蒲樂凡，任 慧，歐楊晨，任慧莉，曾慶東，胡小平，李春蓮，韓德俊

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100)

小麥莖基腐病(crown rot，CR)和赤霉病(Fusarium head blight，F(xiàn)HB)是由鐮孢菌引起的兩種主要的小麥病害。這兩種病害會(huì)造成小麥嚴(yán)重的產(chǎn)量損失和品質(zhì)下降，而且病粒中會(huì)產(chǎn)生和積累以脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)為主的真菌毒素，食用后可引起人畜中毒[1-2]。CR最早被發(fā)現(xiàn)于澳大利亞[3]，目前在澳大利亞、歐洲、南美、北美、西亞、北非和南非等地小麥種植區(qū)危害尤為嚴(yán)重[4-5]。FHB在世界范圍內(nèi)的小麥種植區(qū)廣泛發(fā)生。我國(guó)是全球小麥赤霉病受害面積最大的國(guó)家之一，發(fā)病區(qū)域主要集中在長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)和東北東部春麥區(qū)，近年來已經(jīng)蔓延至黃淮麥區(qū)。由于引起CR和FHB的病原菌均為鐮孢菌，而且該致病菌能引起多種禾谷類作物相似的病害，因而造成一些稻—麥輪作區(qū)和小麥—玉米輪作區(qū)病原菌生活的周年循環(huán)，加之秸稈還田和免耕等耕作措施的推廣應(yīng)用，使得菌源量逐年增加，從而加重了這些地區(qū)的病害流行。近年來，黃淮麥區(qū)包括河北、河南、安徽、山東、江蘇及陜西，CR和FHB已成為小麥生產(chǎn)上的重大病害，嚴(yán)重威脅著小麥的安全生產(chǎn)[6-8]。

種植抗病品種是控制小麥病害流行最經(jīng)濟(jì)有效的途徑，鑒定和篩選優(yōu)異抗源是進(jìn)行小麥抗病育種的基礎(chǔ)。由于小麥對(duì)CR和FHB的抗性屬于數(shù)量性狀，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，易受環(huán)境影響，因而在抗源的鑒定、篩選和利用上存在一定的困難。國(guó)內(nèi)外的科學(xué)家很早就開展了小麥赤霉病抗源鑒定和篩選工作，篩選出了一批抗性穩(wěn)定的抗源，如來自日本的Shinchunaga和Nobeokabouzu，巴西的Frontana和Encruzilhada，美國(guó)的Ernie和Freedom，歐洲的Praa 8和Novkrumka，以及中國(guó)的望水白、蘇麥3號(hào)和寧7840[9-13]。其中，蘇麥3號(hào)目前仍然是世界公認(rèn)抗性最好的抗源，而且已被廣泛運(yùn)用于育種實(shí)踐。然而，蘇麥3號(hào)廣泛使用所帶來的抗源單一問題及其在育種中存在的很多負(fù)效應(yīng)，促使育種家去尋找新的抗源[14]。截止目前還沒有發(fā)現(xiàn)對(duì)CR免疫的材料，高抗的種質(zhì)資源也極為稀少[15]。國(guó)內(nèi)外有關(guān)不同小麥品種(系)對(duì)莖基腐病抗性研究已有一些報(bào)道，但發(fā)現(xiàn)的抗性品種(系)數(shù)量較少，而且多表現(xiàn)中抗，缺乏高抗品種[16-18]。生產(chǎn)上急需篩選并創(chuàng)制新的抗病材料，以提高小麥抗CR和FHB水平。

目前，已在不同小麥抗源材料中定位了數(shù)百個(gè)與FHB相關(guān)的QTL，分布在除1D、3D、5B和5D外的染色體上。明確的抗病基因有7個(gè)(Fhb1～Fhb7)，其中Fhb1位于3BS染色體上，是國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的抗性穩(wěn)定且效應(yīng)最大的位點(diǎn)，已在育種中得到廣泛的應(yīng)用，目前育成抗赤霉病品種大多攜帶Fhb1基因[20]。已定位與CR相關(guān)的QTL涉及小麥的13條染色體[15]。Wallwork等[21]在4B染色體上矮稈基因Rht1附近定位了一個(gè)CR成株抗性QTL，來源于抗性品種Kukri；Ma等[26]在3B和4B染色體上各定位了一個(gè)QTL(Qcrs.cpi-3B和Qcrs.cpi-4B)，分別來源于兩個(gè)親本，且具有較強(qiáng)的互作效應(yīng)。Bovill等[27]利用抗源Sunco的兩個(gè)雙單倍體(DH)群體在染色體1B、1D、2B、3B、4B、5B、5D、6B和7A上均定位到了CR苗期抗性QTL；Poole等[28]利用Sunco/Macon和Sunco/Otis重組自交系(RIL)群體在染色體1A、1D、2B、3B、4B、4D和7A上定位到了與CR相關(guān)的QTL，其中位于3BL染色體上的QTL(Qcrs.wsu-3BL)效應(yīng)最顯著且在兩個(gè)群體和多個(gè)環(huán)境中均能檢測(cè)到，該QTL位于SSR標(biāo)記Xgwm247和Xgwm299區(qū)間，遺傳距離為1.8 cM，且Qcrs.wsu-3BL與Qcrs.cpi-3B[26]和Qcr.usq-3B.1[27]可能為同一位點(diǎn)。Zheng等[29]分別在2D、4B和5D染色體上定位了4個(gè)與CR抗性相關(guān)的QTL，其中兩個(gè)主效QTL分別位于5DS (Qcrs.cpi-5D)和2DL(Qcrs.cpi-2D)上。Zheng等[30]對(duì)Qcrs.cpi-3B進(jìn)行了精細(xì)定位，將其定位在遺傳距離為0.7 cM、物理距離為1.5 Mb區(qū)間內(nèi)，并開發(fā)了7個(gè)共分離標(biāo)記，篩選了63個(gè)編碼序列，其中6個(gè)編碼抗病蛋白。Yang等[25]利用GWAS技術(shù)鑒定出與CR抗性相關(guān)的286個(gè)SNP位于小麥第6同源群，其中6A上有266個(gè)SNP位于7.0 Mb區(qū)間，包含51個(gè)注釋基因，并將抗性QTL定位在小麥6A、2D、2A染色體上，其中位于6A染色體上的QTL為主效位點(diǎn)，與標(biāo)記AX-111106634緊密連鎖，與GWAS結(jié)果相互印證。本研究1 000多個(gè)來自世界各地的小麥種質(zhì)中篩選311個(gè)核心種質(zhì)為供試材料，對(duì)其同時(shí)進(jìn)行CR苗期和成株期抗性及FHB抗性鑒定，并利用全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)鑒定與CR和FHB抗性相關(guān)的SNP位點(diǎn)，以期篩選出對(duì)CR和FHB具有抗性或兼抗兩種病害的小麥種質(zhì)，為小麥兼抗CR和FHB基因的定位和育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試菌株

禾谷鐮孢菌FHB001菌株，由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院土傳病害課題組提供。

假禾谷鐮孢菌CX-46菌株，由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院土傳病害課題組從陜西富平縣小麥莖基腐病株上分離得到，是具有強(qiáng)致病性的菌株。

1.1.2 供試小麥種質(zhì)

已完成660K芯片基因分型的311份小麥核心種質(zhì)，由西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供?？钩嗝共?duì)照品種蘇麥3號(hào)，由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)賈海燕教授提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 接種病麥粒制備

純化的莖基腐病菌株CX-46接種到PDA培養(yǎng)基上，于25 ℃下活化培養(yǎng)3～4 d，則PDA培養(yǎng)基上長(zhǎng)滿菌絲。小麥籽粒在清水中浸泡過夜，在開水鍋中煮30 min，晾干表面水分后分裝至500 mL組培瓶中，121 ℃下滅菌30 min后，于烘箱中烘干3～5 h，即為麥粒培養(yǎng)基。將活化培養(yǎng)的菌餅混入麥粒培養(yǎng)基中，置于22 ± 1 ℃培養(yǎng)14～21 d，每天搖動(dòng)培養(yǎng)瓶，使菌絲充分生長(zhǎng)，菌絲量一致。

1.2.2 病原菌孢子懸浮液的制備

綠豆液體培養(yǎng)基制備：稱取綠豆60 g，洗凈后加入1 000 mL蒸餾水，加熱煮沸10 min，濾液分裝至100 mL三角瓶中，121 ℃滅菌30 min，冷卻后即為綠豆液體培養(yǎng)基。

挑取活化的禾谷鐮孢菌FHB001菌絲接種到綠豆液體培養(yǎng)基中，于25 ℃下振蕩培養(yǎng)，轉(zhuǎn)速為150 r·min-1。4～5 d后取少量培養(yǎng)液用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)孢子懸浮液濃度，當(dāng)濃度大于1×106個(gè)·mL-1時(shí)，用無菌細(xì)紗布過濾，濾液即為病原菌孢子懸浮液，將其于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3 莖基腐病苗期抗性鑒定

試驗(yàn)在西北農(nóng)林科技大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行。將無菌基質(zhì)土裝入7 cm×7 cm×8 cm的方形小花盆中，表面經(jīng)過消毒的小麥種子播種于花盆中，播種深度2～3 cm，每盆10粒。待小麥出苗長(zhǎng)至二葉期，在每株小麥基部放置2粒經(jīng)CX-46菌株擴(kuò)繁的病麥粒，然后覆蓋一層基質(zhì)。接種后澆水保濕3 d，其后減少澆水量，以小麥不因缺水致死為宜。溫室溫度白天為22 ± 2 ℃，夜間溫度為15 ± 2 ℃，自然光照。3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列。接種后 35 d左右調(diào)查發(fā)病情況。采用0～6級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[19]進(jìn)行病害嚴(yán)重度劃分。

1.2.4 莖基腐病成株期抗性鑒定

CR成株期抗性鑒定在西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)試驗(yàn)地進(jìn)行。于當(dāng)年10月初播種，行長(zhǎng) 1.0 m，行寬0.25 m，每行播種30粒，每材料播種2行。3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。翌年小麥拔節(jié)期，地面澆水以保證接種時(shí)土壤有一定的濕度。將吸有1 mL濃度為1×106個(gè)·mL-1的CX-46孢子懸浮液無菌脫脂棉纏繞在離地面1.0 cm高的莖基部，每材料每重復(fù)選擇1行接種10株。后期同正常小麥生長(zhǎng)田間管理，乳熟期調(diào)查發(fā)病情況。采用0～4級(jí)反應(yīng)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[19]進(jìn)行病情嚴(yán)重度劃分。

1.2.5 赤霉病抗性鑒定

試驗(yàn)地點(diǎn)和栽培方式同1.2.4。于小麥揚(yáng)花初期采用單花滴注法接種：選取麥穗中部小穗的第一朵小花，輕剝開穎殼，用1 mL醫(yī)用注射器，將20 μL濃度為1×106個(gè)·mL-1的FHB001孢子懸浮液注射至小花雌蕊上，然后將噴淋蒸餾水的黑色塑料袋套住麥穗保濕48 h左右，并掛牌標(biāo)記。每材料重復(fù)接種10穗。接種后21 d左右進(jìn)行病情調(diào)查。蘇麥3號(hào)為抗病對(duì)照，病害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)(GB/T15976-2011)： 0級(jí)：未發(fā)?。?級(jí)：發(fā)病小穗數(shù)占全部小穗數(shù)的<25%以下；2級(jí)：25%<發(fā)病小穗數(shù)≦50%；3級(jí)：50%<發(fā)病小穗數(shù)≦75%；4級(jí)：發(fā)病小穗數(shù)>75%。

1.2.6 小麥莖基腐病和赤霉病抗性全基因組關(guān)聯(lián)分析

采用TASSEL 5.0軟件中的混合線性模型(mixed linear model，MLM)，以Structure運(yùn)算后的Q值和親緣關(guān)系K值作為協(xié)變量，結(jié)合SNP芯片基因型數(shù)據(jù)，進(jìn)行性狀與標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析，確定關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。與性狀顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)閾值設(shè)為P<0.000 01。

1.2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

根據(jù)以下公式計(jì)算病情指數(shù)(diseases index，DI)：

病情指數(shù)=[∑(各級(jí)病株數(shù)×病級(jí)代表數(shù)值)]/(調(diào)查總株數(shù)×發(fā)病最重級(jí)的代表數(shù)值)×100

依據(jù)DI范圍將參試種質(zhì)的抗性水平分為4級(jí)：抗病(R，DI<25)、中抗(MR， 25≤DI<40)、感病(S，40≤DI<55)和高感(HS，DI>55)。

采用QTL IciMapping 4.2軟件中的AOV對(duì)不同小麥種質(zhì)的病情指數(shù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 311份小麥種質(zhì)對(duì)莖基腐病和赤霉病抗性的方差分析

由表1可知，基因型對(duì)小麥莖基腐病和赤霉病DI指數(shù)的影響達(dá)到顯著水平(P<0.000 1)，而重復(fù)間差異不顯著，說明小麥種質(zhì)間對(duì)CR和FHB的抗性具有顯著或不顯著差異，對(duì)種質(zhì)進(jìn)行抗性篩選是可行的。由圖1可以看出，311份小麥種質(zhì)對(duì)CR和FHB的抗性呈連續(xù)分布，表明小麥對(duì)CR和FHB抗性是受多基因控制的。苗期和成株期CR的DI多集中在0～50之間，F(xiàn)HB的DI分布在20～100之間。

圖1 病情指數(shù)在311個(gè)種質(zhì)中的分布Fig.1 Distribution of DI in 311 germplasms

表1 311個(gè)小麥種質(zhì)對(duì)莖基腐病和赤霉病抗性指數(shù)的方差分析Table 1 Analysis of DI of variety to CR and FHB resistance in 311 wheat germplasms

2.2 311份小麥種質(zhì)對(duì)莖基腐病和赤霉病的抗性分析

由表2可知，CR苗期(CR-SR)、成株期(CR-APR)和FHB的DI范圍分別為4.3～74.3、0～60.0和25.0～100.0。 CR苗期抗性表現(xiàn)為抗病(R)、中抗(MR)、感病(S)和高感(HS)的種質(zhì)分別占8.4%、27.6%、23.2%和40.8%；CR成株期抗性表現(xiàn)為抗病(R)、中抗(MR)、感病(S)和高感(HS)的種質(zhì)占比分別為17.2%、32.0%、32.0%和18.1%；FHB抗性表現(xiàn)為抗病(R)、中抗(MR)、感病(S)和高感(HS)的種質(zhì)占比分別為4.6%，14.5%、25.7%和55.2%。 由表3可知，Cimrmanova、濟(jì)南13、GHABAGHEB、禿芒麥共4個(gè)種質(zhì)對(duì)CR的苗期抗性和成株期抗性均達(dá)到R級(jí)以上，表明這4個(gè)種質(zhì)具有優(yōu)良的CR抗性。隴春8號(hào)、中麥175、魯麥5號(hào)、濰麥6號(hào)、皖麥50、Reeves、石家莊8號(hào)、西農(nóng)928、山麥、SAFI-1/ZEMAMRA-1、平陽181和石家莊54共12個(gè)種質(zhì)對(duì)FHB的抗性達(dá)到R級(jí)水平，表明這些種質(zhì)具有優(yōu)良的FHB抗性。山前麥、隴春8號(hào)、內(nèi)江31、聊麥16和淮麥22共5個(gè)種質(zhì)對(duì)CR和FHB均表現(xiàn)一定的抗性，且隴春8號(hào)對(duì)CR成株期抗性和FHB抗性均達(dá)到R級(jí)，表明該種質(zhì)對(duì)這兩種病害兼具優(yōu)良抗性，對(duì)其抗性基因的深入挖掘及遺傳研究將有益于小麥兼抗CR和FHB品種的創(chuàng)制及選育。

表2 莖基腐病和赤霉病不同抗性水平在小麥種質(zhì)中的占比Table 2 Percentage of CR and FHB resistance level in wheat germplasms %

表3 對(duì)莖基腐病和赤霉病抗性水平為抗病(R)和中抗(MR)的小麥種質(zhì)Table 3 Germplasms with resistance(R) or moderate resistance(MR) to CR and FHB

2.3 小麥莖基腐病和赤霉病關(guān)聯(lián)SNP位點(diǎn)分析

利用全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)對(duì)311份種質(zhì)資源中的CR和FHB相關(guān)位點(diǎn)進(jìn)行了初步分析，結(jié)果(表4)表明，有6個(gè)SNPs (AX-111698714、AX-110930956、AX110374888、AX-108758442、AX-108950785、AX-108823788)與CR-SR抗性顯著相關(guān)，分別位于1A和6B染色體上；有9個(gè)SNPs(AX-110709299、AX-109031990、AX-111174283、AX-94737605、AX-110376668、AX-110372139、AX-108788482、AX-111765606、AX-94641684)與CR-APR抗性顯著相關(guān)，分別位于1A、1B、3A、3B、6A、6B和6D染色體上；有13個(gè)SNPs (AX-109640275、AX-110416806、AX-111087746、AX-108737654、AX-109875876、AX-108780881、AX-109287222、AX-109859497、AX-109585867、AX-109850910、AX-108817303、AX-111233024、AX-109942609)與FHB抗性顯著相關(guān)，分別位于5A、7A、7B染色體上。

表4 莖基腐和赤霉病抗性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)Table 4 The locis associated with resistance to CR and FHB

3 討 論

種質(zhì)資源是抗病育種工作的基礎(chǔ)。小麥FHB的抗源鑒定和篩選工作開展較早，目前在世界范圍內(nèi)進(jìn)行過抗FHB鑒定的小麥材料在5萬份以上。我國(guó)小麥赤霉病研究協(xié)作組對(duì)23 434份國(guó)內(nèi)小麥資源材料、9 184份國(guó)外引進(jìn)材料、 1 557份小麥屬其他稀有資源材料、26份山羊草屬材料和170份小黑麥材料進(jìn)行了鑒定，篩選出抗或中抗材料1 796份，其中來自我國(guó)的材料占92.2%，育成品種占抗源的70%以上，表明我國(guó)小麥材料中具有豐富的FHB抗源且具有育種應(yīng)用價(jià)值[20]。對(duì)于CR抗性基因及抗源篩選方面的研究，盡管國(guó)內(nèi)外有關(guān)不同小麥品種(系)對(duì)莖基腐病抗性研究已有一些報(bào)道，但未發(fā)現(xiàn)免疫或高抗的抗源[16-18]。Wallwork等[21]篩選出了4個(gè)小麥品種(Gluyas Early、2-49、Sunco、Kukri)對(duì)CR具有成株抗性，并將來源于Kukri的抗性QTL定位于小麥4B染色體上的矮化基因Rht1附近；Mitter等[22]采用高通量苗期溫室鑒定對(duì)澳大利亞1 400多份小麥種質(zhì)資源進(jìn)行了莖基腐病抗性評(píng)價(jià)，篩選到了3個(gè)對(duì)CR具有穩(wěn)定抗性的品種(Sunco、Kennedy和Wollaroi)。張 鵬等[23]對(duì)我國(guó)82份小麥種質(zhì)進(jìn)行了苗期接種鑒定，沒有發(fā)現(xiàn)高抗材料，篩選出中抗的材料13份，包括CI12633、紅蚰子、FHB143、Tiszataj和紫稈子等。楊 云等[24]對(duì)黃淮麥區(qū)小麥主推品種進(jìn)行了苗期盆栽接種和田間成株期接種抗性鑒定，均未發(fā)現(xiàn)免疫和高抗品種，僅有蘭考198、許科718等10個(gè)品種表現(xiàn)為中抗；Yang等[25]對(duì)234個(gè)我國(guó)黃淮麥區(qū)的小麥品種進(jìn)行了溫室苗期鑒定，僅有7個(gè)品種對(duì)CR表現(xiàn)一定的抗性；石善黨[19]對(duì)近兩年黃淮麥區(qū)的國(guó)審品種同時(shí)進(jìn)行了CR和FHB鑒定，發(fā)現(xiàn)僅有LS4607和存麥633表現(xiàn)對(duì)CR苗期抗性，LS4607和中育1526表現(xiàn)對(duì)CR成株期抗性和赤霉病抗性，大多數(shù)品種對(duì)CR和FHB表現(xiàn)感病。表明了目前生產(chǎn)上小麥品種對(duì)CR抗性整體較差。本研究對(duì)311個(gè)種質(zhì)進(jìn)行了CR和FHB抗性評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Cimrmanova、濟(jì)南13、GHABAGHEB、禿芒麥對(duì)CR的苗期抗性和成株期抗性水平均達(dá)到R級(jí)以上，表明這4個(gè)種質(zhì)具有優(yōu)良的CR抗性。隴春8號(hào)、中麥175、魯麥5號(hào)、濰麥6號(hào)、皖麥50、Reeves、石家莊8號(hào)、西農(nóng)928、山麥、SAFI-1/ZEMAMRA-1、平陽181和石家莊54對(duì)FHB達(dá)到R級(jí)抗性水平，表明這12個(gè)種質(zhì)具有優(yōu)良的FHB抗性。山前麥、隴春8號(hào)、內(nèi)江31、聊麥16和淮麥22對(duì)CR和FHB均表現(xiàn)一定的抗性。

到目前為止，已在不同的抗源材料中定位了數(shù)百個(gè)與FHB相關(guān)的QTL，分布在除1D、3D、5B和5D外的小麥染色體上。明確的抗病基因有7個(gè)(Fhb1～Fhb7)，其中Fhb1位于3BS染色體上，是國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的抗性穩(wěn)定且效應(yīng)最大的位點(diǎn)，并已在育種中得到廣泛的應(yīng)用，目前育成抗赤霉病品種大多攜帶Fhb1基因[20]。目前已定位與CR相關(guān)的QTL涉及小麥的13條染色體[15]。本研究利用GWAS技術(shù)鑒定出與CR相關(guān)的SNP分布在1A、1B、3A、3B、6A、6B和6D染色體上，進(jìn)一步表明了小麥莖基腐病抗性為數(shù)量性狀，抗性位點(diǎn)涉及多條染色體。目前，本課題組正在利用前期構(gòu)建的相關(guān)連鎖群體對(duì)這些位點(diǎn)進(jìn)行驗(yàn)證和精細(xì)定位，以期為抗病基因的克隆和抗病品種選育奠定基礎(chǔ)。

CR和FHB均為鐮孢菌引起的，從CR和FHB病株中也可分離出相同的致病菌[31-32]，且人工接種下，引起CR的多數(shù)致病菌同樣能引起FHB[8,33]，因此有學(xué)者認(rèn)為控制CR和FHB抗性的基因可能是一致的。但是，兩種病害在發(fā)生時(shí)間、發(fā)生條件及流行規(guī)律等方面存在很大差異，表明控制兩種病害的基因位點(diǎn)可能不同。Li等[34]研究證明，控制CR和FHB的QTL在不同的染色體上，也就是說CR和FHB是由不同的基因控制的。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，CR和FHB抗源種質(zhì)不一致，例如，對(duì)CR苗期表現(xiàn)抗病(R)和成株期表現(xiàn)高抗(HR)的種質(zhì)Cimrmanova，對(duì)FHB表現(xiàn)高感(HS)；而西農(nóng)928對(duì)FHB表現(xiàn)抗性(R)，而對(duì)CR苗期和成株期均表現(xiàn)高感(HS)。本研究還發(fā)現(xiàn)，與CR和FHB關(guān)聯(lián)SNP并不在同一染色體上，說明控制CR和FHB的基因位點(diǎn)是不同的，已有的FHB抗性基因及種質(zhì)并不能作為CR抗源。此外，有4份種質(zhì)對(duì)兩種病害均表現(xiàn)出一定的抗性，說明控制CR和FHB的基因也可能存在于同一種質(zhì)中，篩選這樣的兼抗種質(zhì)，可為小麥兼抗CR和FHB基因的定位和育種應(yīng)用奠定材料基礎(chǔ)。