（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

關(guān)鍵字：西南樺；冠層；光合特征；造林密度

光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要途徑，是森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，其決定著林分生產(chǎn)力，亦是反應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)力大小的重要指標(biāo)。樹(shù)冠是林木與外界環(huán)境最主要、最直接和最活躍的界面，同時(shí)，也是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)及主要場(chǎng)所[1-3]。因此，林木生長(zhǎng)與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)，且不同冠層因其所處光環(huán)境等的異質(zhì)性[4,5]，致使其光合能力存在明顯差異。目前國(guó)內(nèi)外已有香椿Cedrela sinensis[6]、油橄欖Olea europaea[7]、毛白楊Populus tomentosa[8]、歐 美 楊Populus×canadensis Moench[9]、格 木Erythrophleum fordii[1]、刺 槐Robinia pseudoacacia[5]等多個(gè)樹(shù)種開(kāi)展過(guò)不同冠層光合能力研究，均發(fā)現(xiàn)樹(shù)冠上層和外層的飽和光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等高于樹(shù)冠下層和內(nèi)層。然而關(guān)于造林密度對(duì)林木冠層光合生理特征的影響目前還尚不清楚。

造林密度是人工林營(yíng)建前需要確定的重要因子，其不僅決定著前期造林成本，亦決定了林分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，進(jìn)而影響枝條發(fā)育及樹(shù)冠結(jié)構(gòu)，最終影響到林木的生長(zhǎng)速度及木材質(zhì)量[10]。對(duì)于造林密度與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系，已得到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[11-13]。造林密度、樹(shù)冠結(jié)構(gòu)分布、冠層光環(huán)境和光合能力四者緊密相關(guān)、相互影響，因此對(duì)于人工林而言，明確不同造林密度條件下林木各冠層光合能力的差異，對(duì)于確定合理造林密度、最佳修枝強(qiáng)度等經(jīng)營(yíng)措施均至關(guān)重要。

西南樺Betula alnoides是我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)一個(gè)珍貴用材樹(shù)種，其樹(shù)干通直，材質(zhì)優(yōu)良，生長(zhǎng)較迅速，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，適宜培育大徑材[14]。近十余年來(lái)，隨著國(guó)家退耕還林等政策的實(shí)施，我國(guó)西南樺人工林發(fā)展迅速。至2015年底，其種植面積已超過(guò)15萬(wàn)hm2[15]。近年來(lái)，隨著市場(chǎng)對(duì)于西南樺優(yōu)質(zhì)大徑級(jí)無(wú)節(jié)材需求的增加，前期對(duì)西南樺造林密度與林木生長(zhǎng)、枝條發(fā)育、冠層結(jié)構(gòu)以及修枝與木材質(zhì)量等方面進(jìn)行了一系列探討[10,16-19]，本研究則以6年生西南樺幼林為對(duì)象，開(kāi)展6種造林密度條件下西南樺人工林不同冠層光合特征研究，從光合生理的角度為西南樺造林密度和修枝強(qiáng)度的合理配置提供理論依據(jù)，最終服務(wù)于西南樺大徑級(jí)無(wú)節(jié)材高效培育。

1 研究地概況

西南樺密度試驗(yàn)林位于廣東省郁南林場(chǎng)鎮(zhèn)龍廟工區(qū)（111°53′E，23°05′N(xiāo)），海拔440 m。該地屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.6℃，年均降水量1 400～1 700 mm，降雨主要集中在4-9月份，年平均濕度80%。土壤為赤紅壤。試驗(yàn)林于2012年5月采用無(wú)性系組培苗營(yíng)建，設(shè)置 2 500株·hm-2(2 m×2 m)、1 667株·hm-2(2 m×3 m)、1 250株·hm-2(2 m×4 m)、1 111株·hm-2(3 m×3 m)、833株·hm-2(3 m×4 m)、625株·hm-2(4 m×4 m) 6個(gè)密度處理，3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)面積約 0.33 hm2，試驗(yàn)林總面積約6.67 hm2。造林后3 a 內(nèi)，每年砍草1次，施復(fù)合肥1次。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)鋪設(shè)

2017年3月，在西南樺密度試驗(yàn)林每個(gè)小區(qū)內(nèi)各設(shè)置一個(gè)30 m×30 m 樣地，進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅，結(jié)果顯示，林分平均胸徑6.46～6.93 cm，平均樹(shù)高5.00～5.69 m，平均枝下高1.40～1.94 m，平均冠幅2.43～3.33 m?；谏鲜稣{(diào)查結(jié)果，于每個(gè)樣地選擇優(yōu)勢(shì)木3株，其生長(zhǎng)表現(xiàn)見(jiàn)表1。對(duì)于每株優(yōu)勢(shì)木，從樹(shù)高6 m處以下，按每段1 m 分冠層進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。

表1 幼齡西南樺優(yōu)勢(shì)木的生長(zhǎng)表現(xiàn)Table1 Growth performance of sampled dominant trees in young plantation of Betula alnoides?

2018年5月，于上述每個(gè)樣地3株優(yōu)勢(shì)木中隨機(jī)選擇一株進(jìn)行光合測(cè)定。選擇天氣晴朗的上午，于所選西南樺優(yōu)勢(shì)木每個(gè)冠層（2～3 m、3～4 m、4～5 m、5～6 m）陽(yáng)面中間位置選擇一個(gè)平均枝，用高枝剪剪下立即插入水中，然后在水下剪除枝條基部，于枝條近頂部選擇4 片發(fā)育完滿葉，于9:30-11:30 期間進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定[6,8]。測(cè)定時(shí)，將葉室溫度設(shè)置為25℃，二氧化碳濃度控制采用二氧化碳注入系統(tǒng)，設(shè)定流量為400 μmol·m-2s-1，用Li-6400XT（美國(guó)LI-COR公司）紅藍(lán)光源控制光強(qiáng)，光強(qiáng)依次設(shè)為2 500、2 000、1 500、1 000、500、200、150、100、50、20和0 μmol·m-2s-1，進(jìn)行光合測(cè)定。測(cè)定前若光 強(qiáng)較弱，則采用1 200 μmol·m-2s-1光強(qiáng)對(duì)測(cè)量葉進(jìn)行20～30 min的光誘導(dǎo)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

采用光合計(jì)算軟件（光合計(jì)算4.1.1，葉子飄）[20]中的非直角雙曲線修正模型計(jì)算表觀量子效率、最大光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率，應(yīng) 用SPSS 21.0（IBM-SPSS Inc.,Chicago,USA）統(tǒng)計(jì)軟件中線性混合效應(yīng)模型（GLMM）對(duì)不同冠層間及相同冠層不同密度條件下的光合特征差異進(jìn)行分析，采用LSD 法進(jìn)行多重比較。

3 研究結(jié)果

3.1 最大光合速率

造林密度和冠層高度位置對(duì)于西南樺幼林各冠層最大光合速率均有顯著影響（P＜0.05）。對(duì)于每個(gè)造林密度處理，隨著冠層高度的上升，其最大光合速率均顯著增加，特別是造林密度625株·hm-2和833株·hm-2兩個(gè)處理增幅最大，其最大光合速率分別從最下層（2～3 m）的5.18 μmol·m-2s-1和4.33 μmol·m-2s-1顯著增至上層樹(shù)冠（5～6 m）的12.17 μmol·m-2s-1和10.95 μmol·m-2s-1，增幅分別達(dá)134.9%和152.9%。對(duì)于同一冠層而言，西南樺幼林最大光合速率隨造林密度的增加總體呈降低趨勢(shì)，如，冠層3～4 m和5～6 m，低造林密度處理（625和833株·hm-2）的最大光合速率顯著大于高造林密度處理，而對(duì)于冠層2～3 m和4～5 m，最大光合速率隨造林密度的增加雖存在降低趨勢(shì)，但造林密度處理間差異未達(dá)顯著水平（P≥0.05）。相對(duì)于冠層而言，造林密度對(duì)西南樺幼林最大光合速率的影響要?。ū?）。

3.2 光飽和點(diǎn)

與最大光合速率一致，冠層間及造林密度處理間光飽和點(diǎn)亦存在顯著差異。光飽和點(diǎn)隨著冠層升高顯著增大，且在低造林密度（625株·hm-2和833株·hm-2）條件下，下部（2～3 m）與上部（5～6 m）冠層光飽和點(diǎn)差異更大，下層光飽和點(diǎn)僅為上層的50%～60%，除造林密度處理625株·hm-2的3～4 m與4～5 m 以及造林密度處理1 250株·hm-2的4～5 m與5～6 m 冠層外，各密度處理的所有冠層間，西南樺幼林光飽和點(diǎn)均存在顯著差異。對(duì)于同一冠層而言，西南樺光飽和點(diǎn)隨著造林密度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但大多為最低造林密度處理顯著高于高密度處理，而且對(duì)于2～3 m 冠層，造林密度處理間光飽和點(diǎn)無(wú)顯著差異（表2）。

表2 不同造林密度西南樺幼林冠層間最大光合速率、光飽和點(diǎn)差異分析?Table2 Variance of the maximum photosynthetic rate and light saturation point between crown layers of young Betula alnoides plantations with different planting densities

3.3 表觀量子效率

西南樺幼林樹(shù)冠表觀量子效率變化幅度為0.041 9～0.083 2。隨著冠層升高，表觀量子效率并未呈現(xiàn)出顯著增加或降低趨勢(shì)。然而對(duì)于同一冠層而言，表觀量子效率隨造林密度的增加總體上呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì)。對(duì)于冠層3～4 m，625、833和1 111株·hm-2密度處理的表觀量子效率顯著高于其它密度處理；對(duì)于冠層4～5 m，這3個(gè)密度處理表觀量子效率亦顯著高于1 667和2 500株·hm-2處理；5～6 m和2～3 m 冠層的表觀量子效率在不同密度處理間差異均不顯著（表3）。

表3 不同造林密度西南樺幼林冠層間表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率差異分析?Table3 Variance analysis of apparent quantum yield,light compensation point and dark respiration rate of crown layers under different planting densities for young B.alnoides

3.4 光補(bǔ)償點(diǎn)

西南樺幼林冠層光補(bǔ)償點(diǎn)隨冠層升高呈顯著增大趨勢(shì)。對(duì)于各密度處理5～6 m 冠層的光補(bǔ)償點(diǎn)均顯著高于2～3 m和3～4 m 或4～5 m 冠層，其余冠層間差異不顯著。造林密度對(duì)西南樺幼林冠層光補(bǔ)償點(diǎn)無(wú)顯著影響；從下部至上部4個(gè)冠層，光補(bǔ)償點(diǎn)的變化幅度分別為13～15 μmol·m-2s-1、10～15 μmol·m-2s-1、14～18 μmol·m-2s-1、19～24 μmol·m-2s-1（表3）。

3.5 暗呼吸速率

暗呼吸速率指林木在光照強(qiáng)度為0時(shí)，單位時(shí)間、單位面積林木通過(guò)呼吸消耗氧氣和有機(jī)物生成二氧化碳的量。本研究中，冠層高度和造林密度對(duì)于西南樺幼林樹(shù)冠的暗呼吸速率均無(wú)顯著影響，其變化范圍為0.61～0.96 μmol·m-2s-1（表3）。

4 討論與結(jié)論

植物光合作用過(guò)程中，最大光合速率作為指示光合作用與光強(qiáng)關(guān)系的上限臨界值，是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)[21]；而光飽和點(diǎn)是反應(yīng)植物對(duì)光能的利用能力，其值越高說(shuō)明植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性越強(qiáng)[22]；兩者均在不同程度上決定著植物的光合能力。本研究中，隨冠層升高，西南樺幼林冠層最大光合速率和光飽和點(diǎn)顯著增大，換言之，光合能力及對(duì)強(qiáng)光的利用能力隨冠層升高而增大，此與前人對(duì)于栲樹(shù)Castanopsis fargesii[23]、毛白楊Populus tomentosa[8]、格木Erythrophleum fordii[1]、遼東櫟Quercus liaotungensis[2]等樹(shù)種的研究結(jié)果一致。冠層光合能力的差異主要與其所處光環(huán)境有關(guān)，因?yàn)闃?shù)冠上部枝葉光照條件優(yōu)越，而下部由于樹(shù)冠內(nèi)枝葉分布格局的影響，只能獲得部分透射光或者散射光，且強(qiáng)度較弱。由此可見(jiàn)，不同冠層葉片所處光照條件的差異[4,24]，不僅影響到各冠層的蒸騰速率和水分利用效率，亦致使其在長(zhǎng)期適應(yīng)過(guò)程中逐漸改變內(nèi)在結(jié)構(gòu)和生理代謝，以提升整個(gè)樹(shù)冠的光合能力[25]。本研究中，隨造林密度的增加，冠層（3～4 m）和冠層（5～6 m）的最大光合速率以及光飽和點(diǎn)顯著降低，此與張旺鋒等對(duì)棉花Gossypium hirsutum[26]和呂麗華等對(duì)夏玉米Zea mays[27]等農(nóng)作物的光合特性研究結(jié)果類似。因?yàn)椴煌芏葪l件下植物冠層結(jié)構(gòu)、葉片形態(tài)和數(shù)量以及群體內(nèi)和冠內(nèi)光環(huán)境存在差異[24,28-29]。對(duì)于林木而言，通常隨造林密度增加，冠幅減小，枝下高增大，造成枝葉分布更加集中，冠層結(jié)構(gòu)不合理，林木間及冠層間競(jìng)爭(zhēng)及遮擋更加嚴(yán)重[19,28]，林分內(nèi)散射輻射與直射輻射透過(guò)率及利用率低，進(jìn)而影響到林木各冠層的光合能力。而對(duì)于冠層4～5 m，受造林密度和冠層的交互作用以及高造林密度西南樺樹(shù)冠枝條形態(tài)分布影響[10]，隨造林密度增加光合能力雖有降低趨勢(shì)，但是不同處理間差異并未達(dá)到顯著水平。此外，不同造林密度的株行距配置差異、6 m 以上冠層長(zhǎng)度以及密度對(duì)冠層養(yǎng)分分配的影響等亦可能是導(dǎo)致造林密度影響規(guī)律較為復(fù)雜的原因，因?yàn)槿~片的光合能力與葉片氮含量密切相關(guān)[6,30-31]。

表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)均被作為重要指標(biāo)用以指示植物對(duì)弱光的利用能力[32]。本研究中，低造林密度處理西南樺下部樹(shù)冠表觀量子效率顯著高于高造林密度處理，下部冠層的光補(bǔ)償點(diǎn)亦顯著低于上部冠層（5～6 m），表明低造林密度樹(shù)冠以及下部冠層對(duì)于弱光的利用能力要分別高于高造林密度和上部冠層，此與胡耀升等[2]對(duì)遼東櫟、李勇等[32]對(duì)油松Pinus tabuliformis、劉強(qiáng)等[33]對(duì)長(zhǎng)白落葉松Larix olgensis等的研究結(jié)果相似。造成此現(xiàn)象的主要原因在于林木下部樹(shù)冠對(duì)于所處弱光環(huán)境的一種適應(yīng)，而對(duì)于低造林密度林分，由于具有較長(zhǎng)的樹(shù)冠及較大冠幅，上部多層枝葉的遮擋致使其透光性較差，因此其下部冠層光環(huán)境更弱，造成其表觀量子效率顯著高于高造林密度林分，此亦可從低造林密度林分樹(shù)冠下部的表觀量子效率更大得到驗(yàn)證。而對(duì)于上部冠層，由于其所處光環(huán)境受冠層及造林密度影響較小，所以其表觀量子效率無(wú)顯著差異。歸根結(jié)底，由造林密度和樹(shù)冠結(jié)構(gòu)造成的冠層光環(huán)境的異質(zhì)性是影響冠層光合生理特性差異的最重要因子。

從光合能力的角度來(lái)說(shuō)，上部冠層總體表現(xiàn)出強(qiáng)陽(yáng)性特征，其相對(duì)于下部冠層具有更大的光合能力，而且西南樺冠層自身垂直方向相互遮擋的影響要高于因密度造成的相鄰木在水平方向上樹(shù)冠間的相互影響。然而，適宜的造林密度可進(jìn)一步提升林木整個(gè)樹(shù)冠及林分的光合能力，因?yàn)槊芏冗^(guò)高，光能在縱向利用不夠充分，且林木間競(jìng)爭(zhēng)及遮擋嚴(yán)重，而造林密度過(guò)低，林分內(nèi)光耗散亦高，不能充分利用林地內(nèi)的光合有效輻射。因此研究西南樺不同冠層葉片光合特征及其對(duì)造林密度的響應(yīng)，將有助于充分利用林地空間及光合有效輻射，避免過(guò)多的光耗散，從而構(gòu)建高產(chǎn)林分。另外，從本研究中所得不同冠層光合能力的差異亦可初步判別出對(duì)生長(zhǎng)影響較小的冠層，如低造林密度處理（625和833株·hm-2）的2～3 m 冠層，進(jìn)而通過(guò)修枝優(yōu)化樹(shù)冠結(jié)構(gòu)，改善林內(nèi)環(huán)境，提高樹(shù)冠的總凈光合同化能力。本研究?jī)H對(duì)同一時(shí)間、同一方位不同冠層中部的平均枝進(jìn)行了研究，具有其局限性，因此未來(lái)對(duì)于不同方位、水平冠層深度枝條的光合及生理特征（水分利用效率、蒸騰速率等）進(jìn)行測(cè)定，并結(jié)合葉片形態(tài)（大小、長(zhǎng)寬比等）、數(shù)量及分布特征（葉傾角、方位角、比葉面積等）等指標(biāo)開(kāi)展研究，將進(jìn)一步將修枝工作明確到枝，此亦是珍貴樹(shù)種高效培育的一個(gè)重要方面。