代月蒙　周建

摘要? ? 為研究外源抗壞血酸對鹽堿脅迫下海濱錦葵生長與離子富集的調(diào)節(jié)效應(yīng)，利用NaCl、Na2CO3、NaHCO3、Na2SO4配制成4種濃度為30 mmol/kg的鹽堿土壤栽培海濱錦葵，對幼苗噴施0.5、1.5 mmol/L濃度的抗壞血酸，測定了植株的生長指標(biāo)、組織Na+濃度與離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)等。結(jié)果表明，外源抗壞血酸對鹽堿脅迫下海濱錦葵的生長抑制具有一定緩解作用，其中1.5 mmol/L抗壞血酸對地徑、干重的緩解更顯著;外源抗壞血酸對不同鹽堿土中海濱錦葵的Na+富集與Na+轉(zhuǎn)運(yùn)的影響存在差異，但1.5 mmol/L抗壞血酸的調(diào)控效應(yīng)相對較明顯。

關(guān)鍵詞? ? 海濱錦葵;鹽堿脅迫;抗壞血酸;生長;離子富集

中圖分類號? ? S156.4? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）03-0171-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）

Regulating? Effect? of? Exogenous? Ascoribic? Acid? on? Kosteletzkya? virginica? Under? Salina-alkali? Stress

DAI Yue-meng 1，2? ? ZHOU Jian 1，2 *

（1 School of Horticulture and Landscape Architecture，Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang Henan 453003;

2 Henan Province Engineering Center of Horticultural Plant Resource Utilization and Germplasm Enhancement）

Abstract? ? In order to study the regulating effect of exogenous ascorbic acid on growth and sodium ion accumulation of Kosteletyzkya virginica in saline-alkali soil，NaCl，Na2CO3，NaHCO3 and Na2SO4 were used to prepare salina-alkali soil（concentration of 30 mmol/kg） for cultivation of Kosteletyzkya virginica.The ascorbic acid at 0.5 mmol/L and 1.5 mmol/L concentrations was sprayed respectively on leaves of K. virginica plants in this research，then the growth index，Na+ concentration and ion transport coefficient of these treated plants were determined.The results showed that exogenous ascorbic acid could alleviate the growth inhibition of K. virginica under the saline-alkali stress，while the alleviations on stem diameter and dry weight from 1.5 mmol/L treatment were more significant than those from 0.5 mmol/L treatment.There were differences of Na+ enrichment and Na+ transport in K. virginica plants among four kinds of saline-alkali soil，but the regulations from 1.5 mmol/L ascorbic acid were basically more effective than that from 0.5 mmol/L treatment.

Key words? ? Kosteletyzkya virginica;saline-alkali stress;ascorbic acid;growth;ion accumulation

當(dāng)前，土壤鹽堿化是世界性的環(huán)境問題，分布范圍廣，嚴(yán)重影響了植物生長和農(nóng)作物的產(chǎn)量[1-2]。我國是鹽堿地大國，廣泛分布于西北地區(qū)、東北地區(qū)以及沿海地區(qū)，各類鹽堿土總面積達(dá)到9 913.3 hm2，成為威脅農(nóng)業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的重大非生物脅迫因素之一[3]。土壤鹽分對植物形成有直接影響，如抑制種子萌發(fā)及干擾植物代謝、光合作用等，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育，甚至造成植物萎蔫死亡或產(chǎn)量下降。因此，選用耐鹽堿能力強(qiáng)的植物或利用外源手段調(diào)節(jié)植物耐鹽性，以此來改善鹽堿地生態(tài)功能與提高鹽堿地經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出已成為重要的農(nóng)業(yè)發(fā)展方向[4]。星星草是一種優(yōu)良的牧草，耐鹽性極強(qiáng)，能耐1.0%的NaCl溶液澆灌，成為鹽生草甸的建群種[5]。白穎苔草耐鹽閾值達(dá)到263 mmol/L，鹽脅迫抗性強(qiáng)，在鹽堿地生長具有明顯的優(yōu)勢，具有較強(qiáng)的環(huán)境改善能力[6]。作為一種鹽生經(jīng)濟(jì)植物，低鹽堿地可促進(jìn)堿地膚的生長;高鹽堿條件下，堿地膚生長受到一定程度抑制[7]。

海濱錦葵（Kosteletyzkya virginica），原產(chǎn)于美國東部沿海地區(qū)的含鹽沼澤地帶，是多年生宿根草本植物，具極強(qiáng)的抗鹽能力，在2.5%鹽水澆灌下，種子產(chǎn)量可達(dá)到0.8～1.5 t/hm2 [8]。海濱錦葵種子含有豐富的油脂和蛋白質(zhì)，有“生物柴油”的美稱;地下塊根膨大，富含糖類、總黃酮、皂苷等，可以作為飼料、保健品和其他工業(yè)用途的原料;花期長，花大而艷麗，具有很好的優(yōu)化海濱地區(qū)景觀作用[9-10]。1993年，南京大學(xué)將海濱錦葵引入我國，用于海濱鹽土開發(fā)利用[11]。目前，對海濱錦葵的抗鹽性機(jī)制的系統(tǒng)研究比較深入[12-13]。在引種發(fā)展過程中，海濱錦葵在海濱鹽土表現(xiàn)出較高的生態(tài)適應(yīng)性與經(jīng)濟(jì)效益。

抗壞血酸（Ascorbic Acid，簡稱AsA），又稱維生素C，是在植物體內(nèi)普遍存在的非酶促抗氧化物質(zhì)，可有效去除植物體內(nèi)O2-、-OH、H2O2等活性氧（ROS），緩解氧化毒害[14]，提高植物的抗逆性。近年來，抗壞血酸在提高植物抗性方面有廣泛的應(yīng)用。在鋁脅迫下，對水稻葉片噴施2 mmol/L的抗壞血酸，可降低葉片內(nèi)H2O2的含量，提高葉綠素含量，促進(jìn)水稻受脅迫植株的生長[15]。與水稻相似，對鋁毒害的大麥幼苗噴施0.25 mmol/L AsA，可顯著提高植株體內(nèi)抗氧化酶活性，有效緩解鋁毒害對大麥的生長抑制[16]。馬彥霞等[17]研究發(fā)現(xiàn)，外源抗壞血酸能有效緩解番茄幼苗的自毒作用，促進(jìn)幼苗主根和上胚軸的生長，維持植株正常的生理功能。此外，在正常生長條件下，外源抗壞血酸能促進(jìn)煙草細(xì)胞分裂，減輕細(xì)胞膜脂過氧化，明顯延緩細(xì)胞衰老[18]，成為有效的煙草生長調(diào)節(jié)劑。

因此，本試驗(yàn)通過在鹽堿脅迫下對海濱錦葵幼苗噴施抗壞血酸，初步探索抗壞血酸對海濱錦葵鹽堿脅迫損傷的緩解效應(yīng)，為海濱錦葵在鹽堿地的推廣應(yīng)用提供參考。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗(yàn)材料

供試海濱錦葵種子由南京大學(xué)鹽生植物實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2? ? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)鹽堿土處理，即稱取普通園土，與NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3混合配置成4種30 mmol/kg的鹽堿土，即NaCl（A1）;NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=4∶8∶1∶1（A2）;NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=8∶4∶1∶1（A3）;Na2CO3∶NaHCO3=1∶1（A4），以空白處理為正對照（CK）。設(shè)2個(gè)抗壞血酸噴施處理，分別為0.5 mmol/L（B1）、1.5 mmol/L（B2），以不噴施抗壞血酸為負(fù)對照（CK0）。

1.3? ? 試驗(yàn)方法

將配置好的土壤分別裝入口徑12 cm、高11 cm的栽培缽中，每個(gè)處理6缽，一并放入長54 cm、寬26 cm、高12 cm的塑料白盆中，并做好標(biāo)記。選擇飽滿的海濱錦葵種子，用濃硫酸處理30 min;隨后用清水快速沖洗，并用溫水浸泡24 h;最后用濕沙催芽。待露白種子達(dá)到1/3時(shí)進(jìn)行播種。每個(gè)栽培缽播種5粒，播后澆透水1次。幼苗出土30 d后，對幼苗分別噴施0.5、1.5 mmol/L抗壞血酸，每周噴1次，連續(xù)噴施9次。

1.4? ? 指標(biāo)測定

1.4.1? ? 植株生長指標(biāo)的測定。待處理完成以后，從每個(gè)處理中選出具有代表性的植株，用游標(biāo)卡尺（精確到千分位）和直尺（cm）分別測量植株的地徑和株高。隨后，將樣株從栽培缽中移出，在水中緩慢清洗植株根部，盡量減少對根系的損傷。用吸水紙吸干清洗干凈的植株的表面水分。隨即用剪刀將植株根、莖、葉剪切分離，置入烘箱中，于80 ℃條件下烘干至恒重。最后，使用1/1 000電子天平測定植物干組織質(zhì)量。重復(fù)5次。

1.4.2? ? 鈉離子濃度測定。取烘干植物組織0.1～0.2 g，放入研缽中充分研磨。將研磨組織置入消解罐中，并加入7 mL濃硝酸、2 mL雙氧水、2 mL高氯酸，放入微波消解儀于165 ℃、5 W下消解30 min;消解完成后，將消解液轉(zhuǎn)移至聚四氯乙酸燒杯，在170 ℃電熱板上趕酸，除去氯氣;待消解液趕酸至黃豆大小，用0.2%的稀硝酸溶液定容至25 mL，于50 mL離心管內(nèi)保存。最后用Optima 2100DV電感耦合等離子發(fā)射光譜儀測定樣品Na+含量。重復(fù)3次。

1.4.3? ? 鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的計(jì)算。植物組織鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)由以下公式計(jì)算：

鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=上部位置Na+含量/下部位置Na+含量

1.5? ? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2010數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與制圖;用SPSS 21.0進(jìn)行方差分析，在α=0.05水平下進(jìn)行Duncan多重比較。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? 外源抗壞血酸對鹽堿脅迫下海濱錦葵生長特性的影響

在試驗(yàn)中，對株高而言，噴施抗壞血酸對處理A1、A2、A3、A4等4種鹽堿土植株有不同程度的影響，見圖1（a）。在0.5 mmol/L處理中，噴施措施對處理A2、A3鹽堿土植株株高起促進(jìn)作用，其中處理A3鹽堿土植株增幅最大，分別較CK、CK0高11.58%、24.12%;噴施措施抑制處理A1、A4鹽堿土植株株高生長，處理A4鹽堿土植株的抑制最顯著，低于CK0 12.57%。在濃度為1.5 mmol/L時(shí)，噴施措施對處理A1、A2、A3等鹽堿土植株株高大致起促進(jìn)作用，其中處理A1鹽堿土植株促進(jìn)最明顯，分別較CK、CK0高7.61%、7.53%。

對地徑而言，外源抗壞血酸對處理A1、A2、A3、A4等4種鹽堿土植株影響不顯著，見圖1（b）。0.5 mmol/L抗壞血酸對處理A3鹽堿土植株地徑促進(jìn)最明顯，分別較CK、CK0高18.86%、17.41%;噴施1.5 mmol/L抗壞血酸，處理A2鹽堿土植株地徑的促進(jìn)作用最大，分別較CK、CK0增加19.37%、23.79%。2種處理濃度對處理A4鹽堿土植株的地徑生長均有抑制作用，0.5 mmol/L處理植株低于CK0 13.57%;1.5 mmol/L處理植株分別較CK、CK0低6.34%、14.38%。

外源抗壞血酸對鹽堿土植株干重大致起促進(jìn)作用，見圖1（c）。在0.5 mmol/L處理中，處理A1鹽堿土植株干重增加幅度最大，分別較CK、CK0高13.48%、27.00%;對處理A2鹽堿土植株的抑制最顯著，低于CK0 37.31%?？箟难釢舛葹?.5 mmol/L時(shí)，對脅迫植株干重的促進(jìn)程度高于0.5 mmol/L處理，其中處理A1鹽堿土植株干重的增幅最大，分別較CK、CK0增加74.21%、94.97%;而處理A4鹽堿土植株干重略呈抑制趨勢，分別較CK、CK0低28.95%、14.77%。

2.2? ? 外源抗壞血酸對鹽堿脅迫下植株組織Na+濃度的影響

在試驗(yàn)中，0.5、1.5 mmol/L抗壞血酸處理對海濱錦葵根部Na+富集影響存在差異，見圖2（a）。0.5 mmol/L抗壞血酸促進(jìn)處理A3、A4鹽堿土植株根部Na+富集，其中處理A4鹽堿土植株促進(jìn)作用最顯著，分別較CK、CK0高108.60%、14.07%;抑制處理A1、A2鹽堿土植株根部鈉離子富集，且對處理A2鹽堿土植株的抑制較顯著，分別較CK、CK0低75.13、85.61%。在1.5 mmol/L處理中，噴施措施對海濱錦葵根系Na+富集大致呈現(xiàn)促進(jìn)趨勢，其中對處理A4鹽堿土植株的促進(jìn)作用最顯著，高于CK0 81.05%;對處理A2鹽堿土植株根系離子富集的抑制最強(qiáng)，低于CK0 59.83%。

在抗壞血酸噴施處理下，植株莖部Na+富集存在一定差異，見圖2（b）。在0.5 mmol/L抗壞血酸處理中，處理A1鹽堿土植株莖部離子富集促進(jìn)效果最顯著，其離子濃度高于CK0 33.65%;處理A2鹽堿土植株莖Na+富集抑制最明顯，低于CK0值23.57%。在1.5 mmol/L時(shí)，噴施措施促進(jìn)處理A1、A4鹽堿土植株莖離子富集，處理A1鹽堿土植株的促進(jìn)幅度最大，離子濃度高于CK0 68.06%;處理A2鹽堿土植株莖Na+富集呈抑制趨勢，離子濃度低于CK0 16.64%。

在鹽堿脅迫土壤中海濱錦葵葉的Na+濃度均高于正常處理植株。在0.5 mmol/L處理中，抗壞血酸對海濱錦葵植株葉中Na+富集的影響存在一定差異，見圖2（c）。其中，對處理A2鹽堿土植株的促進(jìn)作用最明顯，分別較CK、CK0高468.64%、64.59%;對處理A3、A4鹽堿土植株葉片中鈉離子富集形成抑制，其中處理A4抑制最大，低于CK0值53.55%。在1.5 mmol/L處理中，抗壞血酸抑制了植株葉部鈉離子富集，其中對處理A1鹽堿土植株的影響最小，低于CK0 19.11%;處理A3鹽堿土對植株的影響最大，低于CK0 42.51%。

2.3? ? 外源抗壞血酸對植株Na+轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

在試驗(yàn)中，噴施抗壞血酸對海濱錦葵葉/莖離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響存在差異，見圖3（a）。0.5 mmol/L抗壞血酸促進(jìn)處理A1、A2鹽堿土植株Na+葉/莖轉(zhuǎn)運(yùn)，其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別較CK0高61.34%、109.20%;而處理A3、A4鹽堿土植株離子轉(zhuǎn)運(yùn)受到抑制，分別較CK0低57.89%、42.34%。在1.5 mmol/L處理中，抗壞血酸對處理A1、A3、A4鹽堿土植株離子轉(zhuǎn)運(yùn)形成抑制，其中處理A1鹽堿土對植株的影響最大，低于CK0 51.87%。

對于莖/根Na+轉(zhuǎn)運(yùn)而言，外源抗壞血酸對處理A1、A2、A3鹽堿土植株起促進(jìn)作用，對處理A4鹽堿土對植株形成抑制，見圖3（b）。在0.5、1.5 mmol/L處理中，噴施措施對處理A2鹽堿土植株的促進(jìn)效果最顯著，分別較CK0高380.97%、107.53%;而處理A4鹽堿土植株的鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈下降趨勢，分別較CK0低20.56%、34.54%。

在試驗(yàn)中，噴施抗壞血酸對海濱錦葵植株根/土壤Na+轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響存在差異，見圖3（c）。在0.5 mmol/L處理中，抗壞血酸促進(jìn)處理A2、A3鹽堿土植株離子轉(zhuǎn)運(yùn)，其中對處理A2鹽堿土植株的影響最大，其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)高于CK0 43.91%;處理A1、A4鹽堿土植株離子轉(zhuǎn)運(yùn)受到抑制，其中處理A2植株受影響最明顯，其Na+轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)低于CK0 59.94%。在1.5 mmol/L處理中，噴施措施促進(jìn)處理A1、A2鹽堿土植株Na+轉(zhuǎn)運(yùn)，其中處理A2鹽堿土植株影響最大，其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)高于CK0 301.72%;處理A3、A4鹽堿土植株Na+轉(zhuǎn)運(yùn)受到抑制，其中處理A4植株抑制作用最強(qiáng)，其離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)低于CK0 34.54%。

3? ? 結(jié)論與討論

3.1? ? 外源抗壞血酸對鹽堿脅迫下海濱錦葵生長特性的影響

在試驗(yàn)中，噴施抗壞血酸對鹽堿脅迫下海濱錦葵生長抑制，尤其是對地徑、干重的抑制具有緩解作用，這與抗壞血酸對燕麥[19]、黃芩[20]、番茄幼苗[21]的調(diào)節(jié)效應(yīng)相似。外源抗壞血酸調(diào)控鹽堿脅迫下海濱錦葵幼苗生長的作用：一是提高植株體內(nèi)可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并以此來緩解鹽堿對植株形成的水分滲透脅迫[20-22];二是增強(qiáng)酶促或非酶促抗氧化途徑的效率，從而有效清除產(chǎn)生的活性氧，減輕鹽堿脅迫形成的氧化毒害[23]。研究發(fā)現(xiàn)，0.5 mmol/L抗壞血酸是提高鹽脅迫下黃芩幼苗抗鹽性的最適濃度[20]，20 mg/L抗壞血酸對海水脅迫下油菜生長抑制的緩解效果最好[22];本試驗(yàn)中，高濃度抗壞血酸（1.5 mmol/L）對鹽堿脅迫下海濱錦葵生長抑制的緩解效果較低濃度（0.5 mmol/L）更好，可能是因?yàn)橹参锓N間差異與生理特性不同所導(dǎo)致，具體作用機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

3.2? ? 外源抗壞血酸對鹽堿脅迫下海濱錦葵植株離子富集與轉(zhuǎn)移的影響

在鹽脅迫下，細(xì)胞內(nèi)積累的活性氧能直接改變膜脂和膜蛋白的結(jié)構(gòu)[24]，進(jìn)而影響膜的透性及對離子的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)。噴施外源抗壞血酸可提高植株體內(nèi)抗氧化酶活性，可有效清除活性氧，降低膜質(zhì)過氧化傷害，保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性[21，25]，在一定程度保持植株對離子的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，提高其鹽堿耐受性。本試驗(yàn)中，外源抗壞血酸對不同鹽堿土中海濱錦葵根、莖、葉Na+富集與Na+轉(zhuǎn)運(yùn)的影響存在差異，有的表現(xiàn)為促進(jìn)，部分存在抑制。這應(yīng)該與鹽堿土類型有關(guān)，其鹽分種類及鹽分配比存在差異，導(dǎo)致鹽堿土間化學(xué)性質(zhì)不同，從而對海濱錦葵形成的脅迫危害存在差異;同時(shí)，不同濃度的外源抗壞血酸清除海濱錦葵體內(nèi)活性氧、保護(hù)細(xì)胞膜完整的能力不同，從而導(dǎo)致外源抗壞血酸對海濱錦葵鹽堿脅迫植株的Na+富集與Na+轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控效應(yīng)存在差異性。

4? ? 參考文獻(xiàn)

[1] MAHAJAN S，TUTEJA N.Cold，salinity and drought stresses：an over view[J].Archives of Biochemistry and Biophysics，2005，444（2）：139-158.

[2] MUNNS R，TESTER M.Mechanisms of salinity tolerance[J].Plant Biology，2008，59（1）：651-681.

[3] 李彬，王志春，孫志高，等.中國鹽堿地資源與可持續(xù)利用研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（2）：154-156.

[4] 張磊，侯云鵬，王立春.鹽堿脅迫對植物的影響及提高植物耐鹽堿性的方法[J].東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，43（4）：11-16.

[5] 張立賓，劉玉新，張明興.星星草的耐鹽能力及其對濱海鹽漬土的改良效果研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（4）：40-42.

[6] 張昆，李明娜，曹世豪，等.白穎苔草對不同濃度NaCl脅迫的響應(yīng)及其耐鹽閾值[J].草業(yè)科學(xué)，2017，34（3）：479-487.

[7] 趙龍.鹽生植物堿地膚耐鹽生理及分子機(jī)制研究[D].長春：東北師范大學(xué)，2018.

[8] RUAN C J，QIN P，CHEN J W，et al.Analysis of nutritive compositions in the seeds of Kosteletzkya virginica[J].Acta Agronomica Sinica，2004，30（9）：901-905.

[9] 聶小安，蔣劍春，高一葦，等.海濱錦葵油生物柴油的制備及性能分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008（1）：72-74.

[10] 孫建國，張煥仕，宰學(xué)明，等.耐鹽經(jīng)濟(jì)植物海濱錦葵綜合利用研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（10）：440-442.

[11] 徐國，萬欽佩，謝民，等.海濱錦葵（Kostelezkya virginica）的引種生態(tài)學(xué)研究[J].南京大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1996（2）：90-96.

[12] 任燕燕，連俊方，閆道良.施氮對海濱錦葵鹽脅迫下生物量分配特征及其關(guān)聯(lián)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（6）：52-54.

[13] 閆道良，余婷，徐菊芳，等.鹽脅迫對海濱錦葵生長及Na+、K+離子積累的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2013，22（1）：105-109.

[14] NOCTOR G，F(xiàn)OYER C H.Ascorbate and glutathione：keeping active oxygen under control[J].Plant Molecular Biology，1998，49：249-279.

[15] 周小華，谷照虎，徐慧妮，等.外源抗壞血酸AsA對鋁脅迫下水稻光合特性的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2015，36（3）：73-78.

[16] 郭天榮.外源抗壞血酸對鋁毒害大麥幼苗的緩解效應(yīng)[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2012，32（5）：895-899.

[17] 馬彥霞，張玉鑫，胡琳莉，等.外源抗壞血酸對番茄自毒作用的緩解效應(yīng)[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2015，34（7）：1247-1253.

[18] 黃文敏，邢偉，李敦海，等.外源抗壞血酸對煙草細(xì)胞生長及衰老的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2006（5）：1157-1161.

[19] 董秋麗，夏方山，丁荷星，等.外源抗壞血酸引發(fā)促進(jìn)Na2SO4脅迫下燕麥幼苗的生長[J].草業(yè)科學(xué)，2018，35（3）：558-565.

[20] 江緒文，李賀勤，王建華.鹽脅迫下黃芩種子萌發(fā)及幼苗對外源抗壞血酸的生理響應(yīng)[J].植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（2）：166-170.

[21] 冉國棟.外源抗壞血酸對Ca（NO3）2脅迫下番茄幼苗生理特性的影響[J].青海農(nóng)林科技，2015（3）：17-20.

[22] 范美華，張義鑫，石戈，等.外源抗壞血酸對油菜種子在海水脅迫下萌發(fā)生長的影響[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2009，31（1）：34-38.

[23] 石永春，楊永銀，薛瑞麗，等.植物中抗壞血酸的生物學(xué)功能研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（1）：1-8.

[24] 陳沁，劉友良，陳亞華.鹽脅迫下大麥葉片的活性氧傷害與液泡膜H+-ATPase活性的關(guān)系[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998（3）：24-28.

[25] 何文亮，黃承紅，楊穎麗，等.鹽脅迫過程中抗壞血酸對植物的保護(hù)功能[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004（12）：2196-2201.