楊慶松 劉何銘 朱彤彤 張首和 王希華

摘要：為探究森林群落種間關(guān)聯(lián)格局與物種生境偏好的關(guān)系，采用空間點(diǎn)格局分析方法和點(diǎn)過程模型，分析了浙江天童國(guó)家森林公園20 hni2常綠闊葉林樣地109個(gè)木本植物的種間關(guān)聯(lián)格局及種一生境關(guān)聯(lián)，結(jié)果表明：①天童樣地中，種間負(fù)關(guān)聯(lián)比例高于種間正關(guān)聯(lián)，具有顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例隨尺度增加而增加;②89.9%的物種至少與一類生境顯著關(guān)聯(lián)，73.4%的物種與生境顯著正關(guān)聯(lián)，65.1%的物種與生境顯著負(fù)關(guān)聯(lián);③在較大尺度上（>20 m），種間空間關(guān)聯(lián)結(jié)果與種對(duì)的生境偏好類型表現(xiàn)出很好的一致性，說(shuō)明生境的異質(zhì)性是形成較大尺度種間關(guān)聯(lián)格局的重要原因;而在較小尺度上（<5 m），種間關(guān)聯(lián)格局與種對(duì)的生境偏好沒有明顯關(guān)系，可能受到其他生態(tài)學(xué)過程的影響.研究結(jié)果為進(jìn)一步探究常綠闊葉林物種的共存機(jī)制提供了理論依據(jù).

關(guān)鍵詞：種間關(guān)聯(lián);生境偏好;點(diǎn)格局;尺度;木本植物;天童國(guó)家森林公園

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.201931004

0 引言

通過物種的個(gè)體空間分布來(lái)探究群落物種共存機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1-4].種間關(guān)聯(lián)格局是指不同種群在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[5-6]，是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一.種間關(guān)聯(lián)格局既受單個(gè)物種分布的影響，又反映了物種間的相互關(guān)系，是揭示物種共存機(jī)制的重要途徑[6-8】.

環(huán)境異質(zhì)性被認(rèn)為是決定種間關(guān)聯(lián)格局的重要因子[9-10].物種在適宜生境中的個(gè)體密度較高，而在不適宜生境中個(gè)體密度較低甚至沒有個(gè)體分布，這一現(xiàn)象也稱之為生境偏好[11]，物種的生境偏好也與物種的生境適應(yīng)幅度有關(guān)，僅能在某個(gè)特定生境中生長(zhǎng)的物種相比生境適應(yīng)性較廣的物種，具有更為明顯的生境偏好.物種生境偏好可以通過種一生境的關(guān)聯(lián)性來(lái)檢驗(yàn)，該方法被廣泛應(yīng)用于熱帶和亞熱帶森林的研究中[11-14].在斯里蘭卡森林的研究發(fā)現(xiàn)，在125個(gè)物種中有99個(gè)物種至少與一類生境具有顯著的正或負(fù)關(guān)聯(lián)[12]，在法屬圭亞那的熱帶森林研究發(fā)現(xiàn)大部分常見物種的空間分布至少受到一種環(huán)境因子的影響[13]，當(dāng)兩個(gè)物種具有相同的生境偏好時(shí)表現(xiàn)為種間正關(guān)聯(lián)，相反，當(dāng)物種間生境偏好不同則表現(xiàn)為種間負(fù)關(guān)聯(lián).

但是，種間關(guān)聯(lián)格局是否由物種的生境偏好決定也存在很多質(zhì)疑.一些研究發(fā)現(xiàn)物種的分布與生境沒有顯著的關(guān)聯(lián)性[15-16]，認(rèn)為其他潛在的生態(tài)學(xué)過程，如擴(kuò)散限制[7.17-18]、負(fù)密度制約[19]、種間競(jìng)爭(zhēng)[20]或促進(jìn)作用[21]等，影響了物種的空間分布，進(jìn)而形成種間關(guān)聯(lián)格局.另外，物種在不同尺度上的空間分布可能受不同生態(tài)過程的影響[6.22-23]，生境的異質(zhì)性通常被認(rèn)為只在較大尺度上決定物種的分布[8，24]，顯然，生境偏好是否能解釋種間關(guān)聯(lián)格局，首先應(yīng)建立物種生境偏好與種間關(guān)聯(lián)格局之間的直接聯(lián)系.

天童國(guó)家森林公園中的亞熱帶常綠闊葉林是我國(guó)東部近海低海拔森林生態(tài)系統(tǒng)的典型類型[25].本文以天童20 hm2森林動(dòng)態(tài)樣地（以下簡(jiǎn)稱天童樣地）的第一次普查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用空間點(diǎn)格局的方法和點(diǎn)過程模型，分別研究群落種間關(guān)聯(lián)格局特征和物種一生境關(guān)聯(lián)特征，并分析種間關(guān)聯(lián)與物種生境關(guān)聯(lián)結(jié)果的關(guān)系，通過探究該地區(qū)森林種間關(guān)聯(lián)隨尺度的變化特征及生境異質(zhì)性在種間關(guān)聯(lián)形成中的作用，為深入研究常綠闊葉林的物種共存機(jī)制提供依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域及樣地概況

研究區(qū)域位于浙江省寧波市天童國(guó)家森林公園（29°48'N，121°47'E）.該區(qū)域?yàn)榈湫图撅L(fēng)氣候，夏季炎熱濕潤(rùn)，冬季寒冷干燥：年平均氣溫16.2℃，最熱月為7月，平均氣溫28.1℃，最冷月為1月，平均氣溫4.2℃.年平均降水量為1 374.7 mm，多集中在5至8月.山地土壤為黃紅壤，成土母質(zhì)為中生代的沉積巖和部分酸性火成巖以及石英砂巖和花崗巖的殘積風(fēng)化物，土壤pH范圍為4.4～5.1[26]

天童樣地毗鄰千年古剎天童寺，位于森林公園的核心區(qū)域.由于該地常綠闊葉林一直以來(lái)作為風(fēng)水林保存，群落發(fā)育成熟，結(jié)構(gòu)完整[25].參照全球森林監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)（ForestGEO）樣地建設(shè)規(guī)范[27]，天童樣地于2010年建成并完成首次調(diào)查，樣地東西長(zhǎng)500 m，南北寬400 m，劃分為500個(gè)20 m×20 m樣方，在樣方頂點(diǎn)用石樁標(biāo)記.樣地地形較為復(fù)雜，海拔落差達(dá)到298.6 m，樣方平均海拔446.0 m，平均坡度35.8。，坡向以東南、正南、西南為主.經(jīng)調(diào)查，樣地共計(jì)有胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物154種，隸屬51科96屬.常綠種在多度、胸高斷面積和重要值中均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，分別達(dá)到總體比例的91.3%、69.4%和80.3%.落葉種則在種類上占據(jù)多數(shù)，共計(jì)80種（常綠種74種）.

1.2 物種選擇

本研究選擇天童樣地中個(gè)體數(shù)> 10、DBH≥1 cm的109個(gè)物種，包括6種生活型，分別為常綠喬木32種、落葉喬木32種、常綠小喬木16種、落葉小喬木8種、常綠灌木11種和落葉灌木10種.1.3 生境分類

根據(jù)每個(gè)20 m×20 m樣方的地形因子（海拔、凸度、坡度）及干擾情況將天童樣地劃分為7類生境[14].具體為受干擾生境、低海拔溝谷（海拔< 450 m，凸度<-2 m）、高海拔溝谷（海拔≥450 m，凸度<2 m）、低海拔山脊（海拔<450 m：凸度≥2 m）、高海拔山脊（海拔≥450 m，凸度≥2 m）、低海拔坡面（海拔< 450 m;2 m≤凸度<2 m）、高海拔坡面（海拔≥450 m，2m≤凸度<2 m）.所有生境類型通過野外環(huán)境記錄進(jìn)行矯正.每種生境在樣地中的分布及相關(guān)生境參數(shù)分別見表1和圖1.

1.4 種間關(guān)聯(lián)分析

本文以Ripley's L12-function作為一般統(tǒng)計(jì)量對(duì)種間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析[5]，共計(jì)算5 886個(gè)種對(duì)（109×108/2）在0～100 m尺度上的種間關(guān)聯(lián)情況.零模型為均質(zhì)泊松過程（Homogeneous PoissonProcess， HPP）.均質(zhì)泊松點(diǎn)過程要求同時(shí)滿足兩個(gè)條件：獨(dú)立性和泊松分布.假定N（A）是區(qū)域內(nèi)事件發(fā)其中，λ是泊松點(diǎn)過程的密度，在模擬種群的空間分布時(shí)，λ對(duì)應(yīng)某一物種在一定區(qū)域內(nèi)的平均密度.在植物種空間分布領(lǐng)域，泊松分布的均勻性特征指的是每個(gè)個(gè)體在空間上的分布沒有趨勢(shì)性，而獨(dú)立性則說(shuō)明每個(gè)個(gè)體的空間位置的確定與其他個(gè)體無(wú)關(guān)[28].

采用蒙特卡洛方法重復(fù)199次計(jì)算置信區(qū)間，即種間關(guān)聯(lián)的顯著性[5].置信水平為95Vo（a=0.05）.該分析過程通過R語(yǔ)言軟件中“spatstat”包實(shí)現(xiàn)[29].

1.5 物種一生境關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

采用基于點(diǎn)過程的泊松聚集模型（Poisson Cluster Model，PCM;也稱之為均質(zhì)泊松聚集模型，HPCP）作為零模型檢驗(yàn)物種與生境間的關(guān)聯(lián)性[30]，該模型優(yōu)點(diǎn)在于能夠很好地模擬由于擴(kuò)散限制形成的空間自相關(guān)，從而使種與生境之間的檢驗(yàn)更加準(zhǔn)確和敏感[22.24].對(duì)于每個(gè)物種，泊松聚集模型的3個(gè)參數(shù)k，μ和σ可以通過R軟件的“spatstat”包從物種的真實(shí)分布中獲得[29]，分別代表植物種在空間上的集群數(shù)目、每個(gè)集群中的個(gè)體數(shù)以及每個(gè)集群的尺度范圍.檢驗(yàn)種一生境之間的關(guān)聯(lián)性可以分為兩步：首先，根據(jù)以上3個(gè)參數(shù)采用泊松聚集模型模擬得到獨(dú)立于生境的聚集分布，并重復(fù)模擬999次;然后.比較物種在一類生境中的實(shí)際密度與模擬密度，以確定其顯著性及關(guān)聯(lián)類型.本文選擇雙尾檢驗(yàn)（α=0.05），即當(dāng)物種在某一生境中的實(shí)際密度高于97.5%的模擬密度，該物種與該類生境具有顯著正關(guān)聯(lián);若實(shí)際密度低于97.5%的模擬密度，該物種與該類生境具有顯著負(fù)關(guān)聯(lián);否則，認(rèn)為該物種與該類生境沒有顯著關(guān)聯(lián)性.

1.6 物種對(duì)的生境關(guān)聯(lián)特征

為了研究種間關(guān)聯(lián)與種一生境關(guān)聯(lián)的關(guān)系，本文將每個(gè)種對(duì)中的兩個(gè)物種按關(guān)聯(lián)生境的異同分為以下3類.I型，偏好生境相同，兩個(gè)物種都對(duì)同一種生境具有顯著的正關(guān)聯(lián);II型，偏好生境相異，一個(gè)物種對(duì)某一生境具有顯著的正關(guān)聯(lián)，另外一個(gè)物種對(duì)該類生境具有顯著的負(fù)關(guān)聯(lián);III型，中間類型，除I和II型之外的關(guān)聯(lián)類型，包括①一個(gè)物種具有顯著正或負(fù)的種一生境關(guān)聯(lián)，而另一物種無(wú)任何顯著的種一生境關(guān)聯(lián);②其中一個(gè)物種與A生境具有顯著的正或負(fù)關(guān)聯(lián)，而另一物種只與A以外的生境具有顯著正或負(fù)關(guān)聯(lián);③兩個(gè)物種均無(wú)任何顯著的種一生境關(guān)聯(lián).分別統(tǒng)計(jì)I、II、111 3種類型種對(duì)的空間關(guān)聯(lián)性在不同尺度的表現(xiàn).然后，統(tǒng)計(jì)I、II、111 3種類型種對(duì)的種間關(guān)聯(lián)情況.理論上，如果種間關(guān)聯(lián)格局完全由物種的生境關(guān)聯(lián)結(jié)果決定，那么關(guān)聯(lián)生境相同的物種間應(yīng)具有正關(guān)聯(lián)（I型），關(guān)聯(lián)生境相異的物種間應(yīng)具有負(fù)關(guān)聯(lián)（II型），而中間類型（III型）的種間正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例應(yīng)較為接近或差別較小.

2 結(jié) 果

2.1 種間關(guān)聯(lián)

種間顯著正關(guān)聯(lián)和顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例均隨尺度增大而逐漸增加，在O～20 m尺度增加較為快速（見圖2）.在較小尺度內(nèi)（0～10 m），種間關(guān)聯(lián)關(guān)系主要表現(xiàn)為相互隨機(jī)，例如在2m和5m尺度內(nèi)分別有80.6%和62.2%的種對(duì)沒有顯著的關(guān)聯(lián)關(guān)系.在較大尺度的種間關(guān)聯(lián)結(jié)果則相反，如在20 m尺度，有68.6%（4 040個(gè)）的物種對(duì)表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)或顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，這一比例在30 m尺度增長(zhǎng)為74.9%.種間具有正、負(fù)關(guān)聯(lián)的比例也隨尺度變化，在0～7 m尺度上具有顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例大于顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例，在大于7m尺度上則表現(xiàn)為相反的比例關(guān)系.

2.2 物種一生境關(guān)聯(lián)檢驗(yàn)

如表2所示，在109個(gè)物種中總計(jì)有98（89.9%）個(gè)物種至少與一種生境具有顯著的正或負(fù)關(guān)聯(lián)，其中80個(gè)物種具有顯著的生境正關(guān)聯(lián)，71個(gè)物種具有顯著的生境負(fù)關(guān)聯(lián).與溝谷生境和干擾生境顯著正關(guān)聯(lián)的物種中大部分為落葉種，而與坡面和山脊生境顯著正關(guān)聯(lián)的物種中則主要為常綠種（見表2）.沒有物種與低海拔坡面生境間表現(xiàn)出顯著的負(fù)關(guān)聯(lián).

2.3 種間關(guān)聯(lián)與種一生境關(guān)聯(lián)

如表3所示，I型（種對(duì)具有相同的關(guān)聯(lián)生境）的715個(gè)種對(duì)中，有627個(gè)種對(duì)在20 m尺度上表現(xiàn)出顯著的種間正關(guān)聯(lián)，占比為87.7%，如栲樹（Castanopsis fargesii）-老鼠矢（Symplocos stellaris）、木荷（Schima superba）-赤楠Syzygium buxifolium（見圖4a b），只有25個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出顯著的種間負(fù)關(guān)聯(lián)（3.5%）.相反，當(dāng)種間具有相異的關(guān)聯(lián)生境時(shí)（II型），種間主要表現(xiàn)為顯著的空間負(fù)關(guān)聯(lián)，如黃檀（Dalbergia hupeana）-虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）、米櫧（D carlesii）-紫楠（Phoebe sheareri）（見圖4c-d）.在總計(jì)1 546個(gè)種對(duì)中，有64.2%的種對(duì)在20 m尺度表現(xiàn)為顯著的空間負(fù)關(guān)聯(lián)，并且這一比例在30 m的尺度增加到71.7%，而對(duì)應(yīng)尺度上顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例分別只有4.9%和5.4%.兩個(gè)物種的關(guān)聯(lián)生境類型屬于中間類型時(shí)（m型），如格藥柃（Eurya muricat）-楓香（Liquidambarformosana）、大葉冬青（Rex latifolia）-楓香（Liquidamber fo'rmosana）（圖4e- f），在小尺度（0～10 m）上，總體表現(xiàn)為種間無(wú)顯著的關(guān)聯(lián)性，在較大尺度種間負(fù)關(guān)聯(lián)略多于正關(guān)聯(lián).

3 討論

空間尺度是理解種間關(guān)聯(lián)格局的重要影響因素[7.31-32].兩個(gè)物種在某一尺度上具有某種關(guān)聯(lián)性，在另一尺度可能沒有關(guān)聯(lián)甚至出現(xiàn)相反的關(guān)聯(lián)特性[33]，這是因?yàn)椴煌鷳B(tài)過程對(duì)物種空間分布的影響存在尺度差異.相比于較大尺度，小尺度的物種分布除了受到生境異質(zhì)性的影響以外，更易受到種間相互作用的影響，包括異群護(hù)效應(yīng)[34]、種間的直接正相互作用和通過傳粉者、寄生植物、菌根真菌等的介導(dǎo)而發(fā)生間接互利[35-36]會(huì)促進(jìn)種間個(gè)體的空間分布趨向正關(guān)聯(lián)，以及物種對(duì)共同資源的競(jìng)爭(zhēng)形成種間分離[20].天童樣地中，在較小尺度（0～10 m）上具有顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例較低，說(shuō)明種間相互作用可能較弱或過于復(fù)雜.其他研究也發(fā)現(xiàn)，在控制環(huán)境異質(zhì)性的影響后，溫帶和熱帶森林中具有顯著種間相互作用的種對(duì)比例總體較低[3，6].

隨尺度增加，種間具有顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例快速增加，在較大尺度（如> 20 m）種間的關(guān)聯(lián)性逐漸穩(wěn)定（見圖2），說(shuō)明隨著尺度變大，種間的關(guān)系受到確定性的生態(tài)過程影響在增大.這一確定性的過程通常認(rèn)為是由于不同物種在異質(zhì)生境中的生態(tài)位分化導(dǎo)致的.在天童樣地中，近90%的物種與生境之間表現(xiàn)出顯著的關(guān)聯(lián)性（見表2），這一比例高于其他森林的研究結(jié)果.如熱帶BCI樣地只有33%的物種與生境顯著關(guān)聯(lián)[15]，在斯里蘭卡的Sinharaja樣地則為79%[12].然而，本研究在定義生境時(shí)只包括了3種地形因子，很多環(huán)境因子信息并未包括，所以這一種一生境顯著關(guān)聯(lián)的比例仍可能被低估.已有研究發(fā)現(xiàn)具有顯著生境關(guān)聯(lián)的物種比例與地形的異質(zhì)性程度有關(guān)[12.37].例如，相比海拔落差較小的BCI樣地（海拔高差38 m）和Pasoh樣地（海拔高差25 m），海拔落差較大的Sinharaja樣地（151 m）的種一生境顯著關(guān)聯(lián)比例高[37]，而在天童樣地的海拔落差達(dá)到298 m.另外，天童樣地中11個(gè)與生境無(wú)顯著關(guān)聯(lián)的物種中有8個(gè)物種的生境關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)達(dá)到邊緣顯著水平（真實(shí)密度大于或小于90%的模擬密度），說(shuō)明生境的異質(zhì)性也在一定程度上影響這些物種的空間分布.總體而言，種一生境關(guān)聯(lián)檢驗(yàn)的結(jié)果說(shuō)明天童樣地中木本植物的空間分布普遍受生境異質(zhì)性的影響.

天童樣地中，較大尺度上（如> 20 m或30 m）種間生境偏好的類型與種間關(guān)聯(lián)性具有很好的關(guān)系，進(jìn)一步說(shuō)明在該尺度上生境異質(zhì)性對(duì)種間關(guān)聯(lián)格局的決定作用[24]，本文研究發(fā)現(xiàn)，在較大尺度上，種間生境偏好為I型時(shí)，主要表現(xiàn)為顯著的種間正關(guān)聯(lián)（見表3）;相反，物種生境偏好為II型時(shí)，主要表現(xiàn)為顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，說(shuō)明在較大尺度上，生境的異質(zhì)性對(duì)種間關(guān)聯(lián)的形成具有重要影響.生活型作為植物的重要性狀特征，是長(zhǎng)期進(jìn)化選擇的結(jié)果，相似的功能性狀通常對(duì)應(yīng)著相似的生態(tài)適應(yīng)性[38-39]，因此，比較不同生活型的種間關(guān)聯(lián)可以一定程度上反映環(huán)境異質(zhì)性對(duì)種間關(guān)聯(lián)的影響.研究發(fā)現(xiàn)常綠物種間（見圖5af）和落葉物種間（見圖5e-l）表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)均多于負(fù)關(guān)聯(lián)，而常綠物種與落葉物種之間，除落葉小喬木種（僅8個(gè)物種）與常綠種組成的種對(duì)以外（見圖5n、t和u），均表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)數(shù)目明顯多于正關(guān)聯(lián)（見圖5m和os）.物種的生境關(guān)聯(lián)結(jié)果在常綠和落葉兩類物種間也具有明顯不同.落葉種多與干擾生境和溝谷生境顯著正關(guān)聯(lián)，相反，常綠種則主要分布在山脊和坡面生境中（見表2），說(shuō)明常綠和落葉樹種對(duì)生境的選擇具有明顯差異，與天童樣地以往的研究結(jié)果一致[14.40].另外，常綠灌木與常綠喬木、常綠小喬木在小尺度（5～10 m）上具有較高比例的正關(guān)聯(lián)（見圖Sef），這一比例高于常綠喬木間及常綠喬木與常綠小喬木間，其可能的原因是耐蔭灌木利用喬木林冠下的陰生空間生長(zhǎng)而表現(xiàn)出種間正關(guān)聯(lián).不同生活型種間關(guān)聯(lián)結(jié)果表明，物種特性與生境偏好在種間關(guān)聯(lián)形成中具有重要作用.

需要指出的是，由于環(huán)境因子數(shù)據(jù)的精度和生境分類方法本身的限制，本文關(guān)于種一生境關(guān)聯(lián)的分析只基于一個(gè)尺度（基于20 m×20 m樣方），在分析和討論種一生境關(guān)聯(lián)和種間關(guān)聯(lián)關(guān)系時(shí)，著重在相應(yīng)尺度（20～30 m）上進(jìn)行.在小尺度上，通過控制不同生態(tài)過程的影響，研究種間的相互作用將是未來(lái)研究的重要方向.

4 結(jié)論

（1）本研究采用空間點(diǎn)格局方法分析了浙江天童20 hm2森林動(dòng)態(tài)樣地109個(gè)物種間的關(guān)聯(lián)性隨尺度的變化，并以泊松聚集模型為零模型分析了這些物種與生境的關(guān)聯(lián)性.

（2）種間具有顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)比例隨尺度而上升.小尺度內(nèi)種間關(guān)聯(lián)關(guān)系主要表現(xiàn)為相互隨機(jī)，較大尺度種間關(guān)聯(lián)結(jié)果較為明確.

（3）天童樣地中，物種的生境偏好具普遍性，89.9%的物種表現(xiàn)出顯著正或負(fù)的生境關(guān)聯(lián)性.

（4）較大尺度上的種間空間關(guān)聯(lián)結(jié)果與種間的生境偏好類型表現(xiàn)出很好的一致性，說(shuō)明生境的異質(zhì)性可能是形成較大尺度種間關(guān)聯(lián)的主要原因.

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（責(zé)任編輯：張晶）