李永剛,武星煜
(天水市秦州區(qū)林業(yè)有害生物防治檢疫站,甘肅 天水 741000)
榆紅胸三節(jié)葉蜂Arge captiva 屬三節(jié)葉蜂科,是近年發(fā)生在甘肅天水榆樹(shù)Ulmus pumila 上的一種食葉害蟲(chóng)。該蟲(chóng)主要以幼蟲(chóng)取食榆樹(shù)葉片,食量大,取食速度快,發(fā)生區(qū)有蟲(chóng)株率100%,單株蟲(chóng)口數(shù)局部較大,最高達(dá)4 100 頭/株以上。造成部分區(qū)域榆樹(shù)光禿無(wú)葉,僅存葉柄,嚴(yán)重影響樹(shù)木的生長(zhǎng)和觀賞效果(圖1l)。2018 年5 月31 日在天水市天河廣場(chǎng)西側(cè)發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)為害綠化植物貼梗海棠Chaenomeles speciosa。在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上,2018~2019 年通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)和野外定點(diǎn)調(diào)查相結(jié)合的方法對(duì)榆紅胸三節(jié)葉蜂生物學(xué)特性進(jìn)行了系統(tǒng)研究。
野外觀察地設(shè)在天水市天河廣場(chǎng)西側(cè),位置105°45′36.76″E、34°34′34.58″N,海拔1 140 m,年平均降水量531 mm,年平均氣溫10.72 ℃,無(wú)霜期185 d 左右,屬溫帶季風(fēng)氣候,日照充足,四季分明,無(wú)霜期長(zhǎng)。2018 年3 月至2019 年9 月,在天水市天河廣場(chǎng)西側(cè)榆樹(shù)分布區(qū),定時(shí)、定點(diǎn)、定株及不定時(shí)隨機(jī)調(diào)查,每2 d 1 次,觀察榆紅胸三節(jié)葉蜂的生活史、蟲(chóng)口密度、為害習(xí)性、生活習(xí)性、天敵情況等。
野外觀察地采集榆紅胸三節(jié)葉蜂繭212 粒,移入培養(yǎng)皿內(nèi),皿內(nèi)保持一定濕度,切開(kāi)部分繭殼觀察繭內(nèi)幼蟲(chóng)及蛹的歷期、形態(tài)、體色變化,統(tǒng)計(jì)羽化率、雌雄性比、天敵寄生率等,同步記錄每天最高、最低氣溫。羽化成蟲(chóng)移入紗網(wǎng)罩內(nèi)栽有榆樹(shù)幼樹(shù)的花盆內(nèi),共設(shè)10 盆,分2 組,每組5 盆,第1組移入雌雄各1 只成蟲(chóng),觀察記錄其交尾、產(chǎn)卵習(xí)性及卵期、各齡幼蟲(chóng)歷期、成蟲(chóng)壽命;第2 組每盆僅移入雌成蟲(chóng)1 只,觀察孤雌生殖情況、產(chǎn)卵量、卵期、各齡幼蟲(chóng)歷期、雌成蟲(chóng)壽命、子代性別等。
雌蜂:體長(zhǎng)10.0~11.0 mm。體和足黑色,具較弱但明顯的藍(lán)色金屬光澤,觸角黑褐色,前中胸部背板和中胸側(cè)板紅褐色,小盾片后端有時(shí)黑色。翅煙褐色,具弱藍(lán)紫色光澤,翅脈和翅痣黑色,痣下具小型煙色斑塊。體毛銀褐色,觸角、鋸鞘和翅面細(xì)毛黑褐色。體粗壯。頭部前側(cè)和背側(cè)前部具細(xì)小刻點(diǎn),蟲(chóng)體其余部分光滑,無(wú)刻點(diǎn)。顎眼距等于或稍窄于單眼直徑;唇基下沉,邊緣銳薄,缺口淺弧形;復(fù)眼中等大。顏面強(qiáng)烈隆起;額區(qū)隆起,中部不稍凹,額脊低鈍;OOL∶POL∶OCL=15∶10∶9;單眼中溝淺弱,單眼后溝顯著;單眼后區(qū)微隆起。觸角等長(zhǎng)于胸部。中胸前盾片具較寬淺的中溝,小盾片后部隆起,約與背板平面等高;后胸淡膜區(qū)狹窄,寬長(zhǎng)比約為4.5∶1,間距約等于淡膜區(qū)寬的1/3。前翅R+M 脈短小,Rs 第3 段約2 倍長(zhǎng)于Rs 第4 段,1r-m 脈下半部明顯內(nèi)傾,3r-m 脈弱弧形外鼓,cu-a 脈中位,2Rs 室長(zhǎng)于1Rs 室,下緣微長(zhǎng)于上緣。后翅臀室2 倍長(zhǎng)于臀柄,臀柄稍長(zhǎng)于cu-a 脈2 倍。中后足脛節(jié)各具1 個(gè)亞端距;下生殖板后緣中部微弱突出。鋸鞘背面觀端部不尖;側(cè)面觀短于后足股節(jié),腹緣稍彎曲;鋸腹片簡(jiǎn)單,寬短,無(wú)葉狀節(jié)縫刺突,具窄刺毛帶;第1 刃間段寬于第2 刃間段,鋸刃圓鈍突出,具多數(shù)細(xì)小亞基齒(封2 圖1,圖2)。
雄蜂:體長(zhǎng)7.0~8.0 mm。體色與構(gòu)造類(lèi)似雌蜂,但觸角約等長(zhǎng)于頭胸部之和,第3 節(jié)全長(zhǎng)等寬,稍側(cè)扁,微寬于觸角第2 節(jié),立毛稍長(zhǎng)于單眼直徑;中窩側(cè)脊銳利,1r-m 脈彎曲度弱;下生殖板端部鈍截形[1](封2 圖3)
卵:長(zhǎng)1.8~2.0 mm,寬1.2~1.5 mm,蠶豆形,淡黃色(封2 圖4,圖5,圖6)。
幼蟲(chóng):初孵幼蟲(chóng)體嫩綠色,頭暗綠色,具光澤,體長(zhǎng)3.8~4.2 mm,頭寬0.7~0.9 mm。各齡幼蟲(chóng)剛蛻皮時(shí)頭、前胸、腹部、腹末淡黃色,其余地方綠色,頭殼、足漸變深至黑色,其余地方通體綠色。2齡幼蟲(chóng)食量變大,腹部?jī)蓚?cè)氣門(mén)黑色,長(zhǎng)橢圓形,背部均勻分布黑色斑點(diǎn)。3 齡幼蟲(chóng)腹部?jī)蓚?cè)氣門(mén)、背部斑點(diǎn)肉眼清晰可見(jiàn)。4 齡后幼蟲(chóng)頭黑色,背斑密被整齊黑斑,腹部?jī)蓚?cè)氣門(mén)周?chē)叽笮秃诎?。老熟幼蟲(chóng)體乳黃色,體長(zhǎng)13.0~24.0 mm,頭寬1.8~2.0 mm(封2 圖7,圖8)。
繭:長(zhǎng)11.0~13.0 mm,寬6.0~8.0 mm,雙層繭,外層土黃色,粗糙,網(wǎng)狀,內(nèi)層細(xì)密膜質(zhì)(封3圖9)。
蛹:初蛹乳黃色,長(zhǎng)8.0~11.0 mm,體寬4.0 mm,頭寬2.0~2.5 mm,復(fù)眼褐色,觸角向身體兩側(cè)下垂,透明(封3 圖10)。
2.2.1 生活史
通過(guò)室內(nèi)外觀察,榆紅胸三節(jié)葉蜂在甘肅天水1 年發(fā)生4 代,以老熟幼蟲(chóng)在樹(shù)冠下2~4 cm表土中做繭越冬。翌年3 月下旬開(kāi)始化蛹,蛹期8~9 d,成蟲(chóng)羽化后在繭內(nèi)停留2~3 d 出繭。4 月上旬至4 月中旬成蟲(chóng)羽化產(chǎn)卵,卵期7~9 d。4 月下旬幼蟲(chóng)開(kāi)始孵化,幼蟲(chóng)經(jīng)13~25 d 老熟,氣溫較低時(shí)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期可延長(zhǎng)。成蟲(chóng)4 月上旬至4 月下旬、5 月下旬至7 月上旬、7 月下旬至8 月中旬、9 月上旬至9 月中旬出現(xiàn)。各代成蟲(chóng)發(fā)生期不整齊,有世代重疊現(xiàn)象。9 月下旬至10 月上旬幼蟲(chóng)老熟后下樹(shù)入土結(jié)繭越冬。榆紅胸三節(jié)葉蜂生活史見(jiàn)表1。
表1 甘肅天水榆紅胸三節(jié)葉蜂生活史
幼蟲(chóng)5 齡,1 齡2~3 d,平均2.4 d;2 齡3~4 d,平均3.6 d;3齡3~5 d,平均4 d;4齡3~4 d,平均3.6 d;5 齡5~9 d,平均7 d;幼蟲(chóng)期16~25 d,平均20.1 d。各齡歷期,體長(zhǎng)及頭寬見(jiàn)表2。成蟲(chóng)壽命3~5 d,平均3.6 d。其中雄蜂4~5 d,平均4.6 d;雌蜂3~4 d,平均3.4 d。
表2 榆紅胸三節(jié)葉蜂第3 代幼蟲(chóng)各齡體長(zhǎng)、頭寬及歷期
2.2.2 生活習(xí)性
成蟲(chóng)雌雄性比為17∶3,雌蜂壽命3~4 d,雄蜂壽命4~5 d,成蟲(chóng)出繭后稍作休息便在寄主周?chē)M(jìn)行短距離飛行。成蟲(chóng)飛行活動(dòng)能力較強(qiáng),喜光,有群集性、假死性的習(xí)性;幼蟲(chóng)假死性不明顯。成蟲(chóng)晴天或氣溫較高時(shí)活躍,活動(dòng)量大,并進(jìn)行交尾、產(chǎn)卵;低溫陰雨天及早晚活動(dòng)量小或附在葉上及周?chē)渌参锷喜粍?dòng)。成蟲(chóng)羽化當(dāng)天即可交尾產(chǎn)卵,卵多產(chǎn)于樹(shù)冠下部枝梢嫩葉,產(chǎn)卵時(shí)用胸足抱住葉片,腹部呈弓形狀緊貼葉緣,卵產(chǎn)于葉背邊緣表皮下,產(chǎn)卵處呈現(xiàn)明顯的淡綠色泡狀隆起;卵單產(chǎn),散產(chǎn),一葉最多產(chǎn)28 粒卵,最少1 粒。經(jīng)解剖統(tǒng)計(jì),6 頭未經(jīng)產(chǎn)卵的雌成蜂卵量分別為61、63、56、71、73、92 粒,平均69.3 粒。野外觀察與室內(nèi)飼養(yǎng)都可見(jiàn)雌雄交尾,交尾時(shí)身體相背,雌雄尾端相連,呈一字形(封3 圖11);雌蜂只交尾1 次,雄蜂可多次交尾;交配時(shí)間大多12~30 min,少數(shù)時(shí)間較長(zhǎng)。卵期7~9 d,幼蟲(chóng)孵化后在卵殼靜伏40 min 后就近聚集啃食葉片;幼蟲(chóng)多群居為害,從葉緣咬食,取食時(shí)連側(cè)脈一起取食;3 齡后食量增大,危害逐漸加劇,常把葉片蠶食一光;幼蟲(chóng)取食時(shí)從樹(shù)冠下部向上,從內(nèi)向外取食,對(duì)幼樹(shù)危害重(封3 圖12)。幼蟲(chóng)蛻皮大約需27 min,從胸部背板處開(kāi)裂直至腹部,頭部先出來(lái),蛻皮頭殼完整。幼蟲(chóng)期13~25 d,其中孤雌生殖幼蟲(chóng)期16~25 d,兩性生殖幼蟲(chóng)期13~16 d。幼蟲(chóng)老熟后停止取食,身體收縮,在危害樹(shù)周?chē)谋硗林凶隼O,結(jié)繭部位土層深度2~4 cm;立地條件差的地方,發(fā)現(xiàn)在地表結(jié)繭。該蟲(chóng)可孤雌生殖,對(duì)剛出繭的5 頭雌蜂隔離產(chǎn)卵,觀察幼蟲(chóng)及下一代子代性別,經(jīng)觀察,羽化成蟲(chóng)均為雄蜂。
2.2.3 寄主
榆紅胸三節(jié)葉蜂的寄主為榆樹(shù),2018 年5月31 日在天水市天河廣場(chǎng)西側(cè)發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)為害綠化植物貼梗海棠,周?chē)N植的綠化植物紅葉李Prunus cerasifera f.atropurpurea、榆葉梅Amygdalus triloba、毛桃Amygdalus persica、垂柳Salix babylonica、石榴Punica granatum、冬青Ilex chinensis、金葉女貞Ligustrum vicaryi、五葉地錦Parthenocissus quinquefolia、竹子Bambusoideae spp.未見(jiàn)為害。
2.2.4 天敵
榆紅胸三節(jié)葉蜂的發(fā)生與天敵因素密切相關(guān)。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)天敵種類(lèi)多,卵期的天敵有姬小蜂Eulophidae sp.,幼蟲(chóng)期的天敵有白基卷唇姬蜂Aptesis albibasalis(封3 圖13,圖14)、金小蜂Pteromalidae sp.、螞蟻Formicidae spp.(封3 圖15)、鳥(niǎo)類(lèi)(封3 圖16)、蜘蛛等,且鳥(niǎo)類(lèi)捕食量很大,白基卷唇姬蜂、姬小蜂寄生率高,對(duì)榆紅胸三節(jié)葉蜂的發(fā)生危害有明顯的抑制作用,限制了種群數(shù)量的增長(zhǎng)。
2019 年5 月31 日在天水市天河廣場(chǎng)觀察榆紅胸三節(jié)葉蜂幼蟲(chóng)時(shí)發(fā)現(xiàn)大量白基卷唇姬蜂,6 月3 日采集到榆紅胸三節(jié)葉蜂繭116 只,將采集的榆紅胸三節(jié)葉蜂繭放在室內(nèi)觀察,6 月8~13 日羽化出19頭白基卷唇姬蜂(其中雌蜂10頭,雄蜂9頭),內(nèi)寄生,單寄生,寄生率達(dá)16.4%。文獻(xiàn)記載,白基卷唇姬蜂主要寄生于玫瑰三節(jié)葉蜂Arge pagana,本次首次發(fā)現(xiàn)寄生于榆紅胸三節(jié)葉蜂幼蟲(chóng)。
2019 年6 月7 日在榆紅胸三節(jié)葉蜂繭里發(fā)現(xiàn)金小蜂,6 月10~14 日羽化出金小蜂,內(nèi)寄生,聚寄生,1 只繭內(nèi)寄生22 頭金小蜂。
2019 年7 月4 日在天水市天河廣場(chǎng)觀察榆紅胸三節(jié)葉蜂第2 代卵時(shí)發(fā)現(xiàn)卵被寄生,采卵葉帶回室內(nèi)觀察,7 月11~26 日羽化出186 頭姬小蜂,單寄生,寄生率達(dá)95.3%。
春季至成蟲(chóng)羽化前人工挖除越冬繭集中銷(xiāo)毀以消滅繭內(nèi)幼蟲(chóng)或蛹,是降低當(dāng)年蟲(chóng)口基數(shù)十分有效的方法;保護(hù)和利用自然天敵,從而降低蟲(chóng)口數(shù)量也是值得重視的方法。截至目前已發(fā)現(xiàn)該葉蜂的自然天敵有白基卷唇姬蜂、姬小蜂、金小蜂、鳥(niǎo)類(lèi)、蜘蛛、白僵菌等,其中姬小蜂、白基卷唇姬蜂為優(yōu)勢(shì)天敵,在天敵較多的林分,嚴(yán)禁使用化學(xué)藥劑,以保護(hù)和利用自然天敵進(jìn)行生物防治;做好測(cè)報(bào)工作,利用5%高氯甲維鹽1 000~1 500陪液防治3 齡前幼蟲(chóng),防效達(dá)96%以上。
研究發(fā)現(xiàn)榆紅胸三節(jié)葉蜂在天水1 年發(fā)生4代,而孫寶麗、張麗麗等、陳連正等、韋國(guó)慶等的報(bào)道在天津、黑龍江、吉林,河北1 年發(fā)生2 代[2-6],可見(jiàn)榆紅胸三節(jié)葉蜂世代與地形和氣候條件有很大關(guān)系。榆紅胸三節(jié)葉蜂除了為害榆樹(shù)外,筆者發(fā)現(xiàn)還取食綠化植物貼梗海棠。貼梗海棠栽植面積大,范圍廣,榆紅胸三節(jié)葉蜂的大量發(fā)生值得高度關(guān)注。目前發(fā)現(xiàn)榆紅胸三節(jié)葉蜂天敵種類(lèi)較多,但對(duì)天敵的種類(lèi)、形態(tài)特征和生物學(xué)習(xí)性報(bào)道較少,如能開(kāi)展這方面的研究,將對(duì)控制榆紅胸三節(jié)葉蜂的發(fā)生起到重要作用。
致謝:感謝中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所肖暉研究員、曹煥喜博士,國(guó)家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲(chóng)害防治總站李濤高級(jí)工程師在標(biāo)本鑒定等過(guò)程中給予的幫助。