肖明綱 張擘 趙北平 鄭福余 王玉杰

摘要：從2015—2017年連續(xù)3年對(duì)43份來自美國、法國、俄羅斯和德國的玉米資源進(jìn)行抗禾谷鐮孢莖腐病人工接種鑒定，篩選到高抗玉米禾谷鐮孢莖腐病材料14份，占鑒定總材料的比例為32.6%。利用F2群體對(duì)14份高抗材料進(jìn)行禾谷鐮孢莖腐病抗性遺傳分析，抗病、感病植株分離比例和適合性測驗(yàn)證明，自交系A(chǔ)01、A04、A18、A24、A28、F02、F03、F05、R01和G03對(duì)禾谷鐮孢菌的抗性可能是由1對(duì)顯性基因控制的。該研究結(jié)果可為今后我國玉米禾谷鐮孢莖腐病抗性種質(zhì)的引進(jìn)及改良提供重要參考。

關(guān)鍵詞：玉米自交系;禾谷鐮孢莖腐病;抗性評(píng)價(jià);遺傳分析

中圖分類號(hào)：S435.131?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A?文章編號(hào)：1002-1302（2020）21-0123-05

玉米莖腐?。╯talk rot，簡稱SR）是一種危害較重的土傳病害，分布于世界各玉米種植區(qū)，在我國各大玉米主產(chǎn)區(qū)均有不同程度的發(fā)生。一般年份，田間有10%～20%的病株率，嚴(yán)重時(shí)病株率可達(dá)60%～100%，顯著影響玉米產(chǎn)量[1-2]。玉米莖腐病致病菌組成復(fù)雜，受地理環(huán)境、氣候條件及土壤微生態(tài)等因素影響[3-4]。擬輪枝鐮孢（Fusarium verticillioides）、禾谷鐮孢（F. graminearum）、腫囊腐霉菌（Pythium inflatum）和玉蜀黍色二孢（Diplodia maydis）是美國玉米莖腐病的主要致病菌。腐霉菌[5-7]和鐮孢菌[8-10]是我國玉米莖腐病主要致病菌，而東北地區(qū)玉米莖腐病主要由鐮孢菌侵染引致。隨著秸稈還田技術(shù)推廣、免耕、連作等耕作栽培制度的變化以及玉米生長后期適宜的溫濕度條件，近幾年玉米莖腐病在我國各玉米主產(chǎn)區(qū)加重發(fā)生，已成為玉米減產(chǎn)的主要病害之一[11-16]。2016年，黑龍江前期高溫干旱，后期低溫多雨，導(dǎo)致玉米莖腐病嚴(yán)重發(fā)生，一些生產(chǎn)上主推品種產(chǎn)量減少21.11%～44.30%[17]。2016年以來，氣候條件異常、病原菌大量積累、感病品種及其相似品種大面積推廣種植等因素，造成玉米莖腐病連續(xù)重度發(fā)生，嚴(yán)重影響我國玉米產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展[18]。

最近十幾年來，我國學(xué)者通過人工接種鑒定不同的玉米種質(zhì)資源，發(fā)現(xiàn)一些對(duì)腐霉莖腐病抗性良好的材料。宋燕春等采用人工接種方法評(píng)價(jià)了287份玉米自交系對(duì)腫囊腐霉的抗性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了43份高抗自交系[19]。段燦星等2006—2009年對(duì) 836份玉米種質(zhì)進(jìn)行了抗腐霉莖腐病鑒定與評(píng)價(jià)，篩選出高抗種質(zhì)81 份[20]。段燦星等對(duì)1 647份玉米種質(zhì)和227份玉米新品種進(jìn)行抗腫囊腐霉莖腐病鑒定，篩選出高抗莖腐病種質(zhì)564份;對(duì)227份玉米新品種鑒定結(jié)果表明，2009—2013年間中抗以上的育成品種所占比例先呈現(xiàn)明顯上升趨勢，后呈現(xiàn)下降趨勢[21]。楊洋等2013—2016年從1 213份玉米種質(zhì)資源中篩選到207份高抗腫囊腐霉莖腐材料，且研究表明，自交系中高抗種質(zhì)資源更為豐富[22]。同時(shí)，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)鐮孢菌莖腐病抗性評(píng)價(jià)也做了一些有益工作，人工接種和自然發(fā)病相結(jié)合，多年多點(diǎn)重復(fù)鑒定。Afolabi等從50份玉米自交系中篩選到4份高抗鐮孢莖腐病且抗性穩(wěn)定的材料[23]。岳輝等2016—2017年通過人工接種鐮孢菌混合菌種的方法，對(duì)50份遼寧省生產(chǎn)上主推玉米品種的親本進(jìn)行抗莖腐病鑒定，篩選出沈3336、DH25等9份高抗玉米自交系[24]。施艷等對(duì)2015—2017年河南省456份區(qū)域試驗(yàn)玉米品種抗鐮孢菌鑒定，結(jié)果表明，玉米鐮孢莖腐病抗性種質(zhì)資源相對(duì)較多，抗病品種比率也呈逐年上升趨勢[25]。但秸稈還田的大力推廣致使土壤中病原菌的積累量持續(xù)增加、高密度品種的大面積推廣種植和氮肥的大量使用，原有品種資源面對(duì)巨大的病害壓力，因此，引進(jìn)、鑒定和利用新的抗病種質(zhì)資源具有重要意義[4]。

玉米對(duì)莖腐病的抗性存在質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀2種方式，針對(duì)不同致病菌，不同玉米材料具有不同抗性遺傳特征。曹如槐等首次證明，玉米對(duì)腫囊腐霉菌青枯病的遺傳方式因自交系而異，有的自交系具有數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，有的則具有質(zhì)量性狀遺傳特點(diǎn)[26]。楊典洱等對(duì)1145、Y331及其F2群體和BC1F1群體接種鑒定并統(tǒng)計(jì)F2群體抗感分離情況，認(rèn)為自交系1145對(duì)腫囊腐霉菌引起青枯病的抗性由顯性單基因控制[27-28]。宋鳳景利用 F2分離群體和F2：3家系研究了齊319和X178對(duì)腐霉菌莖腐病的抗性，發(fā)現(xiàn)齊319和X178對(duì)腐霉菌的抗性均受顯性基因控制[29]。而陳永欣的研究則表明，玉米對(duì)腐霉莖腐病的抗性呈數(shù)量性狀遺傳，且加性效應(yīng)強(qiáng)于顯性效應(yīng)[30]。玉米對(duì)禾谷鐮孢菌莖腐病的抗性遺傳也存在質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀2種方式[31-35]。

有效控制玉米病害、減少產(chǎn)量損失的主要途徑是培育和種植抗病品種，而優(yōu)異抗性資源的發(fā)掘則是進(jìn)行玉米抗病育種的材料基礎(chǔ)。目前，玉米莖腐病在我國各玉米區(qū)發(fā)生越來越普遍，危害也逐年加重，針對(duì)這種情況，本研究利用人工接種方法，對(duì)43份引自美國、德國、法國和俄羅斯的玉米種質(zhì)資源進(jìn)行抗禾谷鐮孢菌鑒定和評(píng)價(jià)，為我國玉米抗禾谷鐮孢莖腐病育種提供抗性材料;利用 F2 群體對(duì)高抗禾谷鐮孢莖腐病材料進(jìn)行初步的抗性遺傳分析，為進(jìn)一步定位和利用其抗性基因奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試自交系

43份外引玉米自交系中美國30份、法國6份、俄羅斯4份、德國3份;自交系齊319（HR）和掖478（HS）為抗感對(duì)照[36]。

1.2 供試病原菌

禾谷鐮孢（Fusarium graminearum）分離自黑龍江省發(fā)病玉米植株。

1.3 抗病鑒定圃設(shè)置

玉米抗禾谷鐮孢莖腐病鑒定圃設(shè)在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所民主試驗(yàn)基地。鑒定材料順序排列，雙行種植，行長5 m，行距0.65 m，每行留25～30株，株距略小于大田生產(chǎn)，田間正常管理。2016年和2017年對(duì)2015年鑒定得到的抗病材料進(jìn)行重復(fù)鑒定，以探究其真實(shí)抗性。

1.4 人工接種及抗性評(píng)價(jià)

1.4.1 玉米禾谷鐮孢莖腐病人工接種方法 將禾谷鐮孢菌菌種接種于經(jīng)高壓滅菌的玉米粒上，25 ℃條件下黑暗培養(yǎng)5～7 d，至菌絲布滿玉米粒。待玉米10葉期時(shí)，扒開玉米根系一側(cè)土壤，將病原菌培養(yǎng)物20～30 g接種在露出的根系處，然后覆土并進(jìn)行田間澆灌，保證病原菌侵染所需要的土壤濕度條件。乳熟后期進(jìn)行抗性調(diào)查[36]。

1.4.2 玉米禾谷鐮孢莖腐病抗性評(píng)價(jià) 每份材料逐株調(diào)查，調(diào)查重點(diǎn)部位為莖基部節(jié)位，莖節(jié)明顯變褐或用手指捏近地表莖節(jié)感到變軟的植株，即為發(fā)病植株。分別記載調(diào)查總株數(shù)、發(fā)病株數(shù)，計(jì)算和記載發(fā)病株率。發(fā)病株率0～5.0%為1級(jí)（HR），發(fā)病株率5.1%～10.0%為3級(jí)（R），發(fā)病株率10.1%～30.0%為5級(jí)（MR），發(fā)病株率30.1%～40.0%為7級(jí)（S），發(fā)病株率40.1%～100%為9級(jí)（HS）[36]。

1.5 高抗禾谷鐮孢莖腐病材料抗性遺傳初步分析

用14份高抗外引材料分別與感病自交系掖478雜交，產(chǎn)生F2分離群體，在玉米10葉期時(shí)人工接種相應(yīng)的F2 群體和感病對(duì)照掖478，乳熟后期調(diào)查每個(gè)F2單株發(fā)病狀況[36]。計(jì)算各群體抗、感個(gè)體的分離比例，用SAS 8.2軟件（SAS Institute，Raleigh，NC，USA）計(jì)算分離比例的χ2值和概率值，進(jìn)行分離比例的適合性測驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 引進(jìn)材料對(duì)禾谷鐮孢莖腐病抗性評(píng)價(jià)

2015年利用根埋法對(duì)43份玉米資源進(jìn)行抗禾谷鐮孢莖腐病人工接種鑒定，抗病鑒定對(duì)照齊319發(fā)病株率為3.3%，掖478發(fā)病株率為86.7%，抗感對(duì)照抗病性差異顯著，能夠有效區(qū)分待鑒定材料的真實(shí)抗性，表明人工接種鑒定結(jié)果有效。2015年，在43份鑒定材料中，共篩選出24份高抗種質(zhì)，占鑒定材料總數(shù)的55.8%;抗性材料5份，分別為自交系A(chǔ)05、A07、A16、F04和R04，占鑒定材料總數(shù)的11.6%;中抗材料6份，分別為自交系A(chǔ)03、A12、A21、A27、F01和R02，占鑒定材料總數(shù)的14.0%;抗病種質(zhì)占比為81.4%。篩選出感病材料8份，占鑒定材料的18.6%，其中A06和A15對(duì)禾谷鐮孢莖腐病表現(xiàn)為感病，A10、A13、A17、A22、A26和A29共6份材料高感禾谷鐮孢莖腐病，而A10的發(fā)病株率達(dá)到了100%，A17（52.9%）、A26（65.0%）和A29（63.6%）的發(fā)病株率均超過了50%（圖1）。

從上述鑒定結(jié)果可以看出，引進(jìn)的43份國外資源，在禾谷鐮孢莖腐病抗性方面具有廣泛變異，高抗材料發(fā)病率為0，而高感材料發(fā)病率則達(dá)100%，其中的抗性材料對(duì)豐富我國玉米抗禾谷鐮孢莖腐病種質(zhì)資源、拓寬其遺傳基礎(chǔ)具有重要利用價(jià)值。

2.2 外引材料抗玉米禾谷鐮孢莖腐病重復(fù)鑒定

2016年和2017年對(duì)24份高抗禾谷鐮孢莖腐病材料又進(jìn)行了連續(xù)2年的重復(fù)鑒定，感病對(duì)照掖478發(fā)病株率分別為90%和88.1%，抗病對(duì)照齊319發(fā)病株率分別為3.3%和1.7%，抗感對(duì)照充分發(fā)病，人工接種鑒定有效。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，A01、A02、A04、A09、A18、A24、A28、A30、F02、F03、F05、R01、R03和G03共14份材料年際間禾谷鐮孢莖腐病抗性表現(xiàn)穩(wěn)定，反映了其真實(shí)抗病性，具體鑒定結(jié)果如表1所示。這些材料可作為重要的抗莖腐病資源，用于改善我國玉米抗禾谷鐮孢莖腐病種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄的現(xiàn)狀。

2.3 高抗禾谷鐮孢莖腐病材料抗性遺傳初步分析

14份供試自交系對(duì)禾谷鐮孢菌的反應(yīng)型均表現(xiàn)為高抗，而感病親本掖478則為高感。根據(jù)各供試材料與掖478配制的雜種 F2 植株對(duì)禾谷鐮孢菌的反應(yīng)型，掖478/A01、掖478/A04、掖478/A18、掖478/A24、掖478/A28、掖478/F02、掖478/F03、掖478/F05、掖478/R01、掖478/G03這些 F2 群體抗病、感病植株比例都符合3 ∶ 1的分離比，而掖478/A02、掖478/A09、掖478/A30、掖478/R03的F2群體抗病、感病植株比例不符合3 ∶ 1的分離比（表2），說明A01、A04、A18、A24、A28、F02、F03、F05、R01和G03對(duì)禾谷鐮孢菌的抗性可能受1對(duì)顯性單基因或少數(shù)主效基因控制。

3 討論與結(jié)論

玉米青枯病人工接種方法主要有4種，即牙簽法[37]、注射法[38]、打孔法[39]和根埋法[39-40]，根埋法符合玉米莖腐病發(fā)生發(fā)展規(guī)律，鑒定結(jié)果較為準(zhǔn)確和客觀，能反映待鑒定材料的真實(shí)抗性水平[41]。但玉米莖腐病屬于系統(tǒng)侵染性病害，前期侵染，后期顯癥，發(fā)病易受到環(huán)境條件的影響，因此該病害的人工接種鑒定應(yīng)多年重復(fù)鑒定才能得到材料的真實(shí)抗性。

連續(xù)3年人工接種鑒定，篩選到A01、A02、A04、A09、A18、A24、A28、A30、F02、F03、F05、R01、R03和G03共14份高抗禾谷鐮孢莖腐病材料，這些材料年際間抗性表現(xiàn)穩(wěn)定。自交系A(chǔ)04株型清秀，其最大特點(diǎn)是后期脫水快，適宜直收，且年際間抗性穩(wěn)定，3年平均病株率3.4%;F02和F05軸細(xì)粒深，其最大特點(diǎn)是株高矮，穗位較低，抗倒伏能力強(qiáng)，3年平均病株率分別為3%和3.9%;R01的3年平均發(fā)病株率為2.3%，抗低溫能力較強(qiáng)。以病情級(jí)別為唯一標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)A04、F02、F05和R01進(jìn)行抗性遺傳分析，結(jié)果表明，A04、F02、F05和R01對(duì)禾谷鐮孢莖腐病的抗性受1對(duì)顯性單基因控制（表2）。對(duì)A04、F02、F05和R01進(jìn)行抗大斑病鑒定和抗性遺傳分析表明，A04、F02、F05和R01高抗大斑病且抗性也受1對(duì)顯性單基因控制[43]。A24具有配合力高、耐密植等優(yōu)點(diǎn)，3年平均發(fā)病株率為1.7%，抗性穩(wěn)定，對(duì)禾谷鐮孢菌的抗性受1對(duì)顯性基因控制，同時(shí)兼抗大斑病[42]。G03屬于硬粒型材料，稈韌性好，抗倒性極強(qiáng)，3年人工接種鑒定平均發(fā)病株率為0，抗性非常穩(wěn)定。人工接種鑒定，F(xiàn)2群體抗感分離比為3 ∶ 1，其對(duì)禾谷鐮孢菌的抗性受1對(duì)顯性單基因控制。G03可作為抗病抗倒的基礎(chǔ)材料。掖478/A01、掖478/A18、掖478/A28和掖478/F03 F2群體抗、感植株比例均符合3 ∶ 1的分離比，A01、A18、A28和F03對(duì)禾谷鐮孢菌的抗性均受1對(duì)顯性單基因控制控制。對(duì)A01、A04、A18、A24、A28、F02、F03、F05、R01和G03攜帶的抗病基因精細(xì)定位，開發(fā)與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，利用輔助選擇及回交轉(zhuǎn)育等手段，提高我國當(dāng)前玉米生產(chǎn)上常用種質(zhì)抗病性的同時(shí)，也可改善目標(biāo)材料的抗倒性、脫水性、耐冷性，對(duì)于培育高產(chǎn)廣適品種和資源創(chuàng)制具有重要指導(dǎo)意義。

A02、A09和A30葉片上沖，株型緊湊，具有耐密植、配合力高等優(yōu)點(diǎn)，高抗禾谷鐮孢莖腐病且抗性穩(wěn)定，2015—2017年際間發(fā)病株率分別為0、1.8%、1.7%，4.5%、3.4%、5.0%和0、5.0%、3.3%;R03是極早熟材料，高抗禾谷鐮孢莖腐病且抗性穩(wěn)定，2015—2017年際間發(fā)病株率分別為4.2%、3.4%和3.3%（表1）。以病情級(jí)別為指標(biāo)，掖478/A02、掖478/A09、掖478/A30和掖478/R03的F2群體抗病、感病植株比例既不完全符合3 ∶ 1的分離比，也不符合15 ∶ 1的分離比例（表2）。如果綜合考慮病情級(jí)別、莖基部顏色變褐深度、莖基部軟化程度，A02、A09、A30和R03對(duì)玉米禾谷鐮孢莖腐病的抗性很有可能受數(shù)量性狀控制，其抗性遺傳規(guī)律有待做進(jìn)一步的深入研究，以期發(fā)掘具有持久抗性且耐密、早熟的玉米優(yōu)異資源。

連續(xù)3年通過人工接種對(duì)43份外引玉米資源進(jìn)行禾谷鐮孢莖腐病抗性鑒定，篩選到抗玉米莖腐病自交系35份。利用F2群體對(duì)14份高抗禾谷鐮孢莖腐病材料進(jìn)行抗性遺傳初步分析，結(jié)果表明，自交系A(chǔ)01、A04、A18、A24、A28、F02、F03、F05、R01和G03對(duì)禾谷鐮孢莖腐病的抗性受1對(duì)顯性基因控制，對(duì)這些材料攜帶的抗病基因做進(jìn)一步的精細(xì)定位、克隆和功能驗(yàn)證，將對(duì)我國玉米抗禾谷鐮孢莖腐病資源創(chuàng)制及抗病品種培育具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

參考文獻(xiàn)：

[1]呂國忠，陳捷，劉偉成，等. 玉米莖腐病的病原菌與品種抗性[J]. 玉米科學(xué)，1995（3）：47-51.

[2]王 波，汪光臨，張倩倩，等. 玉米新組合對(duì)莖腐病抗性及產(chǎn)量損失研究[J]. 安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，27（3）：15-19.

[3]梅麗艷.玉米青枯病病原菌研究現(xiàn)狀[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003（5）：35-37.

[4]馬傳禹，姚麗姍，杜腓利，等. 玉米抗莖腐病研究進(jìn)展[J]. 玉米科學(xué)，2018，26（2）：131-137.

[5]夏錦洪，方中達(dá). 玉米細(xì)菌性莖腐病病原菌研究[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1962，1（1）：1-14.

[6]吳全安，梁克恭，朱小陽，等. 北京和浙江地區(qū)玉米青枯病病原菌的分離與鑒定[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1989，22（5）：71-75.

[7]王曉鳴，吳全安，劉曉娟，等. 寄生玉米的6種腐霉及其致病性研究[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，1994，24（4）：343-346.

[8]白金鎧，尹 志，胡吉成. 東北玉米莖腐病病原的研究[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1988，15（2）：93-98.

[9]何 婧，王曉鳴. 玉米莖腐病病原菌的分離與鑒定[C]//中國植物病理學(xué)會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)，2009.

[10]陳 楠，潘曉靜，姚 遠(yuǎn)，等. 東北地區(qū)玉米莖腐病鐮孢菌EF-1α基因序列分析鑒定[J]. 玉米科學(xué)，2015，23（4）：143-148.

[11]王振躍，施 艷，李洪連.不同營養(yǎng)元素與玉米青枯病發(fā)病的相關(guān)性研究[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，2013，43（2）：192-195.

[12]梁國忠. 嫩江縣玉米青枯病的發(fā)生規(guī)律及防治技術(shù)[J]. 種子世界，2013（1）：38-39.

[13]楊海龍，付 俊，張麗麗，等. 遼寧省鮮食玉米試驗(yàn)品種抗病性分析[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2014（2）：66-69.

[14]付家鋒，閆海霞，趙月強(qiáng)，等. 漯河市玉米莖腐病的發(fā)生與綜合防治技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2014（5）：152-154.

[15]張 潔. 濱州市玉米青枯病的發(fā)生與防治[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2016（6）：144，146.

[16]謝麗華，陳明麗，馮 濤，等. 2014年黑龍江省玉米莖基腐病發(fā)生因素調(diào)研[J]. 現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2015（6）：68-69.

[17]謝麗華，高 虹，陳明麗，等. 玉米莖基腐病對(duì)產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響[J]. 現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2016（12）：5-6.

[18]王振營，王曉鳴. 我國玉米病蟲害發(fā)生現(xiàn)狀、趨勢與防控對(duì)策[J]. 植物保護(hù)，2019，45（1）：1-11.

[19]宋燕春，裴二芹，石云素，等. 玉米重要自交系的腫囊腐霉莖腐病抗性鑒定與評(píng)價(jià)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2012，13（5）：798-802.

[20]段燦星，朱振東，武小菲，等. 玉米種質(zhì)資源對(duì)六種重要病蟲害的抗性鑒定與評(píng)價(jià)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2012，13（2）：169-174.

[21]段燦星，王曉鳴，武小菲，等. 玉米種質(zhì)和新品種對(duì)腐霉莖腐病和鐮孢穗腐病的抗性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2015，16（5）：947-954.

[22]楊 洋，陳國康，郭 成，等. 玉米種質(zhì)資源抗腐霉莖腐病鑒定[J]. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（8）：1256-1260.

[23]Afolabi C G，Ojiambo P S，Ekpo E，et al. Novel sources of resistance to fusarium stalk rot of maize in tropical Africa[J]. Plant Disease，2008，92（5）：772-780.

[24]岳 輝，陳曉旭，王作英，等. 遼寧省抗玉米莖腐病骨干自交系的篩選與評(píng)價(jià)[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2018（10）：142-144.

[25]施 艷，燕照玲，王 珂，等. 河南省夏玉米品種對(duì)6種主要病害的抗性評(píng)價(jià)[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，48（6）：95-98，105.

[26]曹如槐，王富榮，王曉玲，等. 玉米對(duì)青枯病抗性遺傳規(guī)律的研究[J]. 遺傳，1996，18（2）：4-6.

[27]楊典洱，陳紹江，王岳光，等. 玉米抗青枯病基因的遺傳分析[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，2001，31（4）：315-318.

[28]Yang D，Jin D M，Wang B，et al. Characterization and mapping of Rpi1，a gene that confers dominant resistance to stalk rot in maize[J]. Molecular Genetics and Genomics，2005，274（3）：229-234.

[29]宋鳳景. 玉米對(duì)腐霉莖腐病抗病性研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2015：18-39.

[30]陳永欣. 玉米對(duì)莖腐病的抗性遺傳研究[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1996，23（6）：93-94.

[31]Pè M E，Gianfranceschi L，Taramino G，et al. Mapping quantitative trait loci （QTLs） for resistance to Gibberella zeae infection in maize[J]. Molecular & General Genetics，1993，241（1/2）：11-16.

[32]陳紹江，宋同明. 玉米青枯病抗病性：一對(duì)基因控制的簡單遺傳[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，4（1）：56.

[33]Yang Q，Yin G，Guo Y，et al. A major QTL for resistance to Gibberella stalk rot in maize[J]. Theoretical and Applied Genetics，2010，121（4）：673-687.

[34]豐 光，王孝杰，呂春波，等. 玉米組合M9916×D472抗鐮孢莖腐病的六世代聯(lián)合數(shù)量遺傳研究[J]. 玉米科學(xué)，2018，26（3）：50-55.

[35]郭 成. 甘肅玉米鐮孢菌莖腐病病原菌多樣性及抗性基因挖掘[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019：68-78.

[36]王曉鳴. 玉米病蟲害田間手冊[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2002：244-267.

[37]Young H J. The toothpic method of inoculating corn for ear and stalk rots[J]. Phytopathology，1949（33）：16.

[38]Hooker A L. Association of resistance to several seeding root stalk and ear disease in corn[J]. Phytopathology，1956（46）：379-384.

[39]宋佐衡，陳 捷，劉偉成，等. 關(guān)于玉米莖腐病接種方法的探討[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1992（1）：21-24.

[40]徐作珽，張傳模，張柏松，等. 玉米對(duì)莖基腐病苗期抗病性的鑒定[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，1988（4）：224.

[41]劉春來. 中國玉米莖腐病研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，33（30）：130-134.

[42]肖明綱，宋鳳景，孫 兵，等. 玉米大斑病廣譜抗性外引自交系的發(fā)掘與抗病基因初步鑒定[J]. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（4）：614-619. 王曉娥，王國軍，郝興順，等. 稻秸還田與芽前除草劑投入對(duì)秦巴地區(qū)油菜田冬前雜草群落的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（21）：128-132.