湯金榮,董少奇,李為爭(zhēng),王高平,原國輝,郭線茹,趙 曼

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 鄭州 450002

桃蛀螟Conogethespunctiferalis屬鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae),是一種多食性鉆蛀性害蟲,寄主植物廣泛,既能為害桃、蘋果、板栗等果樹的果實(shí),也能為害玉米、大豆、棉花等農(nóng)作物[1-2]。隨著作物種植結(jié)構(gòu)改革和果樹果實(shí)套袋技術(shù)的推廣,桃蛀螟在果園的為害逐漸減輕,但對(duì)農(nóng)作物尤其是對(duì)玉米的為害逐年加重,已成為黃淮海地區(qū)玉米穗期的主要害蟲[3-4]。桃蛀螟幼蟲鉆蛀性強(qiáng),化學(xué)防治效果不理想,同時(shí)還會(huì)造成農(nóng)藥殘留及環(huán)境污染等問題,而利用對(duì)桃蛀螟適合度不同的寄主植物來合理規(guī)劃農(nóng)田作物布局,是一種有效的綠色防控策略和措施,可達(dá)到減輕桃蛀螟為害的目的[5]。因此,研究不同寄主植物對(duì)桃蛀螟生長發(fā)育及產(chǎn)卵選擇行為的影響,對(duì)于科學(xué)制定桃蛀螟綠色防控策略具有十分重要的意義。

寄主植物種類影響多食性昆蟲的生長發(fā)育和繁殖力[6]。其中寄主植物對(duì)植食性昆蟲幼蟲期適合度的差異主要受其表面理化性狀、體內(nèi)次生代謝物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)等的影響,而植食性昆蟲能否在某種植物上產(chǎn)卵則主要由植物釋放的氣味物質(zhì)所決定[7- 10]。這些因素的綜合作用最終體現(xiàn)在植食性昆蟲的生長發(fā)育及其對(duì)植物產(chǎn)卵選擇性的差異上[6, 11]。因此,將對(duì)昆蟲幼期適合度低但對(duì)成蟲具有產(chǎn)卵引誘活性的植物在農(nóng)田合理布局,可望實(shí)現(xiàn)對(duì)重要作物上主要害蟲的綠色防控,例如利用香根草控制水稻田二化螟Chilosuppressalis[12]、利用苘麻控制棉田綠盲蝽Apolyguslucorum[13]、利用大豆或馬鈴薯控制花椒園中的桑擬輪蚧Pseudaulacaspispentagona等害蟲[14],依據(jù)的均是這種害蟲防治原理。

雖然關(guān)于桃蛀螟的為害、發(fā)生規(guī)律、化學(xué)防治技術(shù)、性誘劑配方優(yōu)化及嗅覺識(shí)別機(jī)制等方面[4, 15- 18]已有不少研究,但關(guān)于桃蛀螟的寄主植物為何隨農(nóng)田作物布局的變化而變化以及導(dǎo)致這種變化的機(jī)理目前尚未可知。桃和玉米均是桃蛀螟的主要寄主植物,棉花和大豆據(jù)報(bào)道也是桃蛀螟的寄主植物,但在生產(chǎn)中鮮見桃蛀螟為害棉花和大豆。因此本研究擬選擇來源于不同科的這4種植物,通過研究這些植物對(duì)桃蛀螟生長發(fā)育和產(chǎn)卵選擇性的影響,評(píng)價(jià)其對(duì)桃蛀螟的寄主適合度,以期為通過生態(tài)調(diào)控措施防控桃蛀螟的為害提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗(yàn)所用桃蛀螟由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所棉花害蟲研究組提供,為室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)多代的敏感品系,飼養(yǎng)期間未接觸任何殺蟲物質(zhì),飼養(yǎng)參照杜艷麗等方法[19],飼養(yǎng)環(huán)境條件為：溫度(27±1) ℃,相對(duì)濕度75±5%,光周期14∶10(L∶D)。

1.2 供試植物

試驗(yàn)所用寄主植物玉米(品種：鄭單958)、大豆(品種：中黃11)和棉花(品種：中棉49)于2018年4月24日種植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田,整個(gè)植物生長期不施用任何農(nóng)藥,人工定期除蟲,其他栽培管理措施按常規(guī)進(jìn)行；試驗(yàn)所用桃(品種：春密)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所提供。

1.3 不同寄主植物對(duì)桃蛀螟生長發(fā)育的影響

采集供試4種寄主植物的果實(shí)(玉米為乳熟期果實(shí)、大豆為鼓粒期果實(shí)、棉花為花鈴期果實(shí)、桃為果實(shí)膨大期果實(shí)),用蒸餾水沖洗干凈、晾干后,切成小方塊(1 cm×1 cm,其中豆莢厚度不足1 cm的相應(yīng)增大邊長,使其體積相同)以供桃蛀螟初孵幼蟲(孵化時(shí)間<12 h)取食。桃蛀螟幼蟲單頭飼養(yǎng)在玻璃指形管中(直徑2.5 cm；高8 cm),管口用滅菌的脫脂棉塞封緊。每天同一時(shí)間觀察并記錄幼蟲存活及蛻皮情況,發(fā)育至蛹時(shí),稱取不同處理的蛹重。成蟲羽化后,將來源于同一處理的桃蛀螟雌、雄成蟲隨機(jī)配對(duì),在透明塑料杯中(直徑12 cm；高9 cm)單對(duì)飼養(yǎng),杯底部放置一個(gè)浸有10%蔗糖水的脫脂棉球以供成蟲補(bǔ)充營養(yǎng),杯口用脫脂棉紗布封緊(脫脂棉紗布也作為桃蛀螟雌蟲的產(chǎn)卵介質(zhì))。每天調(diào)查并記錄成蟲的存活情況及產(chǎn)卵量,直至成蟲全部死亡。每個(gè)處理設(shè)置4次重復(fù),每個(gè)重復(fù)觀察30頭初孵幼蟲,寄主植物每2天更換1次。

1.4 不同寄主植物對(duì)桃蛀螟產(chǎn)卵選擇行為的影響

采用二項(xiàng)產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)[20]。試驗(yàn)時(shí)，采集4種供試寄主植物的果實(shí)(果實(shí)發(fā)育程度同前)，用蒸餾水沖洗干凈、晾干后,制備成直徑為1 cm的果碟以供成蟲產(chǎn)卵選擇。具體試驗(yàn)方法如下：將羽化后3 d的成蟲放置于圓柱形昆蟲產(chǎn)卵籠中(直徑30 cm；高28 cm),每籠放3頭雌蟲和5頭雄蟲；產(chǎn)卵籠底部放一塑料培養(yǎng)皿(直徑6 cm),皿中放入蘸有10%蔗糖水的脫脂棉以供成蟲取食,籠口罩上單層脫脂棉紗布作為成蟲產(chǎn)卵介質(zhì),再用固定圈罩住紗布并封緊產(chǎn)卵籠口；每次將2種寄主植物果碟分別交叉放置在紗布的4個(gè)等分區(qū)域內(nèi),果碟緊靠產(chǎn)卵籠邊緣且果碟之間距離相等；連續(xù)3天記錄4個(gè)果碟區(qū)域內(nèi)的桃蛀螟落卵量。4種寄主植物兩兩一組設(shè)置如下處理組：(1)玉米和大豆；(2)玉米和棉花；(3)玉米和桃；(4)大豆和棉花；(5)大豆和桃；(6)棉花和桃。供試寄主植物果碟每天更換,每組處理重復(fù)15次。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS(版本19.0)軟件中進(jìn)行,不同處理間桃蛀螟幼蟲發(fā)育歷期、化蛹率、蛹重等生命表參數(shù)在軟件中進(jìn)行單因素方差分析后,再利用LSD′s test進(jìn)行不同處理間各參數(shù)的差異顯著性比較,化蛹率和羽化率需經(jīng)平方根反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；桃蛀螟在不同寄主植物處理區(qū)域的產(chǎn)卵量比較采用配對(duì)t測(cè)驗(yàn)法進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主植物對(duì)桃蛀螟幼蟲生長發(fā)育的影響

寄主植物影響桃蛀螟幼蟲的發(fā)育歷期。取食棉花的1齡幼蟲發(fā)育歷期最長,顯著高于取食其他3種寄主的幼蟲歷期；取食桃的2齡幼蟲發(fā)育歷期最長,其次是取食棉花的；取食玉米和桃的3齡幼蟲發(fā)育歷期均顯著大于取食大豆和棉花的3齡幼蟲歷期；4齡幼蟲以取食棉花和桃的發(fā)育歷期最長,5齡幼蟲以取食棉花的發(fā)育歷期最長,且顯著大于取食其他3種寄主植物的幼蟲歷期。從幼蟲發(fā)育歷期看,以取食棉花的幼蟲發(fā)育歷期最長,達(dá)18.99 d；其次是取食桃的(16.40 d),而取食玉米和大豆的幼蟲發(fā)育歷期分別只有13.94 d和14.93 d(表1)。可見不僅不同寄主植物而且同一種寄主植物對(duì)不同發(fā)育階段幼蟲的營養(yǎng)效應(yīng)及其生長發(fā)育也有不同影響。

表1 取食不同寄主植物的桃蛀螟幼蟲的生長發(fā)育歷期

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,不同列字母相同表示處理間差異不顯著(P>0.05),不同列字母不同表示處理間差異顯著(P< 0.05)

2.2 寄主植物對(duì)桃蛀螟存活率的影響

寄主植物不僅影響桃蛀螟各齡幼蟲的存活率,而且不同寄主植物對(duì)低齡幼蟲(1—3齡幼蟲)和高齡幼蟲(4—5齡幼蟲)存活率的影響也有差異(表2)。取食4種寄主植物的低齡幼蟲,其存活率高低順序均為玉米>桃>大豆>棉花；發(fā)育至4齡和5齡時(shí),取食玉米的幼蟲存活率最高,且顯著高于取食其他寄主植物的幼蟲存活率,其次是取食大豆和桃的幼蟲,取食棉花的4齡和5齡幼蟲存活率分別只有31.67%和20.83%,顯著低于取食其他寄主植物的幼蟲。

表2 取食不同寄主植物的桃蛀螟幼蟲的存活率

圖1 取食不同寄主植物的桃蛀螟的存活率曲線 Fig.1 Survival rate curve of C. punctiferalis fed on different host plants

由桃蛀螟存活率曲線(圖1)可以看出,取食棉花和大豆的桃蛀螟,其早期存活率下降較為急劇,尤其是棉花處理組,其存活率曲線接近于Pearl等所劃分的Ⅲ型；取食桃的桃蛀螟各年齡存活率變化都比較均勻,其存活率曲線近似于Ⅱ型；取食玉米的桃蛀螟早期存活率下降比較緩慢,但達(dá)到一定生理年齡時(shí),其存活率急劇下降,存活率曲線接近于Ⅰ型。

2.3 寄主植物對(duì)桃蛀螟蛹及成蟲生長發(fā)育的影響

以4種寄主植物為食的桃蛀螟,以取食玉米的桃蛀螟幼蟲化蛹率最高、蛹重最大、蛹?xì)v期最長；同樣地,以玉米為食的桃蛀螟,其成蟲羽化率也顯著高于其他處理組；幼蟲取食桃時(shí),其雌蟲壽命、雄蟲壽命和個(gè)體發(fā)育歷期均顯著長于取食玉米、大豆和棉花的。從產(chǎn)卵量來看,桃處理組的單雌產(chǎn)卵量最高(137.87粒),其次為玉米處理組(126.06粒),二者均顯著高于大豆處理組(76.54粒)和棉花處理組(33.13粒)(表3)。

表3 幼蟲取食不同寄主植物時(shí)桃蛀螟蛹和成蟲的發(fā)育情況

2.4 寄主植物對(duì)桃蛀螟成蟲產(chǎn)卵選擇行為的影響

從桃蛀螟成蟲對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇反應(yīng)(圖2)可以看出,桃蛀螟在棉花和玉米(t=-0.493,P=0.630)、玉米和大豆(t=-1.914,P=0.076)以及棉花和大豆(t=0.959,P=0.354)之間的產(chǎn)卵選擇性差異不顯著；但對(duì)棉花的產(chǎn)卵偏好性顯著大于桃(t=6.708,P<0.001),對(duì)玉米(t=8.007,P<0.001)和大豆(t=-8.306,P<0.001)的產(chǎn)卵偏好性也均顯著大于桃(圖2)。

圖2 桃蛀螟雌蛾對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇Fig.2 Oviposition selection of C. punctiferalis female adults to different host plantsns表示處理間差異不顯著(P >0.05),星號(hào)表示處理間差異顯著(* : 0．01

3 討論

桃蛀螟作為一種既能為害木本植物果樹,又能為害草本農(nóng)作物的多食性害蟲,其寄主植物范圍廣,多達(dá)100余種,近來發(fā)現(xiàn)桃蛀螟還能為害蔬菜如青茄[21]。為害果樹時(shí),桃蛀螟以幼蟲鉆蛀果實(shí),使果實(shí)不能正常發(fā)育、變色脫落且內(nèi)部充滿蟲糞,為害嚴(yán)重程度曾有“十果九蛀”之稱[5]。隨著作物種植制度和種植結(jié)構(gòu)的改革以及果樹果實(shí)套袋技術(shù)的推廣應(yīng)用,桃蛀螟的為害逐漸從果園轉(zhuǎn)移至農(nóng)田,尤其是對(duì)夏玉米的為害逐年加重,除蛀食玉米籽粒、雌穗軸和玉米莖稈造成直接為害外,還會(huì)誘發(fā)玉米穗腐病從而造成更大為害,嚴(yán)重影響夏玉米產(chǎn)量和品質(zhì)[22]。

寄主植物不僅是植食性昆蟲的食物來源,還是它們生活和繁殖后代的主要場(chǎng)所,因此寄主選擇對(duì)昆蟲的適應(yīng)性進(jìn)化具有重要作用[11]。對(duì)于多食性害蟲而言,不同種類寄主植物對(duì)其生長發(fā)育和繁殖力的影響不盡相同[23]。如番茄對(duì)番茄潛葉蛾Tutaabsoluta的適合度較土豆和茄子要高,取食番茄的番茄潛葉蛾幼蟲生長發(fā)育快、存活率高且雌蟲產(chǎn)卵量大,而取食土豆和茄子的番茄潛葉蛾幼蟲生長發(fā)育緩慢且成蟲繁殖力低[23]；黃芊等通過分析黏蟲Mythimnaseparata(Walker)在不同寄主植物上的生命表參數(shù)發(fā)現(xiàn),玉米對(duì)黏蟲的適合度最高,其次是水稻和稗草,甘蔗對(duì)黏蟲的適合度最低[24]。本研究通過分析桃蛀螟取食玉米、大豆、棉花和桃的生命表參數(shù),發(fā)現(xiàn)當(dāng)取食棉花時(shí),桃蛀螟幼蟲的存活率最低,但發(fā)育時(shí)間最長；取食玉米的幼蟲存活率最高且發(fā)育時(shí)間最短。玉米處理組和桃處理組的桃蛀螟產(chǎn)卵量均顯著高于大豆處理組和棉花處理組。由此可以看出,供試4種寄主植物中,玉米對(duì)桃蛀螟的適合度最高,其次為桃和大豆,棉花對(duì)桃蛀螟的適合度最低,這與其他研究報(bào)道的玉米對(duì)桃蛀螟的適合度高于李子、蘋果和桃等寄主植物相一致,均說明玉米是桃蛀螟比較偏好的寄主植物[6],這應(yīng)該是近年來桃蛀螟為害玉米嚴(yán)重的主要原因。據(jù)報(bào)道,在缺乏偏好寄主植物時(shí),多食性昆蟲可以利用其具有的寄主適應(yīng)因子如唾液效應(yīng)子、中腸解毒酶等來更快、更好地適應(yīng)變化的生存環(huán)境[9, 25-26]。桃蛀螟取食不同寄主植物時(shí)唾液效應(yīng)子及中腸解毒酶活性是否有差異,寄主轉(zhuǎn)移是否會(huì)改變桃蛀螟的寄主適應(yīng)能力,對(duì)這些問題的繼續(xù)研究,將有助于進(jìn)一步理解農(nóng)田作物布局及耕作制度的變化與多食性昆蟲寄主轉(zhuǎn)移之間的關(guān)系,從而做好對(duì)害蟲非偏好寄主的預(yù)防保護(hù)。

鱗翅目幼蟲由于活動(dòng)能力有限,其對(duì)寄主植物的選擇性主要取決于成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇。植物揮發(fā)性氣味物質(zhì)在很多植食性昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇過程中起著信號(hào)作用,而植物釋放的揮發(fā)性氣味物質(zhì)組成及比例具有種或品種的特異性,因此寄主植物種類或品種會(huì)影響昆蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主植物的趨性[27]。張文璐等研究發(fā)現(xiàn),亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis對(duì)葎草的產(chǎn)卵趨性顯著高于玉米、苘麻、稗草和酸模葉蓼,其中葎草釋放的揮發(fā)性物質(zhì)芳樟醇、α-葎草烯和檜烯等在亞洲玉米螟對(duì)葎草的產(chǎn)卵趨性中發(fā)揮重要作用[11]；本研究發(fā)現(xiàn),相比桃,桃蛀螟更偏好在玉米、大豆和棉花上產(chǎn)卵,但是取食桃子的桃蛀螟單雌產(chǎn)卵量最高,這可能是因?yàn)樘易幽軌蚪o桃蛀螟幼蟲提供更好的營養(yǎng),而玉米、大豆和棉花釋放的某種或某些揮發(fā)性氣味物質(zhì)更能吸引桃蛀螟成蟲產(chǎn)卵,如李倩等[28]研究發(fā)現(xiàn),玉米花絲中的氣味物質(zhì)1-己醇、1-庚醇、β-蒎烯和 β-紫羅酮對(duì)桃蛀螟雌成蟲具有顯著引誘作用,但關(guān)于大豆和棉花中釋放的哪些氣味物質(zhì)能夠引誘桃蛀螟產(chǎn)卵,目前尚未見報(bào)道。同時(shí),許多研究也發(fā)現(xiàn),鱗翅目成蟲的產(chǎn)卵偏好寄主與其幼蟲偏好寄主并不完全一致[29-30],因此,今后還需進(jìn)一步探明究竟大豆和棉花釋放的哪些物質(zhì)對(duì)桃蛀螟產(chǎn)卵具有引誘作用,這可為桃蛀螟產(chǎn)卵引誘物質(zhì)的篩選和引誘劑的研制提供參考依據(jù)。

4 結(jié)論

供試4種寄主植物中,玉米對(duì)桃蛀螟幼蟲的適合度最高,其次是桃和大豆,棉花對(duì)桃蛀螟幼蟲的適合度最低,同時(shí)桃蛀螟成蟲偏好在棉花、玉米和大豆上產(chǎn)卵,因此可以考慮在玉米田合理布局棉花來減輕桃蛀螟對(duì)玉米的為害。