牛素貞, 安紅衛(wèi), 劉文昌, 陳正武
(1.貴州大學(xué) 茶學(xué)院, 貴州 貴陽(yáng) 550025; 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所, 貴州 貴陽(yáng) 550006)
茶(Camelliasinensis)屬山茶科山茶屬灌木或小喬木,原產(chǎn)地為我國(guó)的西南地區(qū)[1],全年能發(fā)芽多次,是重要的經(jīng)濟(jì)作物之一,也是最普遍的無(wú)酒精飲料和當(dāng)今世界三大飲料之一[2]。茶葉因其芽葉中富含對(duì)人體有特殊作用的咖啡因、茶多酚及其衍生物和各種氨基酸等,具有提神益思、明目、消炎治病、抗癌抗突變、抗動(dòng)脈粥樣硬化、抗衰老、防輻射和降血脂血壓等保健作用[3-4]。我國(guó)是世界上生產(chǎn)茶葉的主要國(guó)家之一[5-7],也是世界上最遼闊最古老的茶區(qū),茶區(qū)分布非常廣闊,北至北緯 38°的山東蓬萊山,南至北緯 18°的海南島,東至東經(jīng) 122°的臺(tái)灣東島,西至東經(jīng) 95°的西藏。東西跨度2 600 km,南北跨度2 100 km。為了適應(yīng)社會(huì)生產(chǎn)的需要,在一定的自然和社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件下,在歷史的長(zhǎng)期演變和形成過(guò)程中,我國(guó)形成了江北、江南、華南及西南四大較為集中的茶區(qū)。其中,西南茶區(qū)作為我國(guó)歷史最悠久,地勢(shì)最復(fù)雜的茶區(qū),也是茶樹(shù)的原產(chǎn)地。西南地區(qū)的貴州高原氣候呈立體結(jié)構(gòu),年均溫度為15~19℃,年降水量1 000~1 700 mm。土壤有機(jī)質(zhì)含量極高,且肥力較高,優(yōu)越的氣候條件以及欠發(fā)達(dá)的經(jīng)濟(jì)環(huán)境為該地區(qū)形成和保留了大量的古茶樹(shù)資源,分布范圍廣,多樣性豐富[8]。野生古茶樹(shù)為貴州獨(dú)特的資源,部分資源被直接用作生產(chǎn)品種,部分資源用于資源創(chuàng)新,部分資源由于利用價(jià)值高而具有開(kāi)發(fā)利用潛力。野生古茶樹(shù)資源由于其特有的生存環(huán)境,使其在進(jìn)化上保持了原始特性,基因組合較為純合,是研究茶樹(shù)起源及進(jìn)化的活化石,作為重要的遺傳資源受到重視是因?yàn)槠渥陨砗性S多符合人類需要的重要基因。茶樹(shù)春梢是生產(chǎn)茶葉的重要原料,新梢又是著生葉片進(jìn)行光合作用、制造有機(jī)物質(zhì)的器官[9],弄清其生長(zhǎng)發(fā)育的物候特征,對(duì)深入了解茶樹(shù)生長(zhǎng)規(guī)律具有重要意義。為此,選擇31個(gè)貴州古茶樹(shù) 4年生扦插幼苗為材料,調(diào)查分析春梢萌發(fā)期、新梢生育期與氣溫條件的關(guān)系及春梢芽葉狀況,以進(jìn)一步了解貴州野生茶樹(shù)春梢生育動(dòng)態(tài)和生長(zhǎng)特性,為合理開(kāi)發(fā)利用野生茶樹(shù)資源及選育茶樹(shù)新品種提供理論依據(jù)。
生長(zhǎng)狀況良好和水肥管理水平一致的4年生古茶樹(shù)扦插幼苗31份,貴州大學(xué)試驗(yàn)茶園;以同一種植茶園的福鼎大白茶為對(duì)照(CK)(表1)。
表1 貴州古茶樹(shù)種質(zhì)資源的名稱及來(lái)源
1.2.1 調(diào)查依據(jù) 參照《全國(guó)茶樹(shù)品種區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程》《茶樹(shù)種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[10]調(diào)查茶樹(shù)春梢芽萌發(fā)、一芽1葉初展、一芽2葉初展和一芽3葉初展的時(shí)間,觀察新梢葉片顏色、飽滿程度、色澤和質(zhì)地,同時(shí)記錄調(diào)查時(shí)的氣溫。
1.2.2 調(diào)查時(shí)間與要求 2015年11月中旬對(duì)觀察的古茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行掛牌并進(jìn)行統(tǒng)一的水肥管理。2016年2月27日開(kāi)始調(diào)查,每株隨機(jī)選擇 20個(gè)芽梢固定觀察,若有切口的枝條,按切口下第1個(gè)健壯芽梢觀察,從 2月16日起每隔1 d觀察1次,待材料長(zhǎng)到一芽1葉初展時(shí),每天觀察。調(diào)查到一芽3葉初展為止。每個(gè)生育期以 30%~35%觀察芽達(dá)到該物候?yàn)闃?biāo)準(zhǔn),觀察期間保護(hù)觀察對(duì)象芽梢,以免損傷造成誤差,調(diào)查期間若有人為損傷的芽頭應(yīng)立即調(diào)換相同生長(zhǎng)狀態(tài)的芽梢繼續(xù)觀察[10],直到一芽3葉開(kāi)展的時(shí)候結(jié)束調(diào)查。
從表2可知,31份茶樹(shù)種質(zhì)資源的萌發(fā)、一芽1葉初展、一芽2葉初展和一芽3葉初展各生育期分別集中在2月27日至3月15日、3月15日至4月3日、3月 23日至4月9日、3月30日至 4月15日。
2.1.1 萌發(fā)期 與福鼎大白茶萌發(fā)時(shí)間一致的有久安 3、久安 5和正安 1等7個(gè)材料,均為3月9日。較福鼎大白茶萌發(fā)時(shí)間提前的有久安2、久安4和久安7等8個(gè)材料,其中,普半1、普半2和普半3較福鼎大白茶提前時(shí)間最長(zhǎng),均提前12 d;久安7較福鼎大白茶提前時(shí)間最短,提前1 d;其余材料較福鼎大白茶提前2~6 d。較福鼎大白茶萌發(fā)時(shí)間延后的有清沙、都清和爛木青等16個(gè)材料,其中,都清、SD1和SD3等6個(gè)材料較福鼎大白茶延后時(shí)間最長(zhǎng),均晚6 d;清沙、爛木青和興爛等8個(gè)材料延后時(shí)間最短,均晚2 d;道真2和清塘2個(gè)材料較福鼎大白茶晚4 d。
2.1.2 一芽1葉初展期 與福鼎大白茶的萌發(fā)時(shí)間一致的有久安7和官林2個(gè)材料,均為3月27日。萌發(fā)時(shí)間提前的有久安2、久安4和久安5等12個(gè)材料,其中,僅普半1提前時(shí)間最長(zhǎng),提前12 d;sh5、金沙3和興爛3個(gè)材料提前時(shí)間最短,均提前1 d;其余材料提前2~9 d。萌發(fā)時(shí)間延后的有久安3、道真1和道真2等17個(gè)材料,其中,僅都清1個(gè)材料延后時(shí)間最長(zhǎng),晚7 d;久安3、道真1和道真2等4個(gè)材料延后時(shí)間最短,均晚1 d;其余材料延后2~6 d。
2.1.3 一芽2葉初展期 與福鼎大白茶的萌發(fā)時(shí)間一致的有久安5、正安2和興爛等6個(gè)材料,均為4月2日;萌發(fā)時(shí)間提前的有久安2、久安4和豐樂(lè)等7個(gè)材料,其中,普半1和普半3較福鼎大白茶提前時(shí)間最長(zhǎng),均提前10 d;久安4和豐樂(lè)提前時(shí)間最短,均提前1 d;久安2、普白和普半2分別提前2 d、6 d和9 d。萌發(fā)時(shí)間延后的有久安3、久安7和清沙等18個(gè)材料,其中,D21和都清2個(gè)材料延后時(shí)間最長(zhǎng),均晚7 d;久安3、久安7和清沙等8個(gè)材料延后時(shí)間最短,均晚1 d;其余材料分別晚2~6 d。
2.1.4 一芽3葉初展期 與福鼎大白茶的萌發(fā)時(shí)間一致的有久安7、清沙和正安2等6個(gè)材料,均為4月9日。萌發(fā)時(shí)間提前的有久安2、久安4和久安5等10個(gè)材料,其中,僅普半1提前時(shí)間最長(zhǎng),提前10 d;久安2、久安4和久安5等6個(gè)材料提前時(shí)間最短,均提前1 d;其余材料分別提前6 d或9 d;萌發(fā)時(shí)間延后的有久安3、都清和爛木青等15個(gè)材料,其中,僅三合7延后時(shí)間最長(zhǎng),晚6 d;久安3、SD1和SD3等7個(gè)材料延后時(shí)間最短,均晚1 d;其余材料晚2 ~5 d。
表2 貴州古茶樹(shù)種質(zhì)資源的生育期
從表3可知,31份古茶樹(shù)種質(zhì)資源萌發(fā)、一芽1葉初展、一芽2葉初展和一芽3葉初展各生育期(春梢)>10℃的平均活動(dòng)積溫分別為159.1℃、96.0℃、118.4℃和373.5℃,變幅分別為92.5~249.0℃、50.5~136.0℃、62.5~168.5℃和249.0~475.5℃,變異系數(shù)分別為24.6、21.2、20.7和14.5。一芽2葉初展期至一芽3葉初展期基本上較一芽1葉初展至一芽2葉初展所需的活動(dòng)積溫高。其中,普半 1、普半 2、普半 3和普白等 4個(gè)材料比其他材料要求的活動(dòng)積溫均較低,以普白從萌發(fā)期至一芽1葉初展期以及一芽1葉初展到一芽2葉初期展活動(dòng)積溫要求最低。
表3貴州古茶樹(shù)種質(zhì)資源不同生育期>10℃的活動(dòng)積溫
Table 3 >10℃ active accumulated temperature during different growth stage of ancient tea germplasm resources in Guizhou ℃
編號(hào)No.名稱Name萌發(fā)至一芽1葉初展Germination-initial unfold of one bud with one leaf一芽1葉初展至一芽2葉初展Initial unfold of one bud with one leaf-initial unfold of one bud with two leaves一芽2葉初展至一芽3葉初展Initial unfold of one bud with two leaves-initial unfold of one bud with three leaves萌芽至一芽3葉初展Germination-initial unfold of one bud with three leaves1久安2117.575.5168.5361.52久安3 169.093.5130.0392.53久安4 117.593.0133.0343.54久安5117.5113.0113.0343.55久安7143.087.5106.0336.56清沙169.080.0112.5361.57都清249.0112.591.5453.08爛木青230.5113.0109.5453.09正安1210.599.5143.0453.010正安2 117.5113.0131.0361.511興爛131.099.5148.5379.012SD1169.080.0130.0379.013SD3169.061.5148.5379.014清塘210.5116.5106.0433.015豐樂(lè)117.593.0112.5323.016道真1155.593.594.5343.517道真2155.575.0131.0361.518普半1111.0106.562.5280.019普半2 139.078.575.5293.020普半3139.078.575.5293.021sh5131.099.5113.0343.522D21230.5131.091.5453.023242210.5133.0109.5453.024鳥(niǎo)王169.098.0130.5397.525普白92.550.5106.0249.026印江155.593.594.5343.527官林143.087.5167.0397.528團(tuán)龍2169.080.0130.0379.029金沙3131.0136.0130.5397.530三合7210.5133.0132.0475.531官林169.080.0130.0379.0CK福鼎大白茶143.087.5131.0361.5平均 mean159.196.0118.4373.5變幅 range92.5~249.050.5~136.062.5~168.5249.0~475.5 變異系數(shù)/% CV24.621.220.714.5
從表4可知,31份古茶樹(shù)種質(zhì)資源萌發(fā)期、一芽1葉初展期、一芽2葉初展期和一芽3葉初展期春梢芽葉生長(zhǎng)的形態(tài)變化特征。萌發(fā)期:久安2、正安1和正安2等8個(gè)材料芽頭為飽滿的淡黃色,久安3、久安4和久安5等13個(gè)品種芽頭為飽滿淺綠色,SD1、SD3和豐樂(lè)等8個(gè)材料芽頭為較飽滿淡黃色,印江和金沙2材料種芽頭為較飽滿淺綠色。一芽1葉初展期:久安2、清沙和爛木青等5個(gè)材料芽葉為質(zhì)軟的嫩綠色,道真1、道真2和普半3等5個(gè)材料芽葉為質(zhì)較硬的嫩綠色,其余材料芽葉為質(zhì)較軟的嫩綠色。一芽2葉初展期:久安5、正安1和興爛等8個(gè)材料芽葉為質(zhì)較硬的翠綠色,清沙、爛木青和SD1等4個(gè)材料芽葉為質(zhì)軟的翠綠色,其余材料芽葉為質(zhì)較軟的翠綠色。一芽3葉初展期:久安2芽葉為質(zhì)較軟的墨綠色,普半3和鳥(niǎo)王芽葉為質(zhì)硬的墨綠色,三合7芽葉為質(zhì)硬翠綠色,久安5、正安1和興爛等5個(gè)材料芽葉為質(zhì)較硬翠綠色,清沙、爛木青和SD1等4個(gè)材料芽葉為質(zhì)軟的嫩綠色,其余材料芽葉為質(zhì)較軟的嫩綠色。
表4貴州古茶樹(shù)種質(zhì)資源不同生育期春梢芽葉生長(zhǎng)的形態(tài)特征
Table 4 Morphological characteristics of spring shoot bud and leaf of ancient tea germplasm resources at different growth stage in Guizhou
編號(hào)No.名稱Name萌發(fā)期Germination stage色澤飽滿度一芽1葉初展期Initial unfold stage of one bud with one leaf色澤質(zhì)地一芽2葉初展期Initial unfold stage of one bud with two leaves色澤質(zhì)地一芽3葉初展期Initial unfold stage of one bud with three leaves組合效應(yīng)值1久安2淡黃色飽滿嫩綠色質(zhì)軟翠綠色質(zhì)較軟墨綠色質(zhì)較軟2久安3淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟3久安4淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟4久安5淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬5久安7淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟6清沙淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)軟翠綠色質(zhì)軟嫩綠色質(zhì)軟7都清淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟8爛木青淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)軟翠綠色質(zhì)軟嫩綠色質(zhì)軟9正安1淡黃色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬10正安2淡黃色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟11興爛淡黃色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬12SD1淡黃色較飽滿嫩綠色質(zhì)軟翠綠色質(zhì)軟嫩綠色質(zhì)軟13SD3淡黃色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟14清塘淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)軟翠綠色質(zhì)軟嫩綠色質(zhì)軟15豐樂(lè)淡黃色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟16道真1淡黃色飽滿嫩綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬17道真2淡黃色飽滿嫩綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬18普半1淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟19普半2淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟20普半3淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬墨綠色質(zhì)硬21sh5淡黃色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟22D21淡黃色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟23242淡黃色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟24鳥(niǎo)王淡黃色飽滿嫩綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬墨綠色質(zhì)硬25普白淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟26印江淺綠色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟27官林淡黃色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟28團(tuán)龍2淡黃色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟29金沙3淺綠色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟30三合7淺綠色飽滿嫩綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)較硬翠綠色質(zhì)硬31官林淡黃色較飽滿嫩綠色質(zhì)較軟翠綠色質(zhì)較軟嫩綠色質(zhì)較軟
茶樹(shù)萌芽期早晚主要受品種遺傳特性的影響,每個(gè)品種發(fā)育所需活動(dòng)積溫相對(duì)穩(wěn)定,受環(huán)境影響較小[9]。研究結(jié)果表明,31份茶樹(shù)種質(zhì)資源的萌發(fā)、一芽1葉初展、一芽2葉初展和一芽3葉初展各生育期分別集中在2月27日至3月15日、3月15日至4月3日、3月23日至4月9日和3月30日至4月15日。茶樹(shù)在10℃以下進(jìn)入休眠狀態(tài),最適生長(zhǎng)氣溫為20~25℃,活動(dòng)積溫為10~35℃,高于30℃或者低于16℃茶樹(shù)的生長(zhǎng)會(huì)受到影響[10]。萌發(fā)、一芽1葉初展、一芽2葉初展和一芽3葉初展各生育期(春梢)>10℃的平均活動(dòng)積溫分別為159.1℃、96.0℃、118.4℃和373.5℃,變幅分別為92.5~249.0℃、50.5~136.0℃、62.5~168.5℃和249.0~475.5℃。其中,普半 1、普半 2、普半 3和普白等 4個(gè)材料比其他材料要求的的活動(dòng)積溫均較低,以普白從萌發(fā)期至一芽1葉初展期以及一芽1葉初展至一芽2葉初期展活動(dòng)積溫要求最低。
>10℃活動(dòng)積溫低于380℃的被稱為早生品種,高于420℃的被稱為晚生品種[11]。31份茶樹(shù)種質(zhì)資源中,萌發(fā)期較福鼎大白茶萌發(fā)時(shí)間提前的有久安2、久安4和久安7等8個(gè)材料,延后的有清沙、都清和爛木青等16個(gè)材料;一芽1葉初展期提前的有久安2、久安4和久安5等12個(gè)材料,延后的有久安3、道真1和道真2等17個(gè)材料;一芽2葉初展期提前的有久安2、久安4和豐樂(lè)等7個(gè)材料,延后的有久安3、久安7和清沙等18個(gè)材料;一芽3葉初展期提前的有久安2、久安4和久安5等10個(gè)材料,延后的有久安3、都清和爛木青等15個(gè)材料。在栽培利用時(shí),可優(yōu)先選擇利用春季芽萌發(fā)早的材料植株,有利于春茶的提早上市。茶樹(shù)從越冬芽形成新梢所需時(shí)間長(zhǎng)短,表明茶樹(shù)生長(zhǎng)速度的快慢[12-13]。從一芽1葉至一芽3葉所需時(shí)間長(zhǎng)短可反應(yīng)茶樹(shù)的持嫩性,新梢展葉速度快說(shuō)明茶樹(shù)春梢的伸育強(qiáng)度強(qiáng),新梢展葉速度慢,說(shuō)明茶樹(shù)春梢的伸育強(qiáng)度弱,生長(zhǎng)后勁不足[14]。茶樹(shù)新梢的生長(zhǎng)與日平均溫度關(guān)系密切,隨溫度的上升新梢生長(zhǎng)加速[15]。研究結(jié)果表明,萌動(dòng)至形成一芽1葉的活動(dòng)積溫為92.5~249.0℃,萌芽至一芽3葉期的活動(dòng)積溫為249.0~475.5℃,與唐茜等[16]的研究結(jié)果基本一致。茶樹(shù)葉片海綿組織中葉綠體較少,茶葉一般呈嫩綠色或翠綠色,較少呈墨綠色[17]。顏色深的茶葉,其組織細(xì)胞中含有的葉綠體較多,茶多酚和咖啡堿等含量較少,制作紅茶的適制性差,宜于制作綠茶[18]。研究結(jié)果表明,在31份茶樹(shù)種質(zhì)資源中,萌發(fā)期芽頭多為飽滿的淡黃色或淺綠色;一芽1葉開(kāi)展期芽葉多為較軟的嫩綠色;一芽2葉開(kāi)展期大多數(shù)材料芽葉為較軟或較硬的嫩綠色;一芽3葉開(kāi)展期芽葉基本為較硬的墨綠色和較軟嫩綠色,可能適制綠茶的種質(zhì)資源較多,還有待進(jìn)一步深入研究。