanthera philoxeroides)

此外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)空心蓮子草在海南不僅分布于陸域濕地中，而且在半紅樹(shù)林、紅樹(shù)林濕地中（鹽度達(dá)0.08%,現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)）也有分布，覆蓋率約為1%，與木欖、許樹(shù)、水黃皮、黃槿等半紅樹(shù)植物為伴生長(zhǎng)。反映出空心蓮子草在海南環(huán)境的適應(yīng)性增強(qiáng)，其中在半紅樹(shù)林、紅樹(shù)林濕地中尚處于潛伏期。

2.3 空心蓮子草分布生境植被分析

該次野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草分布的生境中有維管束植物67 科，192 種，其中蕨類植物4 科，5種；被子植物63 科，187 種。其中與空心蓮子草伴生的植物主要分為草本（73.44%）、灌木（23.91%）、喬木（10.42%）和少量的藤本（4.69%），分布于沼澤、農(nóng)田、丟荒農(nóng)田、水庫(kù)池塘幾種生境類型（圖3）。其中，由于不同植物之間的相互影響，不同植被類組成型中空心蓮子草的分布蓋度表現(xiàn)出很大的差異（圖4）。該次調(diào)查的沼澤濕地類型中，植物組成分屬21 科，35 種，以草本為主，與莎草科、禾本科菊科等植物伴生；農(nóng)田植被類型中，空心蓮子草常與蓼科、柳葉菜科、鴨趾草科、禾本科、菊科和莎草科等植物伴生，并不占優(yōu)勢(shì)，蓋度從20%～40%不等；丟荒農(nóng)田+菜地植被類型中，植被組成物種相對(duì)簡(jiǎn)單，主要以蕨類、菊科植物為主，如華南毛蕨、一點(diǎn)紅、假臭草、蟛蜞菊等常見(jiàn)植物，空心蓮子草分布蓋度最大，最高可達(dá)95%；?？谘蛏剿畮?kù)岸邊的水庫(kù)池塘植被類型中，空心蓮子草分布在水庫(kù)邊緣，覆蓋度為30%，與水葫蘆、金銀蓮花和水空心菜等水生植物伴生，植株生長(zhǎng)比較健壯；農(nóng)村村落植被類型中，人類干擾活動(dòng)較大，植被組成相對(duì)簡(jiǎn)單，主要為一些經(jīng)濟(jì)作物如：椰子、荔枝、龍眼、黃皮、波羅蜜、刺竹、野芋、對(duì)葉榕等，空心蓮子草分布較為廣泛，其蓋度從30%～85%不等；河岸植被類型中，空心蓮子草覆蓋度很小，只是零星分布在河岸上，僅有萬(wàn)寧一地的河岸植被類型蓋度達(dá)30%，其植被組成植物主要有少花龍葵、勝紅薊、金腰箭、革命菜等菊科植物。

圖4 不同植被類型空心蓮子草分布最大覆蓋度Fig.4 the largest cover degree about different vegetation forms of Alternanthera philoxeroides

3 結(jié)論與討論

3.1 空心蓮子草在海南的分布特點(diǎn)

總的來(lái)看，空心蓮子草在海南入侵強(qiáng)度一般，總體的分布頻度為0.3473。臨高、定安、?？?、儋州、定安、瓊海、萬(wàn)寧、澄邁8 市縣入侵程度較高，其中臨高田軍村、宮花村和定安排圮村，儋州周方村已成爆發(fā)趨勢(shì)，一定程度上阻塞了溝渠、河流，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了一定的影響，需要及時(shí)對(duì)其采取措施進(jìn)行治理。而在保亭、樂(lè)東、五指山、文昌和瓊中，發(fā)現(xiàn)有空心蓮子草的分布，但就其總的分布范圍來(lái)說(shuō)，分布相對(duì)較少，處于外來(lái)入侵植物爆發(fā)的潛伏期，因此對(duì)于這些地方已經(jīng)分布有的空心蓮子草應(yīng)予以重視，避免其在將來(lái)大面積爆發(fā)，造成危害。陵水、三亞、昌江等市縣，在此次調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)空心蓮子草分布，但不能斷定其沒(méi)有空心蓮子草分布，有待于進(jìn)一步開(kāi)展深入的調(diào)查研究。沒(méi)有發(fā)現(xiàn)分布的原因有以下幾點(diǎn)：①氣候干燥，如東方、昌江、陵水、三亞，受干旱少雨的影響，土壤含水量很低，不利于空心蓮子草的自然傳播；②調(diào)查范圍的限制，由于此次調(diào)查在每個(gè)市縣都是隨機(jī)選取調(diào)查點(diǎn)，沒(méi)有進(jìn)行全方位的調(diào)查，會(huì)造成有的分布點(diǎn)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。

3.2 空心蓮子在海南分布的生境類型

通過(guò)對(duì)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，外來(lái)入侵植物空心蓮子草在海南主要分布于棄耕農(nóng)田、沼澤、水田、池塘、河岸、水溝，屬于旱地、自然濕地和人工濕地三大類型，其中人工濕地分布最為廣泛，占54.5%；其次為自然濕地，占30.3%；旱地類型最少，占15.2%（圖3），客觀的反映了該物種在海南的市縣有相當(dāng)強(qiáng)的空間適應(yīng)性和擴(kuò)散能力，但相由于濕地環(huán)境潮濕，更宜于其生長(zhǎng)[18]，所以空心蓮子草在海南主要分布生境為溫暖潮濕的濕地類型[19]。其次，除去自然分布中差異存在的因素，從生境類型受人為干擾程度分析可以發(fā)現(xiàn)，干擾程度的加強(qiáng)對(duì)外來(lái)生物入侵有偏利的影響。人工濕地受人類活動(dòng)干擾嚴(yán)重，人為的長(zhǎng)期干擾早已改變了這一類型地區(qū)的原有植被組成，使其釋放了許多“空生態(tài)位”，更有利于空心蓮子草的入侵和生長(zhǎng)。

3.3 空心蓮子草分布與植被組成的關(guān)系

對(duì)有空心蓮子草分布的33 個(gè)調(diào)查點(diǎn)中共發(fā)現(xiàn)有67 科192 種維管束植物與其伴生，其中其中包括雙子葉植物131 種、單子葉植物61 種，主要以雙子葉植物為主，占到總數(shù)的68.23%。在沼澤濕地、農(nóng)田、丟荒農(nóng)田+菜地、河岸、水庫(kù)池塘，農(nóng)村植被類型中，空心蓮子草分布最大蓋度為：丟荒農(nóng)田+菜地＞農(nóng)村＞沼澤濕地＞農(nóng)田＞水庫(kù)池塘＞河岸。根據(jù)空心蓮子草分蓋度的大小順序，可以發(fā)現(xiàn)丟荒農(nóng)田+菜地植被組成物種相對(duì)簡(jiǎn)單，主要以蕨類、菊科植物為主，如華南毛蕨、一點(diǎn)紅、假臭草、蟛蜞菊等常見(jiàn)植物；農(nóng)村村落植被類型中，人類干擾活動(dòng)較大，植被組成主要為一些經(jīng)濟(jì)作物如：椰子、荔枝、龍眼、黃皮、波羅蜜、刺竹、野芋、對(duì)葉榕等。隨著空心蓮子草的分布蓋度增大，植被組成植物減少，說(shuō)明許多鄉(xiāng)土種已經(jīng)不能適應(yīng)空心蓮子草脅迫下的生境，鄉(xiāng)土植物群落越來(lái)越簡(jiǎn)單[20]，物種多樣性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[21]，同時(shí)，環(huán)境的選擇壓力通過(guò)空心蓮子草間接地影響到生境里的物種種類和群落的空間結(jié)構(gòu)[22]。

3.4 空心蓮子草分布與水體因子的關(guān)系

環(huán)境中的光、溫度、水分、土壤營(yíng)養(yǎng)、空氣和金屬元素以及新棲息地群落生物多樣性、全球變化等事影響外來(lái)入侵植物分布的外界因素[22]，由于空心蓮子草是一種喜水性植物，適宜繁殖生長(zhǎng)的最優(yōu)條件需要要溫暖的水域環(huán)境[8]，通過(guò)對(duì)其分布生境的水體理化因子TN、TP、TK、COD、BOD 的分析，發(fā)現(xiàn)海南島有空心蓮子草分布的水體環(huán)境中pH 在6.19～7.16之間，符合空心蓮子草生長(zhǎng)pH5～9 的適宜范圍[23]，現(xiàn)有研究表明，TN 含量在0.5～5.5mg·L-1時(shí)，水浮蓮的生長(zhǎng)速率和TN 成正相關(guān)，TP 的含量在0.06mg·L-1～1.06 mg·L-1時(shí)，水浮蓮的生長(zhǎng)速率和TP 調(diào)查樣地的水體TP 成正相關(guān)[24-26]，有空心蓮子草分布的水體中，TN 含量為0.3mg·L-1～1.8mg·L-1，TP 的含量在0.05mg·L-1～0.27mg·L-1之間,與之相比，表明營(yíng)養(yǎng)和水分不是空心蓮子草生長(zhǎng)的限制因子[27]，心蓮子草有更寬的生態(tài)位，同時(shí)水體中鹽度也不是影響空心連草分布的因素，此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)在其海南文昌文教河河岸淺水區(qū)中鹽度0.8%的海水中也有分布，與空心蓮子草可以在流動(dòng)水體中30%的海水鹽度下生長(zhǎng)（林金成）相符。表明空心蓮子草在海南具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，對(duì)海南半紅樹(shù)林、紅樹(shù)林濕地的入侵目前還處在潛伏期。

4 結(jié)語(yǔ)

空心蓮子草在海南適應(yīng)能力強(qiáng)，分布較廣，濕地環(huán)境尤其適宜生長(zhǎng)；應(yīng)采取嚴(yán)密控制和防治措施，避免其大規(guī)模泛濫，對(duì)海南生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的危害。