羅亞進(jìn)，唐健民，蔣 強(qiáng)，劉 演，韋 霄，黃伯高**

(1.廣西雅長蘭科植物國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心，廣西百色 533209；2.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林 541006)

0 引言

廣西雅長蘭科植物國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱雅長保護(hù)區(qū))是全國第一個(gè)以“蘭科植物”命名并以其為重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象的國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，是全國野生蘭科植物的重要分布區(qū)及基因庫。據(jù)初步考察統(tǒng)計(jì)，保護(hù)區(qū)內(nèi)現(xiàn)分布有野生蘭科植物59屬156種，物種數(shù)量約占中國物種數(shù)的10%(1 600多種)，位居全區(qū)第一，也是全球蘭科植物熱點(diǎn)分布區(qū)。其中帶葉兜蘭(Paphiopedilumhirsutissimum(Lindl.ex Hook.) Stein)、莎葉蘭(CymbidiumcyperifoliumWall.ex Lindl.)和臺(tái)灣香莢蘭(VanillasomaiHayata)3大野生蘭花居群是目前全球已知的最大野生居群。雅長保護(hù)區(qū)還是極度瀕危蘭科植物貴州地寶蘭目前唯一已知分布區(qū)。

雅長保護(hù)區(qū)保存有豐富的野生蘭科植物資源，是開展蘭科植物科學(xué)研究的熱點(diǎn)平臺(tái)。但因保護(hù)區(qū)成立時(shí)間晚，前期主要在蘭科植物資源新分布種挖掘方面開展了大量的野外調(diào)查工作，同時(shí)在蘭科植物有性繁殖繁育及傳粉生態(tài)學(xué)上開展了少量的研究，但在與蘭科植物繁殖發(fā)育密切相關(guān)的根系真菌研究、蘭科植物遺傳進(jìn)化研究及其他生態(tài)學(xué)方面仍然缺乏相關(guān)研究。因此，保護(hù)區(qū)蘭科植物保育研究及其他與蘭科植物相關(guān)聯(lián)的生物學(xué)研究仍處于空白狀態(tài)，仍需要結(jié)合多專業(yè)領(lǐng)域開展研究來解答相關(guān)的科學(xué)問題。

1 蘭科植物資源特征

1.1 蘭科植物數(shù)量及特性

雅長保護(hù)區(qū)野生蘭科植物資源自保護(hù)區(qū)成立以來，物種不斷被挖掘，屬、種的數(shù)量不斷增加。2004年保護(hù)區(qū)科學(xué)綜合考察、記錄蘭科植物44屬115種[1]，2012年文獻(xiàn)記錄了49屬135種[2]，2017年維管束植物物種多樣性研究調(diào)查結(jié)果記錄了57屬149種(含2變種)[3]。綜合保護(hù)區(qū)2017年至今一直開展的維管束植物多樣性調(diào)查，近期發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)新蘭科植物物種有小花闊蕊蘭(Peristylusaffinis(D.Don) Seidenf.)、鞍唇沼蘭(Crepidiummatsudae(Yamamoto) Szlach)、虎舌蘭(Epipogiumroseum(D.Don) Lindl.)、華西蝴蝶蘭(PhalaenopsiswilsoniiRolfe)、緣毛鳥足蘭(SatyriumciliatumLindl.)、香花羊耳蒜(Liparisodorata(Willd.) Lindl.)，目前保護(hù)區(qū)野生蘭科植物記錄有59屬156種，屬數(shù)占廣西的45.9%(122屬)，物種數(shù)為廣西的35.3%(442種)，具體蘭科植物物種特性見表1。

表1 廣西雅長保護(hù)區(qū)蘭科植物及其特性

Table 1 Orchids and their characteristics in Guangxi Yachang Orchidaceae Nature Reserve

序號(hào)No.種名Name of species生活型Life form海拔Altitude (m)生境Habitat1壇花蘭Acanthephippium sylhetense附生Attached living540-800密林、溝谷Thick forests,valleys2多花指甲蘭Aerides rosea附生Attached living320-1 530樹干On the trunk3金線蘭Anoectochilus roxburghii地生Ground living50-1 600常綠闊葉林下、溝谷Under the evergreen broad leaved forest,valley4無葉蘭Aphyllorchis montana 腐生Saprophytic700-1 500林下、疏林Under the forest and sparse forest5竹葉蘭Arundina graminifolia地生Ground living400-2 800草坡、溪谷旁、灌叢下或林中Grass slope,beside the valley,under the shrub,or in the for-est6小白及Bletilla formosana地生Ground living600-3 100山坡疏林下、草叢Under the sparse forest on the hillside,in the grass7黃花白及Bletilla ochracea地生Ground living300-2 350山坡疏林下、草叢Under the sparse forest on the hillside,in the grass8白及Bletilla striata地生Ground living100-3 200山坡疏林下、草叢Under the sparse forest on the hillside,in the grass9短距苞葉蘭Brachycorythis galeandra地生Ground living400-1 800山坡灌叢下、山頂草叢中或溝邊陰濕處Under the hillside shrub,in the grass on the top of the mountain,or at the wet place of the ditch edge10梳帽卷瓣蘭Bulbophyllum andersonii附生Attached living400-2 000山地林中樹干上、林下巖石上On the trunk of mountain forest or on the rocks under the forest11廣東石豆蘭Bulbophyllum kwangtungense附生Attached living800山坡林下巖石上On the rocks under the hillside forest12長臂卷瓣蘭Bulbophyllum附生Attached living1 300-1 600山地林中樹干上On the trunk of mountain forest13密花石豆蘭Bulbophyllum odoratissimum附生Attached living200-2 300混交林中樹干上或山谷巖石上On the trunk of a mixed forest or on the rocks of a valley14天貴卷瓣蘭Bulbophyllum tianguii附生Attached living900-1 100巖石上On the rocks15等萼卷瓣蘭Bulbophyllum附生Attached living700山地林中樹干上On the trunk of mountain forest16澤瀉蝦脊蘭Calanthe alismaefolia地生Ground living600-1 000山地林下Under the mountain forest17無距蝦脊蘭Calanthe tsoongiana地生Ground living450-1 450常綠闊葉林下Under the evergreen broad leaved forest18銀帶蝦脊蘭Calanthe argenteo striata地生Ground living500-1 200常綠闊葉林下Under the evergreen broad leaved forest19劍葉蝦脊蘭Calanthe davidii Franch地生Ground living500-3 300常綠闊葉林下Under the evergreen broad leaved forest20細(xì)花蝦脊蘭Calanthe mannii地生Ground living1 300-2 400常綠闊葉林下Under the evergreen broad leaved forest21鐮萼蝦脊蘭Calanthe puberula地生Ground living250-2 450常綠闊葉林下Under the evergreen broad leaved forest

續(xù)表1

Continued table 1

序號(hào)No.種名Name of species生活型Life form海拔Altitude (m)生境Habitat22反瓣蝦脊蘭Calanthe reflexa地生Ground living600-2 500常綠闊葉林下Under the evergreen broad leaved forest23長距蝦脊蘭Calanthe sylvatica (Thouars)地生Ground living800-2 000常綠闊葉林下Under the evergreen broad leaved forest24三褶蝦脊蘭Calanthe triplicata (Willemet)地生Ground living1 000-1 200常綠闊葉林下Under the evergreen broad leaved forest25中華叉柱蘭Cheirostylis chinensis 地生Ground living200-800山谷密林下腐殖質(zhì)土壤中In the humus soil under the dense forest in the valley26美脈叉柱蘭Cheirostylis marmorifolia地生Ground living200-1 200山谷密林下腐殖質(zhì)土壤中In the humus soil under the dense forest in the valley27云南叉柱蘭Cheirostylis yunnanensis地生Ground living200-1 100山坡或溝旁林下陰處地上或覆有土的巖石上On the ground or rocks covered with soil in the shade under the forest beside the hillside or ditch28長帽隔距蘭Cleisostoma longiopeculatum附生Attached living700-1 200山地雜木林內(nèi)樹干上On the trunk of mountain miscellaneous forest29勐海隔距蘭Cleisostoma menghaiense附生Attached living700-1 150山地林緣樹干上On the trunk of mountain forest edge 30南貢隔距蘭Cleisostoma nangongense附生Attached living1 700常綠闊葉林中樹干上On the trunk of evergreen broad leaved forest31大序隔距蘭Cleisostoma paniculatum附生Attached living240-1 240山谷密林下樹干上On the trunk under the dense forest in the valley32尖喙隔距蘭Cleisostoma rostratum附生Attached living350-500山谷密林下樹干上On the trunk under the dense forest in the valley33紅花隔距蘭Cleisostoma williamsonii附生Attached living300-2 000山地雜木林內(nèi)樹干上On the trunk of mountain miscellaneous wood forest34流蘇貝母蘭Coelogyne fimbriata附生Attached living500-1 200溪旁巖石上或林中、林緣樹干上On the rock beside the stream or in the forest or on the trunk at the edge of the forest35栗鱗貝母蘭Coelogyne flaccida附生Attached living1 600溪旁巖石上或林中、林緣樹干上On the rocks beside the stream or in the forest or on the trunk at the edge of the forest36菱唇蛤蘭Conchidium rhomboidalis附生Attached living700-1 300林下巖石上On the rocks under the forest37杜鵑蘭Cremastra appendiculata地生Ground living500-2 900林下濕地或溝邊濕地上On the wetland under the forest or beside the ditch38紋瓣蘭Cymbidium aloifolium附生Attached living100-1 100疏林中或灌木叢中樹上或溪谷旁巖壁上In the sparse forest or on the trees in the shrub or on the cliff beside the valley 39莎葉蘭Cymbidium cyperifolium半附生Half attached living900-1 600疏林下多石之地或巖石縫A place full of rocks under the sparse forest or rock seam40建蘭Cymbidium ensifolium地生Ground living600-1 800疏林下、灌叢中、山谷旁或草叢中Under the sparse forest,in the shrub,beside the valley or in the grass41蕙蘭Cymbidium faberi地生Ground living700-3 000疏林下Under the sparse forest42多花蘭Cymbidium floribundum附生Attached living100-3 300山坡密林下石上On the rocks under the dense forest on the hillside43豆瓣蘭Cymbidium serratum地生Ground living300-2 200疏林下Under the sparse forest44春蘭Cymbidium goeringii地生Ground living300-2 200疏林下Under the sparse forest45寒蘭Cymbidium kanran地生Ground living400-2 400山谷密林下腐殖質(zhì)土壤中In the humus soil under the dense forest in the valley46兔耳蘭Cymbidium lancifolium半附生Half attached living300-2 200疏林下或溪谷旁的巖石上、樹上On the rocks or trunk under the sparse forest or beside the valley

續(xù)表1

Continued table 1

序號(hào)No.種名Name of species生活型Life form海拔Altitude (m)生境Habitat47大根蘭Cymbidium macrorhizon腐生Saprophytic700-1 500疏林下Under the sparse forest48珍珠矮Cymbidium nanulum地生Ground living100-1 250林中多石地上A place full of rocks in the forest49邱北冬蕙蘭Cymbidium qiubeiense地生Ground living700-1 800疏林下Under the sparse forest50墨蘭Cymbidium sinense地生Ground living300-2 000疏林下Under the sparse forest51春劍Cymbidium tortisepalum地生Ground living1 000-2 500雜木叢生山坡上多石之地A place full of rocks on the hillside with many trees52西藏虎頭蘭Cymbidium tracyanum半附生Half attached living1 200-1 900大樹干上或樹杈上,溪谷旁巖石上On the trunk or branch of a tree,on the rocks beside a val-ley53綠花杓蘭Cypripedium henryi地生Ground living800-2 800疏林下、林緣、灌叢坡地上Under the sparse forest,at the edge of the forest ,on the shrub slope54鉤狀石斛Dendrobium aduncum附生Attached living700-1 000山谷密林下樹干上On the trunk under the dense forest in the valley55兜唇石斛Dendrobium aphyllum附生Attached living400-1 500疏林中樹干上或山谷巖石上On the trunk of the sparse forest or on the rocks in a valley56疊鞘石斛Dendrobium aurantiacum附生Attached living600-1 700疏林中樹干上On the trunk of the sparse forest57束花石斛Dendrobium chrysanthum附生Attached living700-2 500山地密林中樹干上或山谷陰濕的巖石上On the trunk of the mountain forest or on the wet rocks of the valley58流蘇石斛Dendrobium fimbriatum附生Attached living600-1 700密林中樹干上或山谷陰濕巖石上On the trunk of the dense forest or on the wet rocks of the valley59細(xì)葉石斛Dendrobium hancockii附生Attached living700-1 500疏林中樹干上On the trunk of the sparse forest60重唇石斛Dendrobium hercoglossum附生Attached living590-1 260疏林中樹干上On the trunk of the sparse forest61聚石斛Dendrobium lindleyi附生Attached living800-1 100疏林中樹干上On the trunk of the sparse forest62美花石斛Dendrobium loddigesii附生Attached living400-1 500疏林中樹干上On the trunk of the sparse forest63羅河石斛Dendrobium lohohense附生Attached living900-1 450疏林中樹干上或山谷的巖石上On the trunk of the sparse forest or on the rocks of the valley64鐵皮石斛Dendrobium officinale附生Attached living1 100-1 600山地半陰濕的巖石上On the semi wet rocks of the mountain65黑毛石斛Dendrobium williamsonii附生Attached living1 000疏林中樹干上On the trunk of the sparse forest66白綿絨蘭Dendrolirium lasiopetalum附生Attached living800-1 300林蔭下或近溪流的巖石上或樹干上Under the shade of forest or on the rocks near the stream or on the trunk67寬葉厚唇蘭Epigeneium amplum附生Attached living1 000-1 900林下或溪邊巖石上和山地林中樹干上Under the forest or on the rocks beside the stream or and on the trunk of the mountain forest68火燒蘭Epipactis helleborine地生Ground living250-3 600山坡林下、草叢或溝邊Under the hillside forest,in the grass or beside the ditch69匍莖毛蘭Eria clausa King附生Attached living1 000-1 700闊葉林中樹干和巖石上Tree trunks and rocks in broad leaved forest70半柱毛蘭Eria corneri附生Attached living500-1 500闊葉林中樹干和巖石上Tree trunks and rocks in broad leaved forest71足莖毛蘭Eria coronaria附生Attached living1 300-2 000闊葉林中樹干和巖石上Tree trunks and rocks in broad leaved forest

續(xù)表1

Continued table 1

序號(hào)No.種名Name of species生活型Life form海拔Altitude (m)生境Habitat72黃花美冠蘭Eulophia flava地生Ground living400-1 300溪邊巖石縫中或開曠草坡In the rock crevices by the stream or open grass slope73無葉美冠蘭Eulophia zollingeri腐生Saprophytic400-1 250疏林下、竹林或草坡上Under the sparse forest,bamboo forest or on the grass slope74滇金石斛Flickingeria albopurpurea附生Attached living800-1 200山地疏林中樹干上或林下巖石上On the trunk of the sparse mountain forest or on the rocks under the forest75紅頭金石斛Flickingeria calocephala附生Attached living1 000-1 200山地疏林中樹干上或林下巖石上On the trunk of the sparse mountain forest or on the rocks under the forest76毛萼山珊瑚Galeola lindleyana地生Ground living740-2 200疏林下、溝谷邊腐殖質(zhì)豐富、濕潤、多石處A place rich in humus,moist and stony under the sparse for-est and along valleys77天麻Gastrodia elata Blume腐生Saprophytic400-3 200疏林下空地、林緣,灌叢邊緣Open space under the sparse forest,forest margins,thicket margins78地寶蘭Geodorum densiflorum地生Ground living0-1 500林下、溪旁或草坡Under the forest,beside the stream,or grass slope79貴州地寶蘭Geodorum eulophioides地生Ground living600-800林下、溪旁或草坡Under the forest,beside the stream,or grass slope80多花地寶蘭Geodorum recurvum地生Ground living500-900林下、灌叢中或林緣Under the forest,in the thicket,forest margins81蓮座葉斑葉蘭Goodyera brachystegia地生Ground living1 000-2 000疏林下或石上Under the sparse forest or on the rocks82大花斑葉蘭Goodyera biflora地生Ground living60-2 200林下陰濕處Shady and wet place under the forest83光萼斑葉蘭Goodyera henryi地生Ground living400-2 400林下陰濕處Shady and wet place under the forest84斑葉蘭Goodyera schlechtendaliana地生Ground living500-2 800山坡或溝谷闊葉林下Under broad leaved forest of hillside or valley85雅長玉鳳花Habenaria yachangensis地生Ground living300-600疏林下Under the sparse forest86長距玉鳳花Habenaria davidii地生Ground living800-3 200山坡林下、灌叢下或草地Under the mountain forest and thicket,or grassland87毛葶玉鳳花Habenaria ciliolaris地生Ground living140-1 800山坡或溝邊林下陰處Shade under hillside or ditch forest88鵝毛玉鳳花Habenaria dentata地生Ground living190-2 300山坡林下或溝邊Under the mountain forest or beside the ditch89線瓣玉鳳花Habenaria fordii地生Ground living650-2 200山坡或溝谷密林下陰處地上或巖石上覆土中On the hillside or in the shade of the valley and dense for-est,or in the overburden soil on the rocks 90裂瓣玉鳳花Habenaria petelotii地生Ground living320-1 600山坡或溝谷林下On the hillside or under the valley forest91條葉角盤蘭Herminium coiloglossum地生Ground living1 660-2 800山坡林下或草地上Under the hillside forest or on the grassland92叉唇角盤蘭Herminium lanceum地生Ground living730-3 400山坡林下、竹林下、灌叢下或草地中Under the hillside forest,bamboo forest,thicket,or in the grassland93尖囊蝴蝶蘭Kingidium braceanum附生Attached living1 150-1 700山地疏林中樹干上On the trunk of the sparse mountain forest94華西蝴蝶蘭Phalaenopsis wilsonii附生Attached living800-2 150山地疏生林下陰濕的巖石上On the wet rocks under the sparse mountain forest

續(xù)表1

Continued table 1

序號(hào)No.種名Name of species生活型Life form海拔Altitude (m)生境Habitat95多花盂蘭Lecanorchis multiflora腐生Saprophytic600-700石灰山林下Under the limestone forest96滇南羊耳蒜Liparis siamensis地生Ground living400-700山地疏林下Under the sparse mountain forest97小羊耳蒜Liparis fargesii地生Ground living300-1 400林中或蔭蔽處的石壁或巖石上On the stone wall or rock in the forest or in shade98廣西羊耳蒜Lipariis guangxiensis地生Ground living800-1 500山地疏林下Under the sparse mountain forest99齒突羊耳蒜Liparis rostrata地生Ground living900-1 300山地疏林下Under the sparse mountain forest100鐮翅羊耳蒜Liparis bootanensis附生Attached living800-2 300林緣、林中或山谷陰處的樹上或巖壁上On the trees or stone walls in the shade of a forest margins,forest,or valley101叢生羊耳蒜Liparis cespitosa附生Attached living500-2 400林中或蔭蔽處的樹上、巖壁上或巖石上On the trees or stone walls or rocks in the forest or shade102平臥羊耳蒜Liparis chapaensis附生Attached living800-2 000石灰?guī)r山坡常綠闊葉樹林中的樹上或巖石上On the trees or rocks in the evergreen broad leaved forest on the limestone hillside103心葉羊耳蒜Liparis cordifolia地生Ground living1 000-2 000林中腐殖土豐富的地方,也見于巖縫或樹杈積土之處A place rich in humus in the forest,also found in crevices or tree branches104大花羊耳蒜Liparis distans附生Attached living1 000-2 400林中或溝谷旁樹上或巖石上On the trees or rocks in the forest or beside the ditch105長苞羊耳蒜Liparis inaperta 附生Attached living500-1 100林下或山谷水旁的巖石上On the rocks under the forest or beside the valley water106見血青Liparis nervosa地生Ground living1 000-2 100林下、溪谷旁、草叢陰處或巖石覆土上Under the forest,beside the valley,in the shade of grass,or the overburden soil on the rocks107紫花羊耳蒜Liparis nigra地生Ground living500-1 700常綠闊葉林下或陰濕的巖石覆土上或地上Under the evergreen broad leaved forest or on the wet over-burden soil on the rocks or on the wet land108長莖羊耳蒜Liparis viridiflora附生Attached living200-2 300林中或山谷陰處的樹上或巖石上On the trees or rocks in the shade of the forest or valley109香花羊耳蒜Liparis odorata地生Ground living600-3 100林下、疏林下或山坡草叢中Under the forest and sparse forest,or in the grass on the hill-side110叉唇釵子股Luisia teres附生Attached living1 200-1 600山谷密林下石壁上或樹上On the trees or stone walls under the dense forest in the val-ley111沼蘭Malaxis monophyllos地生Ground living800-2 400林下、灌叢中或草坡上Under the forest,in the thicket,or on the grass slope112淺裂沼蘭Malaxis acuminata地生Ground living300-2 100林下、溪谷旁或蔭蔽處的巖石上On the rocks under the forest,beside the valley,or in the shade113二耳沼蘭Malaxis biaurita地生Ground living800-1 350山地疏林下Under the sparse mountain forest114闊葉沼蘭Malaxis latifolia地生Ground living900-2 000林下、灌叢中或溪谷旁蔭蔽處的巖石上On the rocks under the forest,in the thicket or in the shade beside the valley115深裂沼蘭Malaxis purpurea地生Ground living450-1 600林下或灌叢中陰濕處The damp part under the forest or in the thicket116鞍唇沼蘭Malaxis matsudai地生Ground living1 000-1 600竹林中或巖石土上覆土中In bamboo forests or in the overburden soil on the rocks 117毛唇芋蘭Nervilia fordii地生Ground living220-1 000山坡或溝谷林下陰濕處The damp part on the hillside or under the valley forest

續(xù)表1

Continued table 1

序號(hào)No.種名Name of species生活型Life form海拔Altitude (m)生境Habitat118毛葉芋蘭Nervilia plicata地生Ground living500-1 000山坡或溝谷林下陰濕處The damp part on the hillside or under the valley forest119劍葉鳶尾蘭Oberonia ensiformis附生Attached living900-1 600林下樹上或石壁上On the trees or stone walls under the forest120廣西鳶尾蘭Oberonia kwangsiensis附生Attached living650-850林下樹上或石壁上On the trees or stone walls under the forest121棒葉鳶尾蘭Oberonia myosurus附生Attached living1 200-1 500林下樹上或石壁上On the trees or stone walls under the forest122西南齒唇蘭Odontochilus elwesii地生Ground living300-1 500山坡或溝谷常綠闊葉林下陰濕處The damp part of the hillside or under the evergreen broad leaved forest in the valley123雅長山蘭Oreorchis yachangensis地生Ground living1 100-1 900山坡或溝谷常綠闊葉林下陰濕處The damp part of the hillside or under the evergreen broad leaved forest in the valley124粉口蘭Pachystoma pubescens地生Ground living800山坡草叢中In the grass on the hillside125平臥曲唇蘭Panisea cavalerei附生Attached living700-2 000林中或水旁蔭蔽巖石上On the shaded rocks in the forest or beside water126長瓣兜蘭Paphiopedilum dianthum半附生Half attached living1 000-2 250林緣或疏林中的樹干上或巖石上On the trunk or rocks of the forest margin or sparse forest127帶葉兜蘭Paphiopedilum hirsutissimum半附生Half attached living700-1 500林下或林緣巖石縫中或多石濕潤土壤上Under the forest or in the rock crevices of forest margin or on stony and wet soil128硬葉兜蘭Paphiopedilum micranthum半附生Half attached living1 000-1 700林緣或疏林下或巖石上Forest margins or under the forest or on the rocks129闊蕊蘭Peristylus goodyeroides地生Ground living500-2 300山坡闊葉林下、灌叢下、山坡草地或山腳路旁Under the broad leaved forest of hillside,thicket,hillside meadow or foothill roadside130小花闊蕊蘭Peristylus affinis地生Ground living450-1 800山坡常綠闊葉林下、溝谷或路旁灌木叢下或山坡草地上Under the evergreen broad leaved forest of hillside,thicket of valley or roadside or hillside meadow131黃花鶴頂蘭Phaius flavus地生Ground living300-2 500山谷密林下腐殖質(zhì)土壤中In the humus soil under the dense forest in the valley132鶴頂蘭Phaius tankervilliae地生Ground living700-1 800山谷密林下腐殖質(zhì)土壤中In the humus soil under the dense forest in the valley133貴州石仙桃Pholidota roseans附生Attached living800-1 200灌木叢下巖石上On the rocks under the thicket134細(xì)葉石仙桃Pholidota cantonensis附生Attached living200-850林中或蔭蔽處的巖石上On the rocks in the forest or in shade135單葉石仙桃Pholidota leveilleana附生Attached living500-900疏林下或稍蔭蔽的巖石上On the rocks under the sparse forest or in shade 136尖葉石仙桃Pholidota missionariorum附生Attached living1 100-1 700林中樹上或稍蔭蔽的巖石上On the trunk in the forest or on the rocks in shade137文山石仙桃Pholidota wenshanica附生Attached living800-1 400山坡疏林下巖石上On the rocks under the sparse forest on hillside 138云南石仙桃Pholidota yunnanensis附生Attached living1 200-1 700林中或山谷旁的樹上或巖石上On the trees or rocks in the forest or beside the valley139粗莖蘋蘭Pinalia amica附生Attached living900-2 200山坡林中樹上或河谷林下的巖石上On the trees in the forest on hillside rock or on the rocks un-der the valley forest140密花蘋蘭Pinalia spicata附生Attached living800-2 800山坡林中樹上或河谷林下的巖石上On the trees in the forest on hillside rock or on the rocks un-der the valley forest

續(xù)表1

Continued table 1

序號(hào)No.種名Name of species生活型Life form海拔Altitude (m)生境Habitat141云南獨(dú)蒜蘭Pleione yunnanensis附生Attached living1 100-3 500林下、林緣和草坡稍蔭蔽的礫石地上Gravel fields in shade under the forest,forest margins,and grass slope142毛唇獨(dú)蒜蘭Pleione hookeriana附生Attached living1 600-3 100樹干上,灌木林緣苔蘚覆蓋的巖石上或巖壁上On tree trunks,moss covered rocks or walls of shrub margins143朱蘭Pogonia japonica地生Ground living400-2 000山頂草叢中、山谷旁林下、灌叢下濕地或其他濕潤之地In the grass on the top of the mountain,under the forest be-side the valley,wetland under the thicket,or other wet place144艷麗菱蘭Rhomboda moulmeinensis地生Ground living800-1 650山坡或溝谷密林下Under the dense forest of hillside or valley145苞舌蘭Spathoglottis pubescens地生Ground living380-1 700山坡草叢中或疏林下In the grass or under the sparse forest of hillside146綬草Spiranthes sinensis地生Ground living200-3 400山坡疏林中或路邊In the sparse forest of hillside or roadside147狹葉帶唇蘭Tainia angustifolia地生Ground living1 050-1 200山坡疏林中或路邊In the sparse forest of hillside or roadside148矮柱蘭Thelasis pygmaea附生Attached living200-1 100樹干上、山崖樹枝上或林中石上On the trunk,on a cliff branch,or on the rocks in the forest149白點(diǎn)蘭屬植物一種Thrixspermum sp.附生Attached living800-1 500山谷密林樹干上On the trunk of the dense forest in valley150琴唇萬代蘭Vanda concolor附生Attached living800-1 200山地林緣樹干上或巖壁上On the trunk stony wall of mountain forest edge151擬萬代蘭Vandopsis gigantea附生Attached living800-1 700山地林緣或疏林樹干上On the trunk of mountain forest edge or sparse forest152臺(tái)灣香莢蘭Vanilla somai附生Attached living200-1 200林下、溪邊林下或巖壁上Under the forest or forest beside the stream or on stony wall153芳線柱蘭Zeuxine nervosa地生Ground living200-800林下陰濕處The damp part under the forest154蘭科植物一種Orchidaceae sp.地生Ground living500-850林下Under the forest155虎舌蘭Epipogium roseum腐生Saprophytic500-1 600林下或溝谷邊蔭蔽處In the shade under the forest or beside the valley156緣毛鳥足蘭Satyrium nepalense地生Ground living1 800-4 100草坡上、疏林下或高山松林下On the grass slope,under the sparse forest or the pine forest on the high mountain

雅長保護(hù)區(qū)位于云貴高原向廣西丘陵過度的山原地帶，同時(shí)隸屬北熱帶與南亞熱帶的過渡地帶，這里保存著大量的蘭科植物，這里的蘭科植物物種高度集中且居群之大，是其他相同氣候帶區(qū)域難以比擬的。就蘭科植物種的分布樣式而言，保護(hù)區(qū)的蘭科植物以熱帶亞洲、中國特有及東亞分布構(gòu)成當(dāng)?shù)靥m科植物區(qū)系的主體，在保護(hù)區(qū)蘭科植物區(qū)系構(gòu)成中，蘭屬、香莢蘭屬、兜蘭屬、石斛屬、沼蘭屬、貝母蘭屬、毛蘭屬等為該區(qū)域植物群落的重要組成部分。保護(hù)區(qū)內(nèi)蘭科植物的垂直分布格局也呈現(xiàn)一定的規(guī)律：在海拔400-1 971 m的盤古王山，幾乎均有蘭科植物分布，其中海拔800-1 200 m梯度內(nèi)分布的種類最多且居群較大，如春劍、帶葉兜蘭、長瓣兜蘭、流蘇貝母蘭、平臥曲唇蘭、足莖毛蘭，以及石斛屬、沼蘭屬、石仙桃屬等絕大部分物種。同時(shí)其生活類型多樣，囊括了蘭科植物的全部生活型，主要以地生型和附生型為主，地生蘭78種，附生蘭65種，半附生蘭6種，腐生蘭6種。值得一提的是，該保護(hù)區(qū)還是消失了近一個(gè)世紀(jì)的珍稀瀕危物種貴州地寶蘭目前已知的唯一野外分布區(qū)。

1.2 蘭科植物分布特征

雅長保護(hù)區(qū)野生蘭科植物區(qū)別于其他區(qū)域蘭科植物的最大特征是，部分蘭科植物呈現(xiàn)密集分布，小區(qū)域內(nèi)蘭科植物物種呈現(xiàn)集中分布。其種的生活特性：地生、附生及腐生的比例為 71∶80∶5，說明保護(hù)區(qū)內(nèi)以地生蘭和附生蘭為主。從石山到土山，從海拔300 m的南盤江河谷到海拔1 971 m的盤古王山，幾乎每座山頭均有蘭科植物分布。經(jīng)我國蘭花專家羅毅波和郎楷永研究員實(shí)地考察后確認(rèn)：店子上分布面積約 6 000 m2，約有12 000個(gè)基株的莎葉蘭野生居群；拉雅峽谷覆蓋面積達(dá)5 000 m2，約有2 000余株的越南香莢蘭野生居群，是目前已知全球最大的野生居群[1]；風(fēng)巖洞、黃猄洞天坑和店子上3個(gè)區(qū)域，每個(gè)區(qū)域內(nèi)均分布有20余種蘭科植物，且風(fēng)巖洞400 m2范圍內(nèi)帶葉兜蘭與長瓣兜蘭的數(shù)量均十分豐富，這是極其少見的。此外，保護(hù)區(qū)內(nèi)有數(shù)量高達(dá)數(shù)十萬株的帶葉兜蘭野生居群，分布之廣、密度之大、數(shù)量之多，是全球極為罕見的。蘭科植物種質(zhì)基因園13.33 ha范圍內(nèi)分布有野生蘭科植物40余種，且物種呈集中分布，最密集區(qū)域高達(dá)8種/m2，常見為莎葉蘭、帶葉兜蘭、梳帽卷瓣蘭、兔耳蘭、足莖毛蘭、平臥羊耳蒜、棒葉鳶尾蘭、紫花羊耳蒜、美花石斛、密花石豆蘭、流蘇貝母蘭等，其中帶葉兜蘭、足莖毛蘭和平臥曲唇蘭等種的密度可達(dá)100株/m2。

2 蘭科植物保育研究

檢索在雅長保護(hù)區(qū)開展的相關(guān)蘭科植物保育研究文獻(xiàn)并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，其主要研究方向?yàn)樘m科植物傳粉生物學(xué)、組織培養(yǎng)繁育及菌根真菌多樣性3方面，同時(shí)還有少數(shù)野生蘭科植物新記錄種挖掘、蘭科植物的生殖隔離、蘭科保護(hù)遺傳學(xué)研究及喀斯特地區(qū)不同類型蘭科植物的葉片性狀等方面的研究文獻(xiàn)。

2.1 傳粉生物學(xué)研究

傳粉是蘭科植物完成有性繁殖過程不可或缺的步驟，是蘭科植物生活史的重要組成部分，欺騙性傳粉機(jī)制也說明蘭科植物屬于進(jìn)化最系統(tǒng)的單子葉植物，因此開展蘭科植物傳粉生物學(xué)研究對(duì)其系統(tǒng)進(jìn)化的解讀有重要意義。雅長保護(hù)區(qū)蘭科植物傳粉生物學(xué)研究主要偏重欺騙性傳粉研究。腐生植物無葉美冠蘭食源性欺騙性傳粉研究結(jié)果顯示，其花朵具備高度的自交親和力，卻不存在自動(dòng)自花授粉機(jī)制，綠彩帶蜂是無葉美冠蘭唯一的有效傳粉昆蟲，說明傳粉昆蟲具有高度單一性[4]。琴唇萬代蘭屬于食源性欺騙傳粉，赤足木蜂與牯嶺雄蜂為其有效傳粉昆蟲，且琴唇萬代蘭花朵自交具有高度親和力[5]。中華蜜蜂是兔耳蘭唯一的傳粉昆蟲，傳粉昆蟲的密度和訪問頻率可能是影響兔耳蘭結(jié)實(shí)的重要因素，且會(huì)影響兔耳蘭種群的維持及擴(kuò)張[6]。長瓣兜蘭屬于自交可親和物種，但不存在自交授粉現(xiàn)象，依靠雌性黑帶食蚜蠅傳粉才能結(jié)實(shí)，是通過模擬繁殖地來欺騙傳粉昆蟲完成生殖繁育的過程[7]。中華蜜蜂是足莖毛蘭唯一的傳粉昆蟲，足莖毛蘭唇瓣上的黃色斑塊與同期開花植物光葉海桐的花的形態(tài)及顏色相似，足莖毛蘭通過食源性欺騙性傳粉完成有性生殖繁育過程。足莖毛蘭的自然結(jié)實(shí)率為20.72%，與其他食源性欺騙性傳粉的蘭科植物結(jié)實(shí)率(20.7%)吻合[8]。據(jù)相關(guān)研究顯示，蘭科植物傳粉方式主要為欺騙性傳粉，在保護(hù)區(qū)開展的傳粉生物學(xué)研究選擇的研究對(duì)象以豐富度較高的蘭科植物居多，對(duì)保護(hù)區(qū)極小種群、特有種、瀕危物種如貴州地寶蘭等野生蘭科植物仍待進(jìn)一步開展相關(guān)的傳粉生物學(xué)研究。

2.2 組織培養(yǎng)繁育研究

蘭科植物的生殖發(fā)育需要的生存環(huán)境極為苛刻，自然生境的破壞及變化，極有可能影響蘭科植物的生活史進(jìn)程及種群的自然更新，因此對(duì)蘭科植物進(jìn)行人工組織培養(yǎng)繁育，同時(shí)進(jìn)行相應(yīng)的野外回歸，擴(kuò)大蘭科植物數(shù)量，是蘭科植物保育的有效方法。雅長保護(hù)區(qū)成立有年產(chǎn)能50萬種苗的蘭科植物繁育中心，主要針對(duì)本地蘭科植物種質(zhì)資源進(jìn)行人工有性繁育，已成功繁育的蘭科植物有西藏虎頭蘭、鐵皮石斛、紅花隔距蘭、長瓣兜蘭、鉤狀石斛、云南火焰蘭等50余種，并將繁育出來的種苗開展野外回歸實(shí)驗(yàn)，成活率超過90%。同時(shí)也通過種子有性繁育及快速繁殖技術(shù)開展相應(yīng)蘭科植物物種研究。貴州地寶蘭繁育研究結(jié)果表明，通過無菌播種及根狀莖發(fā)育技術(shù)，可科學(xué)篩選出其各階段生長發(fā)育較優(yōu)的培養(yǎng)基[9]；以野生貴州地寶蘭優(yōu)良種子苗側(cè)芽為組織培養(yǎng)材料，可篩選出其最適合側(cè)芽生根的基本培養(yǎng)基及最適生根的生長調(diào)節(jié)劑作為培養(yǎng)基配方[10]。藍(lán)玉甜等[11]以西藏虎頭蘭種子為實(shí)驗(yàn)材料，應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)開展種子無菌播種、原球莖誘導(dǎo)分化等試驗(yàn)，初步研發(fā)出種子萌發(fā)、原球莖分化和壯苗生根不同發(fā)育階段所需的最佳培養(yǎng)基配方；羅玉婷等[12]和藍(lán)玉甜等[13]開展鉤狀石斛及鼓槌石斛組織快速繁殖技術(shù)方面的研究。此外，在蘭科植物繁育的基礎(chǔ)上，雅長保護(hù)區(qū)還建設(shè)了廣西雅長保護(hù)區(qū)蘭科植物種質(zhì)資源庫，保存有蘭科植物種源100多種。根據(jù)當(dāng)前國內(nèi)外蘭科植物繁育研究相關(guān)文獻(xiàn)顯示，蘭科植物以種子為材料開展有性繁育研究居多，而以組織材料開展無性繁育研究的文獻(xiàn)偏少。因蘭科植物自身的生長周期較長，有些野生蘭科植物種子成熟需要1-1.5年的時(shí)間，這限制了研究的進(jìn)度，如果通過無性繁育方式開展更多蘭科植物快繁技術(shù)研究，不僅縮短了蘭科植物繁育研究的周期，對(duì)蘭科植物保育及蘭花產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的作用。

2.3 菌根真菌多樣性研究

自然界中，蘭科植物種子細(xì)若灰塵，缺少完整的胚乳，僅依靠種子自身不足以完成種子萌發(fā)的營養(yǎng)需求。因此，幾乎所有野生蘭科植物的根系都與其共生真菌形成菌根，這是蘭科植物生活史中的必要組成部分，也是蘭科植物種子萌發(fā)及不同生長發(fā)育階段的營養(yǎng)來源。所以，開展蘭科植物菌根研究，了解菌根在蘭科植物生活史各階段的營養(yǎng)機(jī)制，有助于解決其繁育過程中遇到的種子萌發(fā)率低、生長緩慢、成年株不易開花等科學(xué)問題。

雅長保護(hù)區(qū)主要開展兜蘭屬、地寶蘭屬及石斛屬蘭科植物相關(guān)的菌根真菌多樣性研究。孫曉穎[14]利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察野生成年兜蘭屬植物真菌的形態(tài)及結(jié)構(gòu)，并通過菌絲團(tuán)分離法，對(duì)包括分布于雅長保護(hù)區(qū)的帶葉兜蘭、長瓣兜蘭及硬葉兜蘭在內(nèi)的5種兜蘭屬植物菌根真菌進(jìn)行分離鑒定，開展其菌根真菌的多樣性研究。結(jié)果顯示，所分離得到的16株類絲核菌(Rhizoctonia-like fungi)均屬于膠膜菌屬(Tulasnella)，分屬8個(gè)類群(Type1-8)，其中，石灰?guī)r地的長瓣兜蘭和帶葉兜蘭菌根真菌屬于Type1、 Type2、 Type7，能與3種菌根真菌類型的真菌共生；石灰?guī)r地生長的硬葉兜蘭有自己獨(dú)特菌根真菌類群，即Type5和Type6。張武凡[15]以雅長保護(hù)區(qū)3種地寶蘭屬植物為研究對(duì)象，通過菌絲團(tuán)分離法，從地寶蘭成年植株根段中的菌絲團(tuán)培養(yǎng)獲得其共生真菌，經(jīng)形態(tài)鑒定和分子鑒定得知，這些真菌分屬于瘤菌根菌屬(擔(dān)子菌綱膠膜菌屬)和鐮刀菌屬，其中瘤菌根菌屬與參考序列的親緣關(guān)系極為接近，且具有強(qiáng)烈的專一性；而貴州地寶蘭與多花地寶蘭較之地寶蘭菌根真菌的專一性更強(qiáng)，這可能是限制其分布范圍的因素之一。王婭妮[16]利用3種方法及3種分離培養(yǎng)基對(duì)12種野生石斛屬植物根部內(nèi)生真菌進(jìn)行分離培養(yǎng)，獲得內(nèi)生真菌152株，經(jīng)鑒定分別歸屬3門9綱22個(gè)分類單元。研究結(jié)果顯示，同種石斛屬植物的內(nèi)生真菌多樣性，廣西雅長保護(hù)區(qū)生境顯著高于貴州生境，同時(shí)將優(yōu)良蘭科植物菌根真菌制成單一液體菌劑，對(duì)鐵皮石斛組培苗進(jìn)行移栽接菌試驗(yàn)，經(jīng)接菌處理過的鐵皮石斛組培苗移栽的成活率、新根、新芽、莖粗、株高及鮮重增長量顯著高于未接菌的組培苗。林少芳[17]對(duì)美花石斛內(nèi)生真菌進(jìn)行研究，結(jié)果表明，不同植株間真菌分離率異性大，差異區(qū)間在66.7%；附生不同宿主根段的真菌分離率差異性不大。

3 保護(hù)區(qū)蘭科植物保育研究發(fā)展方向

雅長保護(hù)區(qū)分布有極其豐富的野生蘭科植物種質(zhì)資源，是開展蘭科植物研究的熱點(diǎn)區(qū)域，但因保護(hù)區(qū)成立時(shí)間短，保護(hù)區(qū)自身科研人才短缺等因素，以保護(hù)區(qū)蘭科植物資源為研究對(duì)象的相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)量相對(duì)不是很豐富，還有大量與保護(hù)區(qū)蘭科植物相關(guān)的科學(xué)研究工作亟需開展。再者有部分蘭科專家對(duì)保護(hù)區(qū)蘭科植物資源現(xiàn)狀進(jìn)行了調(diào)查，并提出科學(xué)保護(hù)對(duì)策，但在資源開發(fā)利用及推廣領(lǐng)域仍然較落后。結(jié)合實(shí)際，保護(hù)區(qū)蘭科植物保育研究今后的發(fā)展方向主要有以下5點(diǎn)。

3.1 加強(qiáng)原地保護(hù)，保護(hù)蘭科植物生境

蘭科植物生存對(duì)生境要求極其苛刻，細(xì)微的生境變化都有可能會(huì)對(duì)蘭科植物的生存造成很大的威脅，而大氣變暖、人類活動(dòng)等是生境變化的主要因素。蘭科植物最好的保護(hù)方式是在保護(hù)好其生境完整的前提下進(jìn)行原地保護(hù)。因此，保護(hù)區(qū)需要合理制定保護(hù)措施，加強(qiáng)生境保護(hù)力度，避免因人類活動(dòng)、牛羊放牧等因素造成生境破壞，同時(shí)開展蘭科植物原生境生態(tài)指標(biāo)監(jiān)測(cè)，時(shí)刻關(guān)注生境的變化動(dòng)態(tài)，必要時(shí)可通過合理的人為干涉確保生境的原生性和完整性，以便達(dá)到最好的保護(hù)目的。

3.2 加強(qiáng)菌根真菌營養(yǎng)機(jī)制研究，加大繁育及野外回歸

蘭科植物菌根真菌與其生活史的每個(gè)階段都有密切的相關(guān)性，是蘭科植物生長發(fā)育各個(gè)階段的營養(yǎng)來源，不同蘭科植物的生長所需要的菌根真菌具有高度的專一性。許多蘭科植物，特別是瀕危蘭科植物，在繁育上遇到難題的主要原因可能是不清楚菌根真菌在蘭科植物生長發(fā)育中所起的營養(yǎng)供給作用及機(jī)理，目前對(duì)蘭科植物菌根真菌的營養(yǎng)作用機(jī)制的研究還很缺乏。因此，需要通過與科研院所合作的方式，開展蘭科植物菌根真菌營養(yǎng)機(jī)制研究，以解決蘭科植物繁育難題，進(jìn)而加大繁育力度，并將繁育出來的種苗野外回歸，同時(shí)開展必要的野外回歸試驗(yàn)監(jiān)測(cè)。

3.3 加強(qiáng)科研合作，建設(shè)蘭科植物生態(tài)定位站

為解決保護(hù)區(qū)自身科研力量薄弱、科研條件缺乏的問題，通過加強(qiáng)與國內(nèi)外科研院所及高校相關(guān)蘭科植物研究專家的合作交流，開展更多領(lǐng)域的蘭科植物科學(xué)研究，是促進(jìn)保護(hù)區(qū)蘭科植物保育研究的最有效方法。目前國內(nèi)外有很多從事蘭科植物研究的專家以保護(hù)區(qū)野生蘭科植物資源為研究對(duì)象，開展傳粉生物學(xué)、菌根真菌多樣性、生殖隔離、遺傳學(xué)等方面的研究，但研究力度仍不大，也不夠系統(tǒng)全面，持續(xù)性研究難以維持。通過合作的方式，以科研院所或高校為主要科研力量，保護(hù)區(qū)協(xié)助管理，建設(shè)蘭科植物生態(tài)定位站，是保證以保護(hù)區(qū)蘭科植物資源為平臺(tái)，長期開展蘭科植物研究的有力辦法。同時(shí)，還可以以保護(hù)區(qū)蘭科植物生態(tài)定位站為基礎(chǔ)，由權(quán)威蘭科植物科研機(jī)構(gòu)牽頭，聯(lián)合植物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、系統(tǒng)計(jì)劃學(xué)等多領(lǐng)域研究機(jī)構(gòu)申報(bào)科研項(xiàng)目，開展關(guān)于蘭科植物的多學(xué)科、多領(lǐng)域研究。

3.4 建設(shè)保護(hù)區(qū)野生蘭科植物種子庫

為了避免如自然災(zāi)害、火災(zāi)等因素造成野生蘭科植物滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)保護(hù)區(qū)蘭科植物進(jìn)行長期有效保存，建設(shè)蘭科植物特別是瀕危蘭科植物資源的種子庫，是未雨綢繆的舉措，極有必要。利用種子庫還可以開展蘭科植物種子生物學(xué)研究，為繁育和保護(hù)提供保障。

3.5 加強(qiáng)本地蘭科植物新品種研發(fā)

雅長保護(hù)區(qū)分布著豐富的野生蘭科植物資源，具備很高的觀賞價(jià)值，在不破壞、不威脅其自然生存的條件下，通過有性繁育和快速繁殖技術(shù)等手段進(jìn)行開發(fā)利用，可以為花卉產(chǎn)業(yè)研發(fā)提供更多的新品種。此外，還可以在可控條件下，通過遺傳雜交的方式開發(fā)更多的蘭花新品種并進(jìn)行推廣，形成產(chǎn)業(yè)，促進(jìn)當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展，增加當(dāng)?shù)孛癖姷氖杖?，反哺原生地野生蘭科植物保護(hù)。