陳嘉妮 孫悅?cè)A

（1 蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)創(chuàng)新研究院 甘肅蘭州 730000 2 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101）

達(dá)爾文演化論的提出使人類和其他動(dòng)物被歸入了一個(gè)集合中。無論是從有形的生命物質(zhì)方面，還是從無形的心智方面,人類與其他動(dòng)物具有千絲萬縷的聯(lián)系。人類與其他生物共享生命物質(zhì)，智慧是人類引以為傲的特征。然而人類以智慧生物自居,卻常困惑于并不知道與其他動(dòng)物的根本區(qū)是什么？中學(xué)教材提及人與動(dòng)物的根本區(qū)別在于工具的制造和使用；也有理論認(rèn)為只有人類能脫離當(dāng)下的束縛，回憶過去［1］或計(jì)劃未來［2］；還有人認(rèn)為，語言是讓人類稱之為人的關(guān)鍵因素。然而很多來自動(dòng)物的研究證據(jù)打破了這些原有的認(rèn)識(shí)，讓人們重新審視人類在自然界中的位置。

與基于生命物質(zhì)的研究相比,研究心智的認(rèn)知科學(xué)起步較晚。認(rèn)知是個(gè)體對(duì)環(huán)境信息獲取、記憶和利用的精神過程［3］，使動(dòng)物能感知環(huán)境中的改變并發(fā)展出解決新問題的辦法,對(duì)動(dòng)物的生存和繁殖至關(guān)重要。自20 世紀(jì)起，針對(duì)人類及其他動(dòng)物認(rèn)知的研究越來越引起學(xué)界的重視。

對(duì)于動(dòng)物智慧或認(rèn)知的研究，傳統(tǒng)上源起于人類近親的靈長(zhǎng)類動(dòng)物?；蛟S有人會(huì)認(rèn)為，認(rèn)知的演化是從低等到高等的連續(xù)性過程：人類作為高等動(dòng)物位于智慧金字塔的頂端，其次為人類的近親類人猿。然而對(duì)鳥類認(rèn)知的研究，使人們重新思考這樣的觀點(diǎn)。鳥類曾一度被認(rèn)為是笨拙的動(dòng)物［4］，因?yàn)樵缙诘难芯空咤e(cuò)誤地認(rèn)為鳥類腦的結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，例如原來采用了人本化的研究方法（anthropocentric approach），以人之腦度鳥之腦，鳥腦結(jié)構(gòu)與人腦不同，但卻能執(zhí)行很多人腦所擁有的功能。此外研究對(duì)象的選擇也存在局限性［4］。隨著人們認(rèn)識(shí)的加深，鳥類的智力開始“驚艷四座”，烏鴉和鸚鵡被認(rèn)為是帶羽毛的“猿”，智力可與類人猿相媲美［4-5］。許多原以為是人類所特有的復(fù)雜認(rèn)知特征，也在鳥類的身上取得了印證。因此，智力的演化與其說是根源于不同動(dòng)物的共同祖先，更可能是一種獨(dú)立而趨同的演化［6］。鳥類屬于與人類親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)的類群，研究鳥類的認(rèn)知有助于理解是什么選擇壓力或適應(yīng)機(jī)制導(dǎo)致了特定認(rèn)知能力的發(fā)展和演化［6］，從而更好地了解認(rèn)知的運(yùn)行方式,認(rèn)識(shí)人類自身，并為未來的仿生應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。本文重點(diǎn)介紹沖擊人類原有認(rèn)識(shí)的鳥類認(rèn)知行為研究，以期通過分享有趣的研究個(gè)例，引發(fā)思考并更好地理解認(rèn)知行為的演化、發(fā)展和適應(yīng)機(jī)制。

1 工具使用

中學(xué)教材提及人與動(dòng)物的根本區(qū)別是工具的制造和使用。但迄今為止，研究者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種動(dòng)物能制造和使用工具，包括從靈長(zhǎng)類到昆蟲，而鳥類更是其中的佼佼者。加拉帕戈斯的擬鴷樹雀（Cactospiza pallida）［7］和新喀里多尼亞烏鴉（Corvus moneduloides）［8］在野外被觀察到制造和使用工具。在野外，擬鴷樹雀用仙人掌的刺或小樹枝獲取縫隙中的食物［7］，新喀里多尼亞烏鴉利用露兜樹（Pandanussp.）帶刺的葉子或小樹枝制作成帶鉤的工具勾取樹洞或腐木中的昆蟲,并將制造的工具隨身攜帶［8］。研究者將新喀里多尼亞烏鴉帶回實(shí)驗(yàn)室,更是發(fā)現(xiàn)它們具有非凡的使用工具的能力，不但能利用材料的原有形態(tài)進(jìn)行加工，還懂得改變材料的原樣制造工具。在一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，研究者將食物放在帶有提手的籃子里,并置于透明的管狀容器中，鳥喙無法直接提取籃子，需借助適合的工具才能做到。有一只名為貝蒂的雌鴉自行學(xué)會(huì)了利用研究者提供的直鐵絲,彎成鉤并成功勾取裝有食物的籃子［9］。其他鳥類例如戈氏鳳頭鸚鵡（Cacatua goffini）［10］及禿鼻烏鴉（Corvus frugilegus）［11］，在實(shí)驗(yàn)室條件下也展示了制造和使用工具的能力。

在人類文明發(fā)展過程中有一個(gè)重要的革新，就是元工具的使用（metatool use）［12］，即利用工具使用其他工具。這是一種相對(duì)復(fù)雜的行為，個(gè)體至少需要面對(duì)3 個(gè)認(rèn)知挑戰(zhàn)：1）需要抑制對(duì)食物的直接沖動(dòng)；2）認(rèn)識(shí)到工具可作用于非食物；3）具備層次組織能力將行為按適當(dāng)?shù)捻樞蚺帕型瓿桑?3］。這樣的挑戰(zhàn)，對(duì)于猴子也并非易事［13］。然而,新喀里多尼亞烏鴉卻可完成復(fù)雜的元工具操作［13-14］。在Taylor 及其同事［13］的實(shí)驗(yàn)中，烏鴉能利用一根短木棍從一個(gè)裝置中獲取一根長(zhǎng)木棍，然后用長(zhǎng)木棍獲取特制食盒中的食物。在后續(xù)的實(shí)驗(yàn)中，Taylor 等［14］又增加了取食步驟的難度，讓烏鴉利用拉繩子的方式取得懸掛于繩子末端的短木棍，再用短木棍獲取長(zhǎng)木棍，最后用長(zhǎng)木棍取食（圖1）。還有一只名為007 的新喀里多尼亞烏鴉參加了英國(guó)廣播公司BBC 的電視節(jié)目,完成了令人驚嘆的利用工具取食表演。取食共分8 個(gè)步驟，007 先拉繩子取短木棍,然后用短木棍從工具容器中分別取得3顆石子，將石子逐一投放進(jìn)一個(gè)管狀器具中，釋放一根長(zhǎng)木棍,最后用長(zhǎng)木棍勾取食盒中的食物［15］。也有學(xué)者認(rèn)為，元工具的使用指的是使用工具讓其他工具的使用更有效率，所以迄今為止還沒有來自鳥類的證據(jù)說明它們具有使用元工具的能力［15］。

圖1 新喀里多尼亞烏鴉的元工具使用［14］

這些看似令人驚嘆的行為,有多大程度可類比人類的工具使用？簡(jiǎn)單的認(rèn)知機(jī)制也可解釋烏鴉的成功，例如串聯(lián)學(xué)習(xí)（chaining）、條件強(qiáng)化（conditional reinforcement）、知覺動(dòng)作回饋（perceptual-motor feedback loops）［16-17］。簡(jiǎn)而言之，烏鴉可能不需要將這些步驟進(jìn)行精神上的試錯(cuò)，而僅需要通過一種基于現(xiàn)實(shí)的、走一步看一步的試錯(cuò)策略完成復(fù)雜的行為。為了證明動(dòng)物具有精神規(guī)劃（mental planning）能力，而不僅是基于簡(jiǎn)單的現(xiàn)實(shí)狀況進(jìn)行工具操作（類比“看圖說話”，而非“腦內(nèi)小劇場(chǎng)”），Gruber 等［17］將前人的元工具實(shí)驗(yàn)加以改進(jìn)。與以往不同，新喀里多尼亞烏鴉不能一眼看到所有步驟的工具和裝置,它們需要在不同的隔間里尋找適合解決問題的工具。例如，在一個(gè)需要3 步完成的測(cè)試中,烏鴉首先被給予一塊石頭，石頭能幫助解決第2 步任務(wù)，但它們必須先去3 個(gè)隔間內(nèi)“考察”要完成的任務(wù)：一個(gè)隔間放置裝有另一塊石頭的工具容器,一個(gè)隔間放置裝有木棍的工具容器,而另一個(gè)隔間放置裝有食物的裝置（圖2）。烏鴉的最終目的是取得食物，在視覺信息不可用的情況下,烏鴉必須先在腦海中組裝任務(wù)流程。假如食物需要用木棍才能取出，它們要想象先去拿研究者提供的石頭,用石頭取木棍而忽略另一塊石頭這個(gè)干擾項(xiàng)，再用木棍取食物。這種情況下,任務(wù)的完成避免了步驟間通過視覺產(chǎn)生即時(shí)提示（instant cueing）的可能［18］。

圖2 無視覺提示的元工具使用［17］

2 心理時(shí)間旅行

烏鴉不僅在元工具使用上呈現(xiàn)精神規(guī)劃表現(xiàn),還能選擇工具或有用物品以備未來使用［19］。但這種精神規(guī)劃屬于哪個(gè)范疇并不清楚。烏鴉是根據(jù)對(duì)工具及其使用結(jié)果的掌握進(jìn)行推理,還是進(jìn)行了心理時(shí)間旅行［17］？后者被認(rèn)為是人類所特有的能力,并且這種觀點(diǎn)還仍處于持續(xù)的爭(zhēng)論中［20］。心理時(shí)間旅行是指能脫離當(dāng)下現(xiàn)實(shí)狀況,在精神上意識(shí)到并將注意力轉(zhuǎn)移至過去所出現(xiàn)的事件、物品上，或?qū)ξ磥磉M(jìn)行預(yù)見［20］。

在對(duì)過去的回憶中,人類會(huì)用到情景記憶（episodic-like memory）,回憶親身經(jīng)歷過的具有時(shí)間、地點(diǎn)、人物／事物的情景。動(dòng)物是否也能有這樣的回憶？Clayton 和Dickinson［21］以西方灌叢鴉（Aphelocoma californica）為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，測(cè)試其回憶過去的時(shí)、地、物的能力。灌叢鴉具有儲(chǔ)食特性，會(huì)將吃不完的食物藏起來,并在以后重新找回食物。研究者給予灌叢鴉花生和蟲子,并提供儲(chǔ)食的地方。測(cè)試開始之前灌叢鴉接受訓(xùn)練，明白蟲子隨著時(shí)間加長(zhǎng)會(huì)腐爛變質(zhì)。在4 h 的儲(chǔ)藏測(cè)試中，灌叢鴉總是能準(zhǔn)確地在儲(chǔ)藏地點(diǎn)先尋找出蟲子；而在124 h 的儲(chǔ)藏測(cè)試中,灌叢鴉會(huì)轉(zhuǎn)而去尋找之前被它們藏起來的花生而不是蟲子（圖3）。從實(shí)驗(yàn)看來，灌叢鴉可回憶起將食物藏在何處、貯藏時(shí)間及所藏的食物是什么。嚴(yán)格的學(xué)者還是對(duì)此產(chǎn)生異議，知道過去的時(shí)、地、物也不一定要用到情景記憶，即灌叢鴉可將這些操作轉(zhuǎn)變?yōu)椤爸R(shí)”儲(chǔ)存起來，而并不需要在記憶中重建過去的場(chǎng)景［22］。雖然不一定需要情景重建，但還是說明灌叢鴉能回憶過去。

圖3 灌叢鴉食物儲(chǔ)藏實(shí)驗(yàn)流程示意圖［21］

在對(duì)未來的預(yù)見上,西方灌叢鴉同樣表現(xiàn)優(yōu)異。Raby 及同事［23］給灌叢鴉提供了一個(gè)“三居室”，居中的隔間是“廚房”，兩側(cè)是“餐廳”（圖4）。在兩側(cè)的隔間中,總是一側(cè)有早餐,而另一側(cè)沒有。訓(xùn)練期間，研究者早晨將灌叢鴉關(guān)在有早餐的一側(cè),而次日早晨則將其關(guān)在沒有早餐的另一側(cè)，這樣每天輪流交替關(guān)在2 個(gè)隔間中。在最后一天傍晚,研究者在中間的隔間中為灌叢鴉提供松子，結(jié)果灌叢鴉懂得將更多的松子儲(chǔ)存到?jīng)]有早餐的隔間中。它們預(yù)見到在沒有早餐的房間中將會(huì)挨餓，而提前為自己準(zhǔn)備好早餐。此外，按照同樣的流程，研究者讓灌叢鴉經(jīng)歷另一種早餐供給模式，即輪流關(guān)在這2 個(gè)隔間中,一個(gè)隔間有花生作為早餐，而另一個(gè)隔間則有狗糧早餐。最后一天傍晚則在中間一間同時(shí)提供花生和狗糧。灌叢鴉會(huì)在有花生的一間儲(chǔ)存更多的狗糧，而在有狗糧的一間儲(chǔ)存更多的花生。鴉科鳥類的聰明讓人驚嘆，然而這真的需要?jiǎng)佑脤?duì)未來的預(yù)見嗎？過去的經(jīng)驗(yàn)，即在某個(gè)隔間挨餓或欲求不滿，是否也能成為儲(chǔ)藏某種食物的刺激，實(shí)驗(yàn)對(duì)象并不需要預(yù)見未來食物的有無。即過去的缺乏使得當(dāng)下出現(xiàn)渴求,而不管未來是否富有。這仍然值得思考。

圖4 灌叢鴉計(jì)劃未來的實(shí)驗(yàn)空間示意圖［23］

3 因果推理

在各種復(fù)雜的現(xiàn)象背后推理出前因后果是人類核心的認(rèn)知能力,這種能力使人們能根據(jù)現(xiàn)象預(yù)知后果，并能把握和利用世間的事物［24］。鳥類能完成各種各樣復(fù)雜的任務(wù),它們是否也能理解這些步驟之間的物理及因果關(guān)系？不少學(xué)者對(duì)此問題深感興趣,也帶來許多令人驚喜的研究。在Bird 和Emery［11］的實(shí)驗(yàn)中，他們向禿鼻烏鴉提供了類似細(xì)頸瓶的透明儲(chǔ)食裝置,裝置底部是一片可活動(dòng)的板子，利用磁鐵與瓶身連接在一起，烏鴉必須使用工具從管狀的瓶口伸入封閉的裝置空間內(nèi)，將底部板子砸開，使食物釋放出來（圖5）。烏鴉能理解工具的規(guī)格必須與瓶子及瓶口的規(guī)格相配對(duì)：大瓶子用大石頭砸開,小瓶口要使用小石頭；長(zhǎng)形的石子要豎著放進(jìn)瓶口；在石頭尺寸與瓶口不匹配時(shí)，還可使用木棍將瓶底捅開；有枝椏的樹枝也能修改成合適的木棍用于捅開瓶底。新喀里多尼亞烏鴉在這一項(xiàng)能力上也毫不示弱，Von Bayern 等［25］采用與測(cè)試禿鼻烏鴉相似的儲(chǔ)食裝置，但不同的是,他們并不像測(cè)試禿鼻烏鴉的研究者那樣，事先讓烏鴉學(xué)習(xí)“落井下石”（Bird 和Emery先訓(xùn)練烏鴉學(xué)會(huì)投石頭進(jìn)裝置中這一操作）。Von Bayern 等僅事先讓烏鴉學(xué)習(xí)從一個(gè)瓶口較短的裝置中用嘴捅開瓶底,然后給烏鴉提供瓶口較長(zhǎng)的裝置及一些石頭，烏鴉此時(shí)無法通過嘴捅開瓶底。在沒有經(jīng)歷過任何投石訓(xùn)練的情況下,新喀里多尼亞烏鴉卻能自主地學(xué)會(huì)通過投石打開瓶底。這說明它們能理解瓶底是需要用力打開的這個(gè)事實(shí)，而石頭是能給底板提供壓力的。

圖5 禿鼻烏鴉根據(jù)裝置選擇石頭釋放裝置里的食物［11］

此外，伊索寓言中有“一只烏鴉口渴了，到處找水喝”的故事。Bird 和Emery［26］在另外一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，將故事“還原”，發(fā)現(xiàn)禿鼻烏鴉可將石頭投入水中，使原本不可觸及的水面升高至合適的高度，而取得漂浮在水面上的食物。烏鴉還學(xué)習(xí)了使用不同大小的石頭,以及在裝鋸末和水的容器中做選擇。后來，Jelbert 等［27］將這一成果在新喀里多尼亞烏鴉中擴(kuò)大化，做了一系列有趣的相關(guān)測(cè)試。他們聲稱新喀里多尼亞烏鴉具有復(fù)雜的因果推理能力，雖然也并不能明白所有測(cè)試的因果關(guān)系。其他學(xué)者則認(rèn)為,這種伊索寓言式的測(cè)試不能很好地說明烏鴉的因果推理能力,即烏鴉并不能真正理解石頭和排水這件事的聯(lián)系,不一定理解大的石頭排水多，或者鋸末和水在這個(gè)測(cè)試中的差別，而是根據(jù)操作之后所看到的后果總結(jié)經(jīng)驗(yàn)［28］。

（待續(xù)）