廖建杰　張映卿　徐博婭　鄭旭陽　陽燕娟　鐘川　于文進(jìn)

摘要：? 枯萎病是一種嚴(yán)重危害瓜類蔬菜生產(chǎn)的土傳病害，嫁接栽培是防治瓜類枯萎病的有效方法。該文研究了砧用瓠瓜種質(zhì)幼苗生長指標(biāo)與抗病性的相關(guān)性，并對抗病雜種優(yōu)勢進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：（1）砧用瓠瓜種質(zhì)H041對西瓜枯萎病表現(xiàn)高抗（HR），對瓠瓜枯萎病表現(xiàn)抗?。≧），種質(zhì)H01、H05和雜交組合H01×H041、H041×H05、H05×H041對兩種枯萎病均表現(xiàn)抗病（R）。（2）砧用瓠瓜幼苗接種西瓜枯萎病菌后，病情指數(shù)與下胚軸粗度呈顯著負(fù)相關(guān);接種瓠瓜枯萎病菌后，總根長、根系表面積與病情指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明砧用瓠瓜對枯萎病的抗病性與根系生長具有相關(guān)性，可以根據(jù)根系生長情況快速評價砧用瓠瓜對瓠瓜枯萎病的抗性表現(xiàn)。（3）分析砧用瓠瓜雜交組合的抗病性雜種優(yōu)勢顯示，供試雜交組合H05×H041對西瓜枯萎病具備超中親優(yōu)勢;雜交組合H01×H041和H02×H041對瓠瓜枯萎病抗性具有負(fù)向雜種優(yōu)勢。綜合研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種質(zhì)H01、H041、H05兼抗西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病，且配制出的雜交組合表現(xiàn)抗性雜種優(yōu)勢，可作為選育抗兩種枯萎病的砧木或栽培品種的抗源親本，其中H041可作為優(yōu)勢骨干親本。

關(guān)鍵詞： 砧用瓠瓜， 西瓜枯萎病， 瓠瓜枯萎病， 抗病相關(guān)性， 雜種優(yōu)勢

中圖分類號：? Q945文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2020）02-0184-08

Abstract：? Fusarium wilt is a devastating soil-borne disease which had limited the production of gourd vegetables. Grafting cultivation is an effective method to control F. wilt. In order to obtain rootstock-used gourd germplasm with strong disease resistance and to select hybrid combinations， the correlation between seedling growth index and disease resistance was discovered， and the heterosis of disease resistance was analyzed. The results were as follows： （1） Rootstock-used gourd germplasm H041 showed high resistance （HR） to watermelon F. wilt and resistance （R） to clavated calabash F. wilt， respectively. And two rootstock-used gourd germplasm （H01 and H05） and three hybrid combinations （H01×H041， H041×H05 and H05×H041） showed resistance （R） to these two kinds of? F. wilt. （2） The di-sease index of rootstock-used gourd seedlings was significantly negatively correlated with hypocotyl coarseness after treating with watermelon F. wilt. And the root length and root surface area of the seedlings had significantly negative correlation with disease index after treating with clavated calabash F. wilt. This indicates that the resistance of the disease is correlated with root growth. The resistance of the disease can be evaluated rapidly according to root growth. （3） Furthermore， the disease-resistance hybrid heterosis of rootstock-used gourd germplasm showed that， hybrid combination H05×H041 showed negative mid-parent heterosis to watermelon F. wilt. H01×H041， H02×H041， H041×H01 and H05×H041 showed negative heterosis for resistance to clavated calabash F. wilt. In conclusion， rootstock-used gourd germplasm H01， H041 and H05 showed resistance against two kinds of F. wilt， and there was resistance heterosis on the hybrid combinations of these germplasms. Hence， H01， H041 and H05 could be used as rootstock or elite parents for resistance breeding against two kinds of F. wilt， and H041 could be used as the backbone parent.

Key words： rootstock-used gourd， watermelon Fusarium wilt， clavated calabash Fusarium wilt， disease resistance correlation， heterosis

瓠瓜（Lagenaria siceraria）又稱瓠子、蒲瓜等，為葫蘆科葫蘆屬，原產(chǎn)于非洲和印度，是一年生攀緣草本植物，在我國大部分地區(qū)普遍栽培，是我國重要的瓜菜之一（胡雪丹等，2016;張兆輝等，2017）。由于瓠瓜根系發(fā)達(dá)，抗病性好，常作為葫蘆科作物嫁接砧木（孫勝等，2010），并廣泛應(yīng)用于西瓜嫁接栽培（別之龍，2011;陳暉等，2015;邢乃林等，2016）。

西瓜枯萎病病原菌為尖孢鐮刀菌西瓜?；停‵. oxysporum f. sp. niveum），侵染西瓜后引起植株萎蔫、生長受限，進(jìn)而整株枯萎死亡，對西瓜生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失（寇清荷等，2012）。瓠瓜枯萎病病原菌為尖孢鐮刀菌葫蘆?；停‵. oxysporum f. sp. lagenariae），侵染植株后導(dǎo)致輸導(dǎo)機(jī)能被破壞而引起植株萎蔫，最終枯萎死亡，田間植株發(fā)病率可達(dá)20%～40%，可造成毀滅性損失（王迪軒等，2018）。西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病均屬于土傳真菌病害，采用抗病的瓠瓜和南瓜為嫁接砧木，可提高接穗的抗病性，顯著降低發(fā)病率和病情指數(shù)（徐敬華等，2004;李修寶等，2015）。陳文明（2016）研究表明，可采用變異統(tǒng)計(jì)和主成分分析法對幼苗性狀進(jìn)行綜合評價，篩選抗病的砧用瓠瓜雜交組合。瓠瓜砧木嫁接西瓜對枯萎病的抗性表現(xiàn)可根據(jù)嫁接苗的生長指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行快速鑒定（鮑婉雪等，2017）。

本研究通過鑒定砧用瓠瓜種質(zhì)資源對西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病的抗性，研究砧用瓠瓜種質(zhì)的幼苗生長指標(biāo)與枯萎病抗性間的關(guān)系，篩選出抗病種質(zhì)，配制具有抗病雜種優(yōu)勢的雜交組合，為開展多抗性砧木育種奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1 材料

選擇8份不同果型的砧用瓠瓜高代自交系和8個雜交組合作為供試材料。種質(zhì)H01、H02、H041、H05、H07、H11T、H13來源日本，Hb來源廣西。果實(shí)形狀H01、H041、H07、Hb為梨形，H02、H11T、H13為近圓形，H05為倒棍棒形;瓜把形狀H01、H07、Hb為鈍圓形，H02、H041、H05為溜肩形，H11T、H13為闊圓形，果實(shí)表面均無瓜棱（圖1）。

供試的病原菌為尖孢鐮刀菌西瓜?；?號生理小種和尖孢鐮刀菌葫蘆專化型，由本課題組分離、保存作為接種源。

1.2 方法

1.2.1 田間種植在廣西大學(xué)蔬菜科研基地分春秋兩季連續(xù)種植砧用瓠瓜種質(zhì)資源兩年，選取親本H01、H02、H041、H05配制若干雜交組合，以親本最優(yōu)值作為雜種優(yōu)勢分析對照標(biāo)準(zhǔn)品種。參考農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY/T2504-2013）《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南瓠瓜》觀測株高、下胚軸粗度等幼苗性狀和果實(shí)性狀。

1.2.2 西瓜枯萎病接種用21孔穴盤播種砧用瓠瓜，待植株長至兩葉一心時，采用室內(nèi)苗期傷根灌注法進(jìn)行接種西瓜枯萎病病原菌（羊杏平等 2013）。菌液濃度為1×107 cfu·mL-1 ，每株灌注10 mL菌液。每份種質(zhì)和雜交組合分別接種42株，重復(fù)三次。接種室控制每天光照16 h，暗期8 h，光照強(qiáng)度8 000 lx，光期/暗期溫度控制27 ℃/20 ℃，相對濕度70%～80%。接種后28 d，參考王漢榮等（2010）的方法，觀察并統(tǒng)計(jì)植株的病級和病情指數(shù)。參考《全國西瓜抗病育種協(xié)作組的統(tǒng)一規(guī)定》進(jìn)行抗性分級，病情指數(shù)DI≤10.00為高抗（HR），10.00

1.2.3 瓠瓜枯萎病接種參考農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY/T2504-2013）《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南瓠瓜》接種瓠瓜枯萎病病原菌。接種方法和環(huán)境控制與西瓜枯萎病相同，菌液濃度1×106 cfu·mL-1?？共∷皆u價標(biāo)準(zhǔn)分為抗?。―I≤25），中抗（2055）。

1.2.4 幼苗生長指標(biāo)測定接種病原菌后28 d取樣，各編號隨機(jī)選取5株測定其生長指標(biāo)，取平均值。直尺測量株高，游標(biāo)卡尺測量下胚軸粗，采用方正掃描儀（Founder Z2400）和根系分析軟件（WinRHIZO 2009c）測量總根長和根系表面積（尹曉霞，2014）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel 2007 和SPSS 18.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理及作圖，采用Duncans multiple-range test（P=0.01和P=0.05）進(jìn)行相關(guān)性和多重比較分析。雜種優(yōu)勢分析方法參考盧慶善等（2002）。

2結(jié)果與分析

2.1 砧用瓠瓜種質(zhì)接種西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病的幼苗生長及抗病性表現(xiàn)

砧用瓠瓜幼苗接種西瓜枯萎病菌28 d，各生長指標(biāo)差異顯著（表1）。其中，H01株高最大（43.26 cm），Hb最小（14.26 cm）;H05下胚軸最粗（7.44 mm）;H05總根長和根系表面積最大，分別為459.65 cm、 89.35 cm2。H041對西瓜枯萎病表現(xiàn)為高抗（HR），H01、H05、H07、H11T、Hb等5份種質(zhì)表現(xiàn)為抗?。≧），H02、H13表現(xiàn)為中抗（MR）。

接種瓠瓜枯萎病菌28 d，砧用瓠瓜幼苗各生長指標(biāo)差異顯著（表2）。株高、下胚軸粗度最大的均為H01（32.86 cm、7.12 mm）;總根長和根系表面積差異顯著，其中，H05最大（657.28 cm、135.21 cm2），H02最?。?61.71 cm、27.91 cm2）。H01、H041、H05等3份種質(zhì)對瓠瓜枯萎病表現(xiàn)為抗?。≧），2份種質(zhì)（H07、H13）表現(xiàn)為中抗（MR），H02、H11T、Hb表現(xiàn)為感?。⊿）。

2.2 砧用瓠瓜種質(zhì)接種西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病的幼苗生長與病情指數(shù)的相關(guān)性

接種西瓜枯萎病菌28 d，砧用瓠瓜幼苗的總根長與根系表面積存在極顯著正相關(guān)，病情指數(shù)與幼苗下胚軸粗度呈顯著負(fù)相關(guān)，說明莖部生長與西瓜枯萎病抗病性存在相關(guān)性（表3）。

接種瓠瓜枯萎病菌28 d，砧用瓠瓜幼苗的下胚軸粗度、總根長、根系表面積相互之間均存在呈極顯著正相關(guān)，病情指數(shù)與下胚軸粗度呈顯著負(fù)相關(guān)，與總根長、根系表面積呈極顯著負(fù)相關(guān)（表3）， 說明砧用瓠瓜莖部和根系的生長與抗病性強(qiáng)弱相關(guān)，莖部和根系生長越好，病情指數(shù)越低，抗病性越強(qiáng)。

2.3 砧用瓠瓜雜交組合對西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病的抗性表現(xiàn)

用4份砧用瓠瓜種質(zhì)（H01、H02、H041、H05）配置出8個雜交組合，其抗病性鑒定結(jié)果見表4，對西瓜枯萎病表現(xiàn)抗?。≧）和中抗（MR）的組合各4個;對瓠瓜枯萎病抗性表現(xiàn)為抗病（R）的組合6個，中抗（MR）的組合2個。其中，有3個組合對兩種枯萎病均表現(xiàn)為抗?。≧），分別是H01×H041、H041×H05、H05×H041，占供試材料37.5%，其余5個組合對兩種枯萎病具有一定抗性，說明這些雜交組合對這兩種病害具有良好的抗病和耐病能力。

2.4 砧用瓠瓜對西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病的抗性雜種優(yōu)勢

接種西瓜枯萎病菌后，不同雜交F1代的病情指數(shù)大小差異明顯，其中組合H05×H041的病情指數(shù)最低，為13.81，低于中親值（兩親本的病情指數(shù)平均值），表現(xiàn)為負(fù)向中親優(yōu)勢，說明其抗性雜種優(yōu)勢最強(qiáng)。其他供試組合的病情指數(shù)均高于中親值，因此表現(xiàn)為明顯的正向雜種優(yōu)勢，不具有抗性雜種優(yōu)勢（表5）。

表6顯示雜交F1代對瓠瓜枯萎病的抗性雜種優(yōu)勢。所有參試的8個組合的病情指數(shù)均低于中親值，表現(xiàn)為負(fù)向中親優(yōu)勢，中親優(yōu)勢率范圍：-89.08%～-8.36%。其中，以H041為父本或母本的4個組合（H01×H041、H02×H041、H041×H01、H05×H041）的病情指數(shù)均低于最優(yōu)抗病親本H01的病情指數(shù)，且均表現(xiàn)為負(fù)向超高親優(yōu)勢和負(fù)向超標(biāo)優(yōu)勢，說明抗性雜種優(yōu)勢強(qiáng)。另外，2個組合（H01×H02、H041×H05）也表現(xiàn)為負(fù)向超標(biāo)優(yōu)勢。H02×H041組合的負(fù)向中親優(yōu)勢率、超高親優(yōu)勢率、超標(biāo)優(yōu)勢率最高，分別為-89.08%、-76.12%、-55.91%。以上結(jié)果說明，H041可作為抗枯萎病的優(yōu)勢骨干親本。

3討論與結(jié)論

尖孢鐮刀菌西瓜?；?號生理小種致病力強(qiáng)，對西瓜易造成嚴(yán)重危害，生產(chǎn)上多數(shù)選用瓠瓜作為嫁接砧木防治西瓜枯萎病，該病原菌不僅對西瓜具有較強(qiáng)的侵染性，對瓠瓜也具有侵染性（Lin et al.，2010;King et al.，2010;Su et al.，2012;孟佳麗等，2018）。目前，對西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病均具有抗性的砧用瓠瓜品種還未見有報(bào)道。本研究鑒定出抗西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病的砧用瓠瓜種質(zhì)3份，其中，H041對西瓜枯萎病表現(xiàn)高抗，對瓠瓜枯萎病表現(xiàn)為抗病，H01、H05對兩種枯萎病均表現(xiàn)為抗病。同時，篩選出兼抗兩種枯萎病的3個雜交組合（H01×H041、H041×H05、H05×H041）。說明砧用瓠瓜對西瓜枯萎病具有較強(qiáng)的抗性，但對瓠瓜枯萎病的病情指數(shù)、抗性水平均存在差異。

侯茜等（2015）研究西瓜抗病品種幼苗接種西瓜枯萎病菌后根系的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、幾丁質(zhì)酶（CHT）等的活性與抗病性呈正相關(guān)，并且PAL、PPO等的活性可作為反映西瓜種質(zhì)對西瓜枯萎病抗性的指標(biāo)。郭衛(wèi)麗等（2016）對抗病和感病的兩種中國南瓜在白粉病抗性鑒定的研究中得出，在不同時期的幼苗性狀與病情指數(shù)間存在相關(guān)性。本研究探討了西瓜枯萎病菌和瓠瓜枯萎病菌侵染條件下，砧用瓠瓜幼苗的病情指數(shù)與生長指標(biāo)的相關(guān)性，結(jié)果進(jìn)一步說明：砧用瓠瓜幼苗接種西瓜枯萎病菌后，植株下胚軸粗與抗病表現(xiàn)呈顯著負(fù)相關(guān)，但其余生長指標(biāo)無相關(guān)性，說明砧用瓠瓜對西瓜枯萎病的抗病性采用生長指標(biāo)進(jìn)行快速鑒定有待進(jìn)一步研究。相反，在接種瓠瓜枯萎病菌后，除株高外，其余生長指標(biāo)與抗病性表現(xiàn)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，說明砧用瓠瓜植株的根系生長強(qiáng)弱能夠直接反映地上部生長勢，并表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性。因此，可見下胚軸粗度、總根長、根系表面積作為砧用瓠瓜對瓠瓜枯萎病抗性表現(xiàn)評價指標(biāo)的可行性， 同時可避免通過表型觀測造成植株病情分級的誤差。

該試驗(yàn)表明，大多數(shù)雜交組合對西瓜枯萎病具有不同程度的抗性表現(xiàn)，其中，組合H05×H041表現(xiàn)為負(fù)向中親優(yōu)勢，其余組合病情指數(shù)多高于雙親，并沒有表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，此研究結(jié)果與陳文明（2016）對砧用瓠瓜雜交一代對西瓜枯萎病的抗性雜種優(yōu)勢分析的研究結(jié)果相一致。相反，參試組合對瓠瓜枯萎病均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，且多傾向于高值親本，甚至高于親本值。所有組合的抗性均表現(xiàn)負(fù)向中親優(yōu)勢，其中以H041為父母或母本的4個組合（H01×H041 、H02×H041、 H041×H01、H05×H041）表現(xiàn)出負(fù)向超高親優(yōu)勢和負(fù)向超標(biāo)優(yōu)勢。說明砧用瓠瓜雜交F1代對瓠瓜枯萎病抗性表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性雜種優(yōu)勢。砧用瓠瓜雜交F1代對兩種枯萎病抗性表現(xiàn)的差異，是否與病原菌侵染后植株生理反應(yīng)有關(guān)聯(lián)，還有待于進(jìn)一步對此進(jìn)行研究。

綜合研究結(jié)果，砧用瓠瓜種質(zhì)H01、H041、H05兼抗西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病，作為親本配制出的雜種F1代表現(xiàn)較強(qiáng)的抗病性雜種優(yōu)勢，可作為抗西瓜枯萎病和瓠瓜枯萎病的砧用瓠瓜或栽培品種的抗源親本，其中H041可作為優(yōu)勢骨干親本。

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（責(zé)任編輯 李莉）