何蕊廷, 楊 康, 曾 波, 李 瑞, 牛漢剛, 史邵華, 阿依巧麗, 蘇曉磊

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

圖1 三峽水庫消落區(qū)研究區(qū)水位變化圖(2016—2018) Fig.1 The water-level regime of study site in water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir from 2016 to 2018

隨著世界各國對社會效益和經(jīng)濟效益的不斷追求,全球人工水庫和大壩數(shù)量日益增加,人工水庫蓄水往往改變了河流或湖泊原有的自然水文節(jié)律,水庫水位漲落區(qū)域(簡稱消落區(qū))內(nèi)的原生植被在水庫長時間的蓄水淹沒下發(fā)生了嚴(yán)重退化[1]。三峽大壩是當(dāng)今世界最大的水利發(fā)電工程[2],為了滿足防洪、發(fā)電和航運的需求,采用“蓄清排濁”的水位調(diào)度模式：每年9月初開始蓄水,10月底蓄至最高水位175 m高程,冬季維持高水位,至次年1月水位開始逐漸下降,6月降至防洪最低水位145 m高程,夏季洪汛期間維持低水位,至9月初開始新一輪蓄水(圖1)。三峽水庫水位的周期性漲落,從湖北到重慶形成了長約660 km、面積約349 km2、垂直落差達30 m的水庫消落區(qū)[3- 4](圖2)。三峽水庫消落區(qū)植被遭受周期性、高強度的極端水淹后,其群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了劇變[5],原有從未遭受過水淹脅迫的陸生生態(tài)系統(tǒng)逐漸演變?yōu)樗懡惶嫔鷳B(tài)系統(tǒng),并形成了以草本植物為主的植被群落,消落區(qū)植物物種組成也發(fā)生了劇烈更替[6]。

消落區(qū)植被作為河岸帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分,其結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征綜合反映了消落區(qū)生態(tài)環(huán)境的基本特點和功能特性[7]。然而,水庫的水文調(diào)度模式?jīng)Q定著消落區(qū)植被的群落結(jié)構(gòu)[8],由于消落區(qū)不同高程所面臨的水淹深度及水淹時間均存在巨大差異,形成的環(huán)境差異將造成植被沿水淹梯度存在相應(yīng)的分布格局。植物在極端水淹環(huán)境下的適應(yīng)程度也影響著植物物種的存活及分布[9],而植物一系列能對自身定居、生存、生長及繁殖具有顯著影響的性狀,均能客觀地表征植物對資源的利用能力以及對外界環(huán)境的適應(yīng)能力[10-11],其中植物的水淹耐受能力及對光資源的競爭能力是影響植被在極端水淹環(huán)境中分布格局的重要因素[12]。

水淹脅迫是消落區(qū)內(nèi)植物分布、生長的重要限制因素[13-15],隨著水淹深度和水淹時間的增加,消落區(qū)的生境條件(水淹深度、水淹時間、出露時間及出露期的氣象條件等)在不同高程梯度下差異顯著[16-17]。在消落區(qū)內(nèi),植物的水淹耐受能力決定了植物分布及生長情況,具有高水淹耐受能力的植物能夠更好地在水淹強度大的區(qū)域生長。在水淹較弱的區(qū)域,植物間對環(huán)境資源的競爭能力取代了水淹耐受能力成為該區(qū)域限制群落分布格局的重要因素,在水分含量、礦質(zhì)營養(yǎng)含量等土壤條件相似且充足的環(huán)境中[18],植物地下部分對土壤資源的競爭也并非是限制消落區(qū)植物群落的首要因素,而是植物地上部分對光資源的爭奪對消落區(qū)植物群落的分布造成了影響。植物對光資源爭奪、對縱向空間的競爭能力決定了其在出露期的分布和生長情況：高大植株能夠在光資源爭奪較為激烈的區(qū)域廣泛分布且長勢良好,而低矮植物則受高大植物遮蔽的影響,僅有少量分布且生長情況較差。具有不同水淹耐受能力及光資源競爭能力的消落區(qū)植物,其分布及生長動態(tài)反映了植物對消落區(qū)水陸變化生境響應(yīng)程度上的差異[19]。

在高強度、長時間的極端水淹壓力的環(huán)境篩選下,三峽水庫消落區(qū)植被呈現(xiàn)出怎樣的分布格局及生長態(tài)勢,是我們迫切關(guān)心并亟待解決的問題。在三峽水庫消落區(qū)環(huán)境中,植物遭受高強度極端水淹后的存活率可以反映出植物水淹耐受能力[20-21],植物的株高可以反映該植物對光資源競爭能力的強弱[22-23]。在本研究中,根據(jù)三峽水庫消落區(qū)植物的耐淹能力和對光資源競爭能力的大小,將三峽水庫消落區(qū)植被中的植物分為以下4個功能類型：高耐淹高競爭能力型植物、高耐淹低競爭能力型植物、低耐淹高競爭能力型植物、低耐淹低競爭能力型植物,并對不同消落區(qū)環(huán)境中植物的生物量表現(xiàn)進行研究[24-25],提出如下科學(xué)假設(shè)：

1)高耐淹高競爭能力型植物在消落區(qū)廣泛分布,其生物量隨高程的增加而增加；

2)高耐淹低競爭能力型植物在消落區(qū)廣泛分布,其在弱水淹區(qū)域的生物量低于高水淹區(qū)域的生物量；

3)低耐淹高競爭能力型植物主要分布在消落區(qū)的弱水淹區(qū)域,生物量隨高程的增加而增加；

4)低耐淹低競爭能力型植物在消落區(qū)內(nèi)或應(yīng)僅有零星分布,生物量極低。

植被是消落區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,也是消落區(qū)功能的主體,植被不僅對庫區(qū)的水土流失、養(yǎng)分循環(huán)以及污染物遷移轉(zhuǎn)化起著強烈的緩沖和過濾作用,更在維持消落區(qū)較高生產(chǎn)力以及生物多樣性等方面起著積極作用[26]。近年來,已有許多學(xué)者對消落區(qū)物種組成[27]、植物多樣性[28]以及優(yōu)勢植物的水淹耐受機制[29-30]等方面開展了深入研究,然而有關(guān)消落區(qū)植物在環(huán)境脅迫及生物競爭壓力的雙重作用下的分布格局的研究還少見報道。研究差異性水淹環(huán)境對三峽水庫消落區(qū)植被分布的影響,可以為深入理解消落區(qū)植被分布格局的形成機制和大型水庫消落區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于三峽庫區(qū)腹心地帶的重慶市忠縣石寶鎮(zhèn)(東經(jīng)108°08′,北緯30°24′,圖2),其水位變化與三峽水庫的水位調(diào)度模式完全一致,屬于三峽庫區(qū)典型消落區(qū)。忠縣位于長江上游、重慶東部,屬于亞熱帶東南季風(fēng)氣候,四季分明、光照充足、雨量充沛、土壤肥沃[20, 31],土壤類型主要為水稻土、紫色土等,消落區(qū)內(nèi)植被生長茂盛且物種豐富,人為干擾小。

圖2 三峽水庫消落區(qū)研究區(qū)樣位置圖Fig.2 The location of study site in water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

1.2 研究方法

為了探究三峽水庫消落區(qū)植被在差異性水淹環(huán)境下的分布格局,在2017年8月底至10月初,于三峽水庫蓄水水淹前開展植被調(diào)查及研究測定,平行于河道設(shè)置樣帶,從152 m至172 m高程每隔5 m設(shè)置1條樣帶,共設(shè)置5條樣帶(152、157、162、167、172 m高程,表1),每個樣帶各設(shè)置10—15個樣方,共計56個研究樣方,樣方設(shè)置為2 m×2 m(三峽水庫消落區(qū)植物以草本植物為主),相鄰樣方間隔不小于5 m。根據(jù)野外實際調(diào)查及文獻查閱,本研究中將遭受長時間(大于120 d)完全水淹,存活率高于90%的物種定義為高耐淹能力型植物,存活率低于90%的植物定義為低耐淹能力型植物[32]；將株高高于50 cm的植物定義為高競爭能力型植物,株高低于50 cm的植物定義為低競爭能力型植物。調(diào)查并記錄樣方內(nèi)植物物種組成(物種鑒定依據(jù)《中國植物志》[33]),齊地刈割樣方內(nèi)所有植物物種的地上部分,分別稱量各物種的總鮮重,每個物種選取1—2株地上部分完整的樣品稱量其鮮重后帶回實驗室,置于60℃恒溫烘箱中烘干至恒重,根據(jù)各植物物種樣品的含水率及其干重分別計算樣方內(nèi)各物種生物量,并將每個樣方內(nèi)屬于高耐淹高競爭能力型、高耐淹低競爭能力型、低耐淹高競爭能力型、低耐淹低競爭能力型4種功能類型中同一類型的各物種生物量之和作為此樣方中該類型植物的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

為了比較不同水淹梯度下的植物生物量差異,采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)對各高程不同功能類型的植物生物量進行統(tǒng)計檢驗,并利用Duncan法進行多重比較,若方差不齊經(jīng)轉(zhuǎn)化后仍不齊則用非參數(shù)檢驗(Kruskal-Wallis H檢驗)；使用SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析以及Origin 9.1軟件繪圖。

表1 三峽水庫消落區(qū)不同高程區(qū)域的水淹深度、水淹天數(shù)及出露天數(shù)(2017—2018)

Table 1 Submergence depth, submergence duration and submergence recession duration with different elevation in water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir from 2017 to 2018

高程Elevation/m最大水淹深度Maximum submergence depth/m水淹天數(shù)Submergence duration/d 出露天數(shù)Emergence recession duration/d172370276167813821216213201147157182321181522325595

2 結(jié)果

2.1 三峽水庫消落區(qū)四種類型植物的分布格局

本研究中調(diào)查發(fā)現(xiàn)研究區(qū)中有植物14科34屬41種(表2),其中禾本科(Gramineae)植物12種,菊科(Compositae)植物8種,唇形科(Labiatae)、蓼科(Polygonaceae)、莧科(Amaranthaceae)植物各4種,其余科別的物種數(shù)為1至2種；多年生植物有7科12屬13種,占總數(shù)的31.7%。本次調(diào)查結(jié)果顯示,研究區(qū)的消落區(qū)內(nèi)無高耐淹高競爭能力型植物。

研究區(qū)消落區(qū)內(nèi)高耐淹低競爭植物能力型僅有3種：狗牙根(Cynodondactylon)、扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides),均為多年生草本植物,該類型植物生物量隨高程的升高呈現(xiàn)單峰增長趨勢(圖3),其152 m、157 m、162 m高程的生物量均顯著高于167 m高程(P<0.05)、極顯著高于172 m高程(P<0.01)。研究區(qū)內(nèi)低耐淹高競爭能力型植物共23種,如蒼耳(Xanthiumsibiricum)、狼杷草(Bidenstripartita)、黃花蒿(Artemisiaannua)等,在消落區(qū)內(nèi)廣泛分布,該類型植物生物量隨高程的增加呈現(xiàn)出現(xiàn)增加的趨勢,152 m、157 m高程的植物生物量均顯著低于162、167、172 m高程內(nèi)的植物生物量(P<0.05)。研究區(qū)內(nèi)低耐淹低競爭能力型植物有15種,如求米草(Oplismenusundulatifolius)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、鱧腸(Ecliptaprostrata)等,該類型植物在消落區(qū)內(nèi)僅有零星分布(圖3),各高程生物量極低且在高程間無顯著差異(P>0.05)。

表2 三峽水庫消落區(qū)研究區(qū)植被具有的植物物種名錄

研究區(qū)消落區(qū)內(nèi)無高耐淹高競爭能力型植物

圖3 三峽水庫消落區(qū)內(nèi)不同類型植物沿高程梯度的生物量分布格局Fig.3 Biomass distribution patterns of different plant types along elevation gradient in water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；不同小寫字母表示同一類型植被在不同高程間差異顯著(P<0.05)

圖4 三峽水庫消落區(qū)植被生物量沿高程梯度的分布格局 Fig.4 Biomass distribution of vegetation along elevation gradient in water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；不同小寫字母表示同一類型植被在不同高程間差異顯著(P<0.05)

2.2 三峽水庫消落區(qū)差異性水淹環(huán)境中植被生物量的分布格局

本研究發(fā)現(xiàn),三峽水庫消落區(qū)植被總生物量隨高程升高呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(圖4),162 m高程的植被生物量極顯著高于172 m高程的植被生物量(P<0.01),并顯著高于152、157、167 m高程的植被生物量(P<0.05)；152、157、167 m高程的植被生物量之間并無顯著差異(P>0.05),但均顯著高于172 m高程植被生物量(P<0.05)。

本研究發(fā)現(xiàn),三峽水庫消落區(qū)不同高程植被受梯度水淹的影響,生物量分布差異較大。消落區(qū)152、157、162 m高程區(qū)域中植被主要以高耐淹低競爭能力型植物為主(圖4),且該功能類型植物的生物量極顯著高于其余兩個類型植物的生物量(P<0.01,表1)。在167 m高程,高耐淹低競爭能力型植物與低耐淹高競爭能力型植物的生物量均極顯著高于低耐淹低競爭能力型植物(P<0.01)。低耐淹高競爭能力型植物在172 m高程區(qū)域占優(yōu),其生物量極顯著高于另外兩個類型植物的生物量(P<0.01)。

總體而言,高耐淹低競爭能力型植物在消落區(qū)占據(jù)主導(dǎo)地位,其生物量占比達70.99%(表3),其生物量占比隨高程的增加而逐漸減小：從152 m高程到172 m高程,生物量占比從99.14%下降至4.53%；低耐淹高競爭能力型植物生物量占比為28.02%,其植物生物量占比卻隨著高程的增加而逐漸增加：從152 m高程到172 m高程,生物量占比從0.86%增加至92.57%；低耐淹低競爭能力型植物生物量占比僅為0.99%,且該類型植物在各高程的生物量百分比均不足3%。

表3 三峽水庫消落區(qū)不同類型植物沿水淹強度梯度的生物量

Table 3 Biomass of different plant types along inundation intensity gradient in the water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

高程/mElevation高耐淹低競爭能力型植物Plants with high submergence tolerance and low competitiveness 低耐淹高競爭能力型植物Plants with low submergence tolerance and high competitiveness低耐淹低競爭能力型植物Plants with low submergence tolerance and low competitiveness152771.36±54.12a(99.14%)7.52±5.58b(0.86%)—157736.73±86.60a(90.31%)66.97±35.08b(8.21%)12.08±6.61b(1.48%)1621203.21±221.60a(75.94%)372.88±162.27b(23.54%)8.24±5.69b(0.52%)167395.68±87.65a(45.36%)472.22±127.54a(54.14%)4.38±3.96b(0.50%)17217.24±4.07a(4.53%)352.60±124.59b(92.57%)11.08±5.84a(2.91%)總計Total644.53±203.32(70.99%)254.44±91.43(28.02%)8.95±1.73(0.99%)

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,括號中為此類型植物在此高程的生物量百分比；不同小寫字母表示同一高程中不同類型植物生物量之間有極顯著差異(P<0.01)；“—”表示該高程無此類型植物分布；研究區(qū)消落區(qū)內(nèi)無高耐淹高競爭能力型植物

3 討論

3.1 三峽水庫消落區(qū)植被對梯度水淹脅迫的響應(yīng)

在三峽水庫消落區(qū)植被遭受水淹脅迫時,植被的水淹耐受能力的高低決定了植物的分布及生長,而植物對環(huán)境資源的爭奪能力影響著植物在出露期的生長情況。經(jīng)歷了長時間的水淹篩選后,三峽水庫消落區(qū)形成了以草本植物為主的植被群落,較短的生活史周期使其能在消落區(qū)特殊的生境中存活。消落區(qū)每年退水出露后,植物在短時間內(nèi)快速生長、繁殖并完成其生活史[34],并依靠種子或莖度過水淹逆境,在水淹結(jié)束后依靠土壤種子庫[35-36]或莖開始新一輪生命周期。植物對不同水淹強度的適應(yīng)策略存在差異,在水淹脅迫強度很大的消落區(qū)區(qū)域,植物一年之中長期處于完全黑暗的淹沒狀態(tài),其在出露期的有限恢復(fù)生長時間內(nèi),采取快速擴張種群并保持優(yōu)勢無疑是最優(yōu)化的資源分配方式[37]。與低矮植物相比,高大的植物需要消耗更多能量儲備用于營養(yǎng)生長,水淹后其所需的恢復(fù)時間更長,因此高大的植物不利于在水淹脅迫強度很大的區(qū)域定居。與依靠種子度過水淹期的一年生植物相比,消落區(qū)內(nèi)生長的多年生植物能憑借無性繁殖在退水后的出露期進行快速恢復(fù)與擴張,因而具有更大優(yōu)勢,借此優(yōu)勢多年生植物在消落區(qū)內(nèi)累積形成的高優(yōu)勢度和高覆蓋度也對一年生植物每年水退后種子萌發(fā)及萌發(fā)后產(chǎn)生的幼苗產(chǎn)生了嚴(yán)重的遮蔽效應(yīng),導(dǎo)致水淹強度大的消落區(qū)區(qū)域內(nèi)一年生植物的種子成苗率極低[38],一年生植物種群受到了嚴(yán)重抑制。已有研究表明,狗牙根能在消落區(qū)高強度水淹環(huán)境中形成穩(wěn)定群落[39],而正是其在水淹期的高水淹耐受能力和出露期的快速恢復(fù)能力,才確保了狗牙根在高強度水淹環(huán)境中占據(jù)巨大優(yōu)勢并維持種群延續(xù)。

退水后出露期的土壤營養(yǎng)、水分、溫度等環(huán)境因子,雖然能在一定程度上影響植被群落,但并不是引起水淹脅迫強度較弱的消落區(qū)區(qū)域植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要因素[27, 40- 42]。大量的植物物種能夠在該消落區(qū)區(qū)域存活,而植物間對光照和空間的激烈競爭才是影響該消落區(qū)區(qū)域植被群落的主導(dǎo)因素。生長在弱水淹脅迫的消落區(qū)區(qū)域的草本植物,多數(shù)依靠種子度過水淹逆境,在土壤剛出露時,該消落區(qū)區(qū)域的植物覆蓋度低,并不會對植物的種子萌發(fā)及萌發(fā)后產(chǎn)生的幼苗造成遮蔽效應(yīng)；但經(jīng)過一定時間的生長發(fā)育后,隨著植物對光照、空間的需求不斷增加,植物間對光照、空間的爭奪越發(fā)激烈,高大植物對光照及縱向空間的主導(dǎo)作用逐漸增強,進而對矮小植物產(chǎn)生愈發(fā)嚴(yán)重的遮蔽效應(yīng),引發(fā)低矮植物對光資源的獲取大幅下降,其生長發(fā)育受到嚴(yán)重抑制。

3.2 三峽水庫消落區(qū)植被群落格局分布的影響因素差異性分析

河流或水庫的水文節(jié)律是影響消落區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)的主要因素[8],水文環(huán)境的改變引起消落區(qū)環(huán)境條件發(fā)生了劇烈變動,進而引發(fā)了植物與環(huán)境、植物與植物關(guān)系的一系列適應(yīng)性變化[43],在差異性水淹環(huán)境中,消落區(qū)植被群落在不同高程間存在差異性分布格局。大量研究表明,三峽水庫消落區(qū)植物群落的豐富度格局、覆蓋度、多樣性、穩(wěn)定性等在高程梯度間存在較大差異[28,44-45],但在弱水淹區(qū)域限制消落區(qū)植被群落分布格局的影響因素并未得到普適性結(jié)論。

有研究認為,是消落區(qū)土壤理化性質(zhì)(營養(yǎng)含量、含水量、pH、容重等)的差異造成了消落區(qū)植被群落現(xiàn)有的分布格局[46-47]；也有研究發(fā)現(xiàn),土壤理化性質(zhì)對對消落區(qū)植被群落的分布格局解釋度較低,或高程梯度間的土壤理化性質(zhì)并無顯著差異[27,48]。研究結(jié)果差異較大的主要原因在于,盡管水淹脅迫造成的環(huán)境梯度大致相同,但在不同研究區(qū)域內(nèi),消落區(qū)的植物組成、地理地形、土壤類型、土地利用方式等千差萬別,造成了消落區(qū)土壤對植被群落的影響程度各不相同：在土壤理化性質(zhì)較差的消落區(qū),植物地下部分對有限的土壤資源發(fā)生了激烈爭奪,使土壤成為了限制植被群落的主要因素；在土壤肥沃的區(qū)域,植物所需養(yǎng)分來源充足,土壤就不再是影響消落區(qū)植被的主要因素,而是植物地上部分光資源競爭能力決定了消落區(qū)植被群落的分布格局。

4 結(jié)論

高強度的周期性水淹使三峽水庫消落區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了劇變,而消落區(qū)植被群落在水淹脅迫及競爭壓力的雙重作用下,其分布格局沿水淹梯度的增加呈現(xiàn)出明顯分化：植物兼具高水淹耐受能力和迅速恢復(fù)生長能力才能在消落區(qū)高水淹強度區(qū)域廣泛分布；在消落區(qū)弱水淹區(qū)域,水淹耐受能力不再是影響植物分布的主要因素,植物具有更強的光資源競爭能力才能在消落區(qū)出露時占據(jù)優(yōu)勢,進而完成生活史并以繁殖體的形式渡過水淹期。