王朋　徐鋼春　聶志娟　王裕玉　　徐跑

摘要：以高溫季節(jié)8月為重點，研究池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中溶解氧濃度在水平、垂直方向的變動規(guī)律與浮游動植物的響應特征，及其在7—11月的季節(jié)變化，旨在為大口黑鱸池塘工業(yè)化生態(tài)養(yǎng)殖中溶解氧監(jiān)測和生態(tài)調(diào)控提供科學依據(jù)。結(jié)果顯示：在8月，溶解氧濃度最高值出現(xiàn)在14：00，且在低密度組（15 000尾/110 m2）中持續(xù)至18：00;高密度組（25 000尾/110 m2）中的溶解氧濃度、浮游動植物密度均普遍高于低密度組。在晝夜變化中，除凈水區(qū)外，各水平位點的溶解氧濃度普遍隨深度的增加而逐漸降低。溶解氧濃度、浮游動植物密度和水溫相互之間存在顯著或極顯著相關(guān)性，但相關(guān)性的方向不完全相同。在7—11月，溶解氧濃度與浮游植物密度存在極顯著的相關(guān)性（r=0.616，P<0.01），柵藻、平裂藻、裸藻、隱藻和十字藻在多個月份中占據(jù)著數(shù)量優(yōu)勢;浮游動物密度呈現(xiàn)“M”形波動，輪蟲數(shù)量遠多于枝角類和橈足類，異尾輪蟲在9月的占比達37%，在其余月份，臂尾輪蟲的占比達37%～64%;溶解氧晝夜差值逐漸縮小，每個月份溶解氧的晝夜變化皆與水溫呈極顯著的相關(guān)性（0.814≤r≤0.933，P<0.01）。綜合分析可知，在大口黑鱸池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖中，溶解氧濃度在水平、垂直方向上的晝夜變動主要與水溫相關(guān)，同時與浮游動植物存在一定的相關(guān)性;在季節(jié)變化中溶解氧濃度與浮游植物具有極顯著相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：溶解氧;浮游動植物;池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖;晝夜變化;季節(jié)變化

中圖分類號： S964.3

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）02-0177-06

收稿日期：2018-11-22

作者簡介：王 朋（1992—），男，山東東平人，碩士研究生，主要從事池塘工程化流水生態(tài)養(yǎng)殖的研究。E-mail：1819657147@qq.com。

通信作者：徐 跑，博士，研究員，博士生導師，主要研究方向為魚類遺傳育種、淡水特色水產(chǎn)品綠色生態(tài)養(yǎng)殖、大水面凈水漁業(yè)。E-mail：xuP@ffrc.cn。

在傳統(tǒng)池塘高密度養(yǎng)殖模式下，由于養(yǎng)殖對象、浮游生物和分解者共存一池，在養(yǎng)殖期間，隨著飼料、光電等外源性能量的不斷輸入，池塘生態(tài)極易失衡[1]。池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)分為推水區(qū)、養(yǎng)殖區(qū)、集污區(qū)和凈化區(qū)等功能分區(qū)，在減少用藥、節(jié)約人工、便于管理、提高攝食率等方面具有顯著優(yōu)勢，兼顧了生態(tài)效益和經(jīng)濟效益，在江蘇省內(nèi)得到了大力推廣。然而，在小面積養(yǎng)魚、大面積凈水的池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下，大口黑鱸（Micropterus salmoides）在水槽內(nèi)的合理養(yǎng)殖密度仍處于探索階段，其中溶解氧含量及其變動更成為限制大口黑鱸養(yǎng)殖密度的主要因素。

溶解氧除直接為養(yǎng)殖動物提供生命所必需的氧分子外，還與水體浮游植物、浮游動物、生物群落和水質(zhì)變化具有顯著相關(guān)性。在傳統(tǒng)池塘養(yǎng)殖模式下，溶解氧的來源主要是浮游植物的光合作用，其消耗途徑主要是浮游生物的呼吸作用和有機質(zhì)的氧化分解。但是在池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖中，水槽前端底部鋪設(shè)切割式增氧曝氣盤進行微孔增氧并輔助推水，使水槽內(nèi)的溶解氧有了新的來源。同時，高密度養(yǎng)殖中魚類的呼吸作用消耗了大量溶解氧。因此，池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖中溶解氧濃度（dissolved oxygen content，簡稱DOC）的變動必然會呈現(xiàn)出傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式下所不具有的新特征。本研究通過對池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖中不同區(qū)位、不同深度溶解氧含量的晝夜和季節(jié)變化及浮游動植物的響應特征研究，并分析溶解氧含量、浮游動植物密度和水溫之間的相關(guān)性，以期為池塘工業(yè)化生態(tài)養(yǎng)殖中溶解氧的監(jiān)測、水質(zhì)管理和生態(tài)調(diào)控提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與樣本采集

大口黑鱸池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)（圖1）建在中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心揚中實驗基地，水槽（圖2）為不銹鋼框架結(jié)構(gòu)，每條水槽的規(guī)格為長×寬×高=22 m×5 m×2.5 m，水槽養(yǎng)魚區(qū)占水面的4.0%。水槽采用對角循環(huán)對流、能耗最低的循環(huán)流水設(shè)計模式，集污區(qū)采用3 m的單軌集污方式，集污區(qū)外在工程施工中設(shè)置20 m長的集污帶。凈化區(qū)采用水下放養(yǎng)花白鰱、鱖魚，水上種植水葫蘆及吊養(yǎng)珍珠蚌的方式進行水質(zhì)凈化利用。

鱸魚放養(yǎng)規(guī)格為10 g/尾，低密度組、高密度組分別放養(yǎng)15 000、25 000尾。養(yǎng)殖全程投喂浮性膨化飼料，采用人工投喂的方式，每天投喂3次（06：00、11：00、16：00），按照體質(zhì)量的4%進行投喂，飼料粒徑隨魚體的生長作適時調(diào)整。

在8月，分別在水槽前端的凈水區(qū)、后端的集污區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)的前、中、后選取樣點，每個水平位點按照從前到后的順序依次編號為A、B、C、D、E（圖2）。每個樣點分別選取0.5、1.0、1.5 m 3個梯度深度，用便攜式溶氧儀[哈希水質(zhì)分析儀（上海）有限公司]依次測定各深度處的溶解氧含量，并用采水器和300目浮游生物網(wǎng)采集浮游動植物樣本。取1 L水樣作為浮游植物樣本，取12 L水樣并過濾濃縮至100 mL作為浮游動物樣本。每隔4 h采集1次，持續(xù)時間為24 h。采樣時間為7—11月，每月月初進行采樣。除8月外，其余月份在溶解氧含量最高和最低時，在A、E 2個水平位點的各3個垂直深度處采集浮游動植物樣本。

采集到的浮游植物樣本需立即用魯哥氏碘液固定，浮游動物樣本用4 mL福爾馬林溶液固定，暫時盛置于塑料瓶中。待1次采集完成后帶回實驗室用電子顯微鏡進行人工計數(shù)和種類識別。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

浮游動植物樣本在實驗室靜置時間不低于 48 h，利用負壓將上清液小心吸出，并對吸出的上清液進行鏡檢，以確保濃縮效果，依據(jù)浮游動植物的多寡確定濃縮量。浮游動植物種類通過對比浮游生物計數(shù)儀（訊數(shù)科技有限公司）中的數(shù)據(jù)庫并參照《中國淡水生物圖譜》進行鑒別。

1 L水中各類浮游動物數(shù)量（N1）的計數(shù)可參照下式：

N1=V1·PV2·C。

式中：V1為水樣沉淀濃縮后的體積，mL;C為計算框的容積，mL;V2為采水樣體積，L;P為鏡視各類浮游動物數(shù)量（2次計數(shù)均值），個。

選取數(shù)量最多的5種浮游植物進行分類計數(shù)并計算總體數(shù)量，同一樣品的2片計數(shù)結(jié)果與其均數(shù)之差如果不大于其均數(shù)的10%，即視為有效。

1 L水樣中浮游植物的數(shù)量（細胞數(shù)）N2可按下式計算：

N2=Aa·n·μV·P。

式中：A為計算框面積，mm2;a為每個視野的面積，mm2;n為每片鏡視的視野數(shù);μ為1 L水樣沉淀濃縮后的體積，mL;V為計算框的容積;P為每片鏡視計算出的各類浮游植物數(shù)量（細胞數(shù)），個。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS（Ver 20.0）軟件的Pearson相關(guān)分析方法分析溶解氧含量、水溫和浮游動植物密度的相關(guān)性，r表示Pearson相關(guān)系數(shù)，*表示相關(guān)性顯著（P<0.05），**表示相關(guān)性極顯著（P<0.01）。用Excel對各月份浮游動、植物的組成和占比作圖，分析8月份溶解氧含量、浮游動植物密度的水平變化、垂直變化、日變化及7—11月的季節(jié)變化規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 溶解氧濃度的晝夜變化

對8月份各水平位點不同深度的溶解氧濃度取均值，低密度組、高密度組溶解氧濃度的晝夜變動情況見圖3。綜合比較可知，低、高密度組不同水平位點溶解氧濃度皆在06：00到達最低值，且A點的溶解氧濃度晝夜差值最大。不同的是，低密度組的A、E 2點在14：00時的溶解氧濃度到達最高值，至18：00緩慢下降，水槽內(nèi)溶解氧濃度的整體水平基本不變，B、C、D 3個位點的溶解氧濃度則在18：00到達最高值;高密度組各位點的溶解氧濃度均在14：00時達到最高值，具有一致性。

2.2 溶解氧濃度的垂直和水平變化

由圖4可以看出，在同一時間段內(nèi)，水體的溶解氧濃度同時具有水平和垂直差異。在不同位點、同一位點的不同深度，其溶解氧濃度到達最高值的時間不完全一樣，不同位點溶解氧濃度的垂直差異也不盡相同，但是各水平位點及其不同深度的溶解氧濃度均在06：00出現(xiàn)最低值。整體來看，溶解氧濃度在各水平位點普遍隨著深度的增加而下降，且在晝夜水平變化下呈現(xiàn)由A到E逐漸降低的趨勢，但A點在無日照時（22：00至次日06：00）的相對降幅最大，在同一水平下溶解氧濃度逐步降為最低值，且A點溶解氧濃度在垂直深度上差異最大。此外，從晝夜變化來看，在22：00，A點的溶解氧濃度最高值出現(xiàn)在1 m深度處。在22：00—06：00，其余各水平位點溶解氧濃度均隨深度增加而逐漸降低，且隨著時間推移，垂直差異變小或基本持平。在日照期間（06：00—18：00），高密度組的溶解氧濃度在A點0.5 m深度處于所有位點的最高值。隨著時間推移，A點1.5 m深度處的溶解氧濃度由同一水平的最低值上升至同一水平位點的最高值，垂直差異逐漸縮小，而低密度組A點3個垂直深度的溶解氧濃度均高于其他位點的同一水平。

2.3 溶解氧濃度和浮游動植物密度的晝夜變化

為了便于直觀比較分析，現(xiàn)將各時段所得水平位點、垂直位點的數(shù)據(jù)值取均值，并將浮游動物密度擴大105倍，結(jié)果如圖5所示。綜合分析可知，高密度組的溶解氧濃度、浮游動物和浮游植物密度均普遍高于低密度組。在02：00—06：00，溶解氧濃度、浮游植物和浮游動物密度均下降。在06：00—18：00，浮游植物密度先增后減，然后基本持平，并在10：00到達頂峰。從06：00開始，溶解氧濃度隨浮游植物的增加而增加，在14：00達到頂峰，與浮游植物密度峰值存在4 h的延遲。在14：00—20：00，低密度組浮游植物密度高于高密度組，與之對應的，低密度組溶解氧濃度在16：00—22：00高于高密度組，即溶解氧濃度與浮游植物的響應存在2 h的遲滯。浮游動物密度在高密度組02：00—18：00時間段與低密度組02：00—22：00時間段的增減變化具有相似性，均為先減后增、中間持平的狀態(tài)，但高密度組的持平狀態(tài)時間明顯低于低密度組。

2.4 溶解氧含量與浮游動植物密度的季節(jié)變化

2.4.1 浮游動物密度的季節(jié)變化 對7—11月的浮游動物（枝角類、橈足類和輪蟲）密度進行統(tǒng)計分析。如圖6所示，在浮游動物中，輪蟲始終占據(jù)主導地位，數(shù)量優(yōu)勢明顯。從輪蟲的絕對數(shù)量來看，8月>10月>7月>9月>11月，但是相對多度則不同，表現(xiàn)為8月>9月>10月>11月>7月。異尾輪蟲的數(shù)量在9月占據(jù)主要地位（占比達37%），

在其余月份，臂尾輪蟲屬在數(shù)量上始終占據(jù)主導地位，占比為37%～64%。此外，三肢輪蟲、多肢輪蟲和晶囊輪蟲在輪蟲統(tǒng)計中也占據(jù)一定的地位。晶囊輪蟲、多肢輪蟲在7月的占比分別高達18%、20%，異尾輪蟲在8月的占比達到19%，多肢輪蟲、三肢輪蟲在9月的占比分別為15%、21%，三肢輪蟲在10月的占比為27%，晶囊輪蟲、三肢輪蟲、異尾輪蟲在11月也占有較高的比重，分別為27%、16%、30%。另外，還有一些種類在不同月份中的占比不高，數(shù)量不多，但是各月份間的差異卻極明顯。如8月的多突囊足輪蟲，9、11月的裂紋龜甲輪蟲。相對于其他月份，無節(jié)幼體在10月的數(shù)量明顯增加。

2.4.2 浮游植物密度的季節(jié)變化 從圖7可以看出，浮游植物密度以11月最高， 為902×105 cells/L，8、7月次之，且二者間差別不大（分別為62.3×105、62.4×105 cells/L），9、10月最低（分別為13.6×105、11.4×105 cells/L）。其中，平裂藻、柵藻在7、8、9、10月均占據(jù)優(yōu)勢地位（占比分別為4%、5%、6%、2%和3%、3%、7%、4%），裸藻在7、9、11月，隱藻、十字藻在9、10、11月占據(jù)優(yōu)勢（占比分別為4%、5%、12%，24%、17%、14%，4%、5%、4%）。相對于其他月份，鞘絲藻數(shù)量在7月具有明顯優(yōu)勢（占比為5%）;在8月，雙星鼓藻、色球藻在絕對數(shù)值、相對多度上均占有明顯優(yōu)勢，分別為113×105 cells/L、18%和207×105 cells/L、32%，從9月起，十字藻數(shù)量增多并占據(jù)優(yōu)勢。直鏈藻、擬氣球藻數(shù)量在11月急劇增加并占據(jù)優(yōu)勢，分別為32%、11%。

2.4.3 溶解氧濃度和浮游動植物密度的季節(jié)變化趨勢 為了便于直觀比較分析，現(xiàn)將各月溶解氧濃度和浮游動植物密度取均值，并將浮游動物密度擴大105倍后制圖。由圖8可知，在8—11月，浮游植物密度與溶解氧濃度的變化趨勢具有一致性，呈先減后增中間持平的狀態(tài)，但在7—8月，溶解氧濃度呈遞減狀態(tài)，低密度組的浮游植物密度卻基本持平。在7月，高密度組的溶解氧濃度低于低密度組，浮游植物密度明顯高于低密度組。在8—11月，高密度組溶解氧濃度略高于低密度組，且浮游植物密度略低于低密度組。在7—11月，溶解氧濃度的晝夜差值逐漸縮小。浮游動物密度在低、高密度組內(nèi)皆呈現(xiàn)“M”形變化，二者的變化趨勢一致且高密度組明顯高于低密度組。

2.5 各因素之間的相關(guān)性分析

對8月的數(shù)據(jù)進行雙變量相關(guān)性分析（表1），發(fā)現(xiàn)溶解氧濃度與浮游動物密度之間存在顯著負相關(guān)（r=-0.172，P<0.05），溶解氧含量與浮游植物密度和水溫之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.314、0.819，P<0.01）;浮游動物密度與浮游植物密度和水溫之間存在極顯著負相關(guān)（r=-0.214、-0.283，P<0.01）。浮游植物密度與水溫之間存在極顯著正相關(guān)性（r=0.329，P<0.01）。

對7—11月溶解氧濃度、水溫和浮游動植物密度的相關(guān)性分析結(jié)果（表2）表明，在7—11月，每個月內(nèi)溶解氧濃度的晝夜變化皆與水溫呈極顯著正相關(guān)（0.814≤r≤0.933，P<0.01），不同月份的相關(guān)系數(shù)不同。但從季節(jié)變化分析，溶解氧濃度與水溫和浮游動物密度呈極顯著負相關(guān)（r=-0.221，r=-0.348，P<0.01）。此外，溶解氧濃度與浮游植物密度呈極顯著正相關(guān)（r=0.612，P<0.01），浮游動物密度與水溫呈極顯著正相關(guān)（r=0.541，P<0.01）。浮游動物密度與浮游植物密度不具有顯著相關(guān)性。

3 討論

對雜交鱘幼魚的研究發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的增加，幼魚攝食量降低[2]。對施氏鱘不同養(yǎng)殖密度的研究發(fā)現(xiàn)，高密度組的特定生長率、最終體質(zhì)量和體質(zhì)量增幅都顯著低于中、低密度組[3]。高養(yǎng)殖密度對中華鱘的生長、攝食和行為存在顯著的負面作用[4]，但是提高溶解氧水平可以緩解養(yǎng)殖密度帶來的擁擠脅迫[5]。對羅非魚的研究發(fā)現(xiàn)，其生長與攝食隨著溶解氧濃度的降低而降低[6]。因此，在池塘工業(yè)化高密度流水養(yǎng)殖中，確保溶解氧較高的濃度對水產(chǎn)養(yǎng)殖具有重要意義。

在集約化養(yǎng)殖中，隨著養(yǎng)殖密度的增加，魚類的呼吸耗氧率升高，水呼吸和底泥呼吸耗氧率相對降低。在本試驗中，受浮游植物密度的影響，高密度組在8月的溶解氧水平要普遍高于低密度組，可見在池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖中，水呼吸，尤其是浮游植物的呼吸作用仍然是水體耗氧的主要方向。水體溶解氧濃度的變動是多種因素共同作用的結(jié)果，風速、太陽輻射、水體鹽度、水溫、pH值和COD都是影響溶解氧濃度的重要因素。浮游植物是溶解氧重要的生產(chǎn)者和消費者，是水體溶解氧濃度變動的主要原因。透明度、水溫、總磷、總氮及其他生命必需礦物元素對浮游植物生長具有顯著影響。此外，海拔、季節(jié)和養(yǎng)殖系統(tǒng)對細菌和絲狀藍藻多度皆具有顯著影響。

8月時，高密度組的溶解氧水平普遍要高于低密度組，但這并不意味著高密度水槽養(yǎng)殖對魚類生長無負面影響。在傳統(tǒng)養(yǎng)殖池塘中，溶解氧濃度在上下層間差異顯著。水循環(huán)可以提高初級生產(chǎn)力并減弱水溫及溶解氧的分層現(xiàn)象，而水深幾乎對所有的水質(zhì)參數(shù)具有顯著影響[7]。相對于靜水池塘，溶解氧濃度和水溫在具有水平和垂直流動的水塘75 cm處趨于均衡[8]。在本試驗中，由于進水區(qū)提氣推水，水槽內(nèi)水體上下混合，溶解氧濃度雖存在隨深度增加而逐漸降低的趨勢，但在上中下層水體中差異并不顯著。水體深度及水流速度對水體生態(tài)具有重要影響。在淺水池塘中，營養(yǎng)物質(zhì)通過飼喂、施肥和魚類排泄大量交換，對魚塘的水質(zhì)管理和浮游生物群體具有直接影響[9]。浮游動物數(shù)量在夏秋季節(jié)與水體DOC含量具有顯著相關(guān)性。在本試驗中，浮游動物密度與溶解氧含量和水溫顯著相關(guān)，在對沙湖、南四湖、橫山水庫的研究中也得到了類似結(jié)論。受浮游植物密度銳減的影響，DOC水平在9、10月最低。Kurt等對美國俄勒岡州圖拉丁河的研究發(fā)現(xiàn)，在夏季的中后期，發(fā)生水華及藻類光合作用不足是導致溶解氧水平降低的主要原因[10]。在8月的晝夜變化中，浮游動、植物密度具有弱負相關(guān)性，有研究認為，產(chǎn)毒素的浮游植物可能促進浮游動物存活并降低二者間的相互作用[11]。同時，劍水蚤和多肢輪蟲對某些藻類存在捕食現(xiàn)象。季節(jié)和鹽度對輪蟲、原生動物和橈足類的影響最大，但季節(jié)變化對底棲植物無顯著影響[12]。對2個熱帶池塘的研究發(fā)現(xiàn)，浮游生物群落規(guī)模和生物量在空間和季節(jié)中變化巨大，浮游植物密度與溶解氧含量具有正相關(guān)性[13]。在7—11月的季節(jié)變化中，可能受浮游植物種類與數(shù)量的影響，浮游動物的數(shù)量對浮游植物不足以形成捕食壓力，二者在統(tǒng)計學上并不具有相關(guān)性。

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