劉 迪, 鄧 強(qiáng), 時(shí)新榮1,, 袁志友1,

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué), 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院, 陜西 楊凌 712100;3.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 楊凌 712100)

人類活動(dòng)導(dǎo)致的全球變暖使降水格局發(fā)生改變，溫度上升增加了海洋和陸地的蒸騰，導(dǎo)致降雨增加，同時(shí)也會(huì)增加蒸散量，其結(jié)果是進(jìn)一步減少土壤的濕潤度，干旱地區(qū)溫度升高可能會(huì)使本地區(qū)更加干旱[1]。多個(gè)大氣循環(huán)模型預(yù)測(cè)未來極端降水事件和極端干旱事件發(fā)生的頻率會(huì)顯著增加[2]。降水變化影響土壤物理化學(xué)性質(zhì)[3]、分解者活動(dòng)和有機(jī)物質(zhì)分解速率，從而改變土壤養(yǎng)分動(dòng)力學(xué)和生物有效性[4-5]。在全球尺度上，溫度上升導(dǎo)致連續(xù)無雨日數(shù)和連續(xù)降雨日數(shù)等極端降水指數(shù)有顯著升高的趨勢(shì)；在區(qū)域尺度上，尤其是生態(tài)環(huán)境脆弱的地區(qū)，極端降水事件更加受到廣泛關(guān)注[6]。

圖1 降水變化影響土壤有機(jī)磷的概念

土壤磷酸酶(Soil phosphatase)是催化土壤有機(jī)磷加快礦化的一類水解酶的合稱，主要來自植物根系和土壤微生物，也有少部分來自動(dòng)植物殘?bào)w[7]。土壤磷酸酶活性是衡量土壤有機(jī)磷礦化速率和磷素有效性的重要指標(biāo)[8]，有學(xué)者認(rèn)為，在磷酸酶缺乏的情況下，土壤有機(jī)磷的釋放需要幾百年的時(shí)間[9]。根據(jù)已有研究，土壤有機(jī)磷主要來自動(dòng)植物殘?bào)w和動(dòng)物排泄物，其在土壤中可進(jìn)行不斷轉(zhuǎn)化，降水對(duì)土壤磷酸酶以及有機(jī)磷礦化過程影響機(jī)制如圖1所示，磷酸酶的催化作用在此過程中必不可少[10]，并且與植物根系相互作用，而細(xì)根(直徑≤2 mm)因大的根系表面積和強(qiáng)的活性，與磷酸酶活性關(guān)系密切[11]，研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根生物量越大，根系分泌速率越高[12]。磷酸酶活性極易受環(huán)境因子變化的影響，其中與降水變化的關(guān)系仍不明確，其對(duì)降水變化的響應(yīng)因生態(tài)環(huán)境和植被類型的不同而具有明顯的差異性[7-13]。磷酸酶活性與土壤有機(jī)磷的關(guān)系復(fù)雜，有機(jī)磷作為磷酸酶的底物，其含量升高有利于磷酸酶的產(chǎn)生[14]，而過多的磷酸酶又會(huì)反作用于有機(jī)磷[15]。目前，有關(guān)不同降水變化對(duì)黃土高原森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷酸酶活性影響的野外試驗(yàn)還未見報(bào)導(dǎo)[16]，其余地區(qū)已有的相關(guān)試驗(yàn)還未考慮在多個(gè)降水處理強(qiáng)度下，尤其是極端干旱和極端降水條件下土壤磷酸酶的響應(yīng)規(guī)律[17]。由于土壤中的磷與水分密切相關(guān)，可以預(yù)測(cè)，在干旱的黃土高原區(qū)的土壤磷酸酶活性對(duì)降水變化的響應(yīng)會(huì)與其他生態(tài)系統(tǒng)有所不同。

黃土高原由于其脆弱的生態(tài)環(huán)境，極容易受到未來降水格局變化的影響，降水已經(jīng)成為黃土高原半干旱區(qū)的主要限制因素，據(jù)近年來的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，黃土高原大部分區(qū)域極端干旱發(fā)生頻率有升高的趨勢(shì)[18]。刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)具有較強(qiáng)的抗旱能力，是黃土高原主要造林樹種之一，在該地區(qū)分布非常廣泛，但近年來因刺槐林立地條件不適宜而逐漸出現(xiàn)樹種結(jié)構(gòu)單一、生態(tài)效益低下、林分退化等問題[19]。在全球降水變化背景下研究刺槐林地土壤磷酸酶的變化方向?qū)S土高原地區(qū)植被恢復(fù)和水土保持工作有著重要指導(dǎo)意義。本研究以黃土高原35 a生刺槐人工林為研究對(duì)象，進(jìn)行野外控制穿透雨試驗(yàn)，旨在研究：(1) 根際和非根際土磷酸酶活性對(duì)7個(gè)穿透雨變化強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律及原因；(2) 比較根際土與非根際土間磷酸酶活性的差異；(3) 根際和非根際磷酸酶活性在土層間的變化特征；(4) 探索影響根際和非根際土磷酸酶活性的主要因子及影響特征。為研究全球氣候變化下森林土壤有機(jī)磷礦化潛力、磷素生物轉(zhuǎn)化方向及其強(qiáng)度提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于陜西省咸陽市永壽縣槐平林場(chǎng)(34°83′N，108°09′E)，海拔1 382 m，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長干寒，夏季短暫溫濕，年平均氣溫10.8℃，年平均降雨量602 mm，試驗(yàn)期間月平均降雨量和月平均氣溫如圖2所示。土壤母質(zhì)為黃土，土壤類型為黃綿土、褐土和黑壚土。土壤基本理化性質(zhì)如下：總有機(jī)碳19.1 g/kg，總氮1.10 g/kg，總磷0.67 g/kg，速效磷16.1 mg/kg，速效鉀0.14 g/kg，土壤含水量12.0%，pH值8.07?；逼搅謭?chǎng)在植被區(qū)劃分類型上屬暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域，喬木層結(jié)構(gòu)較單一，現(xiàn)主要為林齡在30～35 a的刺槐人工林，其林下灌木主要有茅梅(RubusparvifoliusLinn.)、南蛇藤(CelastrusorbiculatusThunb.)、山梅花(PhiladelphusincanusKoehne)等；草本層主要包括三脈紫菀(AsterageratoidesTurcz.)、拉拉藤(Humulusscandens(Lour.)Merr.)、老鸛草(Geraniumwilfordiimaxim.)、天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)、商陸(PhytolaccaacinosaRoxb.)等。

圖2 試驗(yàn)期間研究區(qū)月降水量和氣溫變化

1.2 樣地設(shè)置

我們選擇黃土高原刺槐人工林，于2015年6月在該研究樣地進(jìn)行穿透雨控制試驗(yàn)，共設(shè)置21塊15 m×15 m的樣方，樣方間隔不小于100 m，分成7組處理模式，分別為減水80%(攔截穿透雨面積為林地投影面積的80%)、減水60%(攔截穿透雨面積為林地投影面積的60%)、減水20%(攔截穿透雨面積為林地投影面積的20%)、對(duì)照、增水20%(施加減水20%樣地?cái)r截的穿透雨)、增水60%(施加減水60%樣地?cái)r截的穿透雨)、增水80%(施加減水80%樣地?cái)r截的穿透雨)，每個(gè)處理模式設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣方。減水處理采用透光率90%的PE薄膜作為遮雨膜，減水樣方按照減水比率×樣方林地投影面積布設(shè)相應(yīng)面積的遮雨膜，根據(jù)樣方地勢(shì)走向和坡度，設(shè)置PVC水管收集遮雨膜上的雨水，每次降水后，將收集的雨水均勻轉(zhuǎn)移到相同比率的增水樣方中，來實(shí)現(xiàn)一定比率降水的增加和減少。

1.3 植物樣和土樣采集

本次研究于2017年7月進(jìn)行土壤樣品采集，在每個(gè)處理樣地內(nèi)，按照五點(diǎn)取樣法，將50 cm×50 cm樣方框內(nèi)植物綠色部分齊地面剪下，分類裝入信封袋并標(biāo)記，75℃烘干至恒重后稱重。用直徑9 cm根鉆分層采集0—10 cm，20—40 cm，40—60 cm的土樣，采用抖落法挑出30 g根際土與30 g非根際土，分別裝入干凈聚乙烯自封袋，4 ℃冰箱保存，用于測(cè)定堿性磷酸酶活性，其余土樣去除可見雜物后，取約30 g裝入鋁盒，測(cè)定土壤含水量，約200 g自然風(fēng)干，測(cè)定土壤理化指標(biāo)。剩余土樣用0.2 mm篩子沖洗，揀出細(xì)根(直徑≤2 mm)，75℃烘干至恒重后稱重。

1.4 指標(biāo)測(cè)定方法

總有機(jī)碳測(cè)定采用重鉻酸鉀外加熱法，總氮測(cè)定采用凱式定氮法，總磷測(cè)定采用酸解—鉬銻抗比色法，速效磷采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測(cè)定，速效鉀測(cè)定采用醋酸銨浸提—火焰原子分光光度法測(cè)定，根際與非根際堿性磷酸酶測(cè)定采用對(duì)硝基苯磷酸鹽法，以單位質(zhì)量土壤樣品中堿性磷酸酶在單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的酚含量表示，以下磷酸酶均指的是堿性磷酸酶(ALP)，用烘干—稱重法測(cè)定土壤重量含水量，用pH計(jì)測(cè)定土壤pH值[20]，土壤有機(jī)磷測(cè)定采用Hedley分級(jí)法[21]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)7種降水處理間土壤含水量、pH值、有機(jī)磷含量、林下優(yōu)勢(shì)科植物地上生物量、總地上生物量、細(xì)根生物量、根際和非根際磷酸酶活性的差異，采用線性回歸分析(Linear regression analysis)評(píng)價(jià)土壤含水量、pH值、有機(jī)磷含量、林下優(yōu)勢(shì)科植物地上生物量、總地上生物量、細(xì)根生物量、根際和非根際磷酸酶活性的關(guān)系以及磷酸酶土層間遞減率和土層的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 7種模擬降水處理下生物量和土壤理化特征

降水處理影響林下植被地上生物量和細(xì)根生物量，根據(jù)樣地植被調(diào)查數(shù)據(jù)，將刺槐人工林林下植物分為茜草科(RubiaceaeJuss.)、菊科(AsteraceaeBercht. & J.Presl.)、薔薇科(RosaceaeJuss.)和雜草類4個(gè)大類。其中茜草科植物地上生物量在不同處理間差異顯著，菊科地上生物量、薔薇科地上生物量、總地上生物量和細(xì)根生物量處理間差異均達(dá)到極顯著水(p<0.01)，而雜草類處理間差異不顯著，各科地上生物量、總地上生物量和細(xì)根生物量均隨降水增加表現(xiàn)出升高的趨勢(shì)(表1)。

不同降水處理對(duì)研究區(qū)土壤含水量和有機(jī)磷含量有明顯影響，0—20 cm土層土壤含水量減水60%，80%和增水80%處理間差異顯著，40—60 cm土層土壤含水量在減水60%、增水60%和對(duì)照間差異顯著；不同處理間0—20 cm土壤有機(jī)磷含量差異接近顯著水平(p<0.08)，而土壤pH值、20—40 cm，40—60 cm土壤有機(jī)磷含量差異不顯著。減水樣地土壤含水量較對(duì)照樣地共減少7.32%，增水樣地土壤含水量較對(duì)照樣地共增加17.7%。土壤含水量和有機(jī)磷含量隨降水增加表現(xiàn)出升高的趨勢(shì)(表2)。

表1 不同降水處理樣地林下植物群落組成以及生物量特征

表2 7種降水處理對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

2.2 降水變化對(duì)根際土和非根際土磷酸酶活性的影響

研究區(qū)7個(gè)降水梯度上根際土磷酸酶活性和非根際土磷酸酶活性的變化范圍分別是103～513 mg/(kg·h)，78.7～443 mg/(kg·h)。增水處理對(duì)黃土高原刺槐人工林0—20 cm，20—40 cm土層根際土磷酸酶活性影響明顯，在3個(gè)增水梯度上隨降水增加呈增大趨勢(shì)，但是在3個(gè)減水梯度上，根際土磷酸酶活性沒有表現(xiàn)出一致的規(guī)律。0—20 cm土層減水60%處理的根際土磷酸酶活性最小，為273 mg/(kg·h)，增水80%處理活性達(dá)到最大，為513 mg/(kg·h)；20—40 cm土層減水20%處理其活性最小，為128 mg/(kg·h)，增水80%處理其活性達(dá)到最大，為315 mg/(kg·h)。增水處理的土壤磷酸酶活性在根際與非根際土間差異不顯著，0—20 cm土層減水處理的土壤磷酸酶活性在根際與非根際土間差異顯著，20—40 cm，40—60 cm差異均不顯著，7種降水處理間0—20 cm土層根際土磷酸酶活性差異極顯著，20—40 cm土層差異顯著，40—60 cm土層差異不顯著(圖3)。隨著降水增加，根際土磷酸酶在采樣的3個(gè)土層的遞減率呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，0—20 cm至20—40 cm土層和20—40 cm至40—60 cm土層的變化范圍分別是38.7%～61.0%，25.0%～57.9%(圖4)。

注：不同大寫字母表示不同土層間差異顯著(p<0.05)，不同小寫字母表示不同降水處理間差異顯著(p<0.05)，下同。

黃土高原刺槐人工林0—20 cm，20—40 cm土層非根際土磷酸酶活性隨降水增加表現(xiàn)出先減小后增大的趨勢(shì)，3個(gè)梯度上增水處理的非根際土磷酸酶活性顯著高于減水處理，0—20 cm土層增水樣地(增水20%，60%，80%)比減水樣地(減水20%，60%，80%)的非根際磷酸酶活性分別高77.0，120，193 mg/(kg·h)；20—40 cm土層增水樣地(增水20%，60%，80%)比減水樣地(減水20%，60%，80%)分別高80.0，15.5，158 mg/(kg·h)。7種降水處理間0—20 cm土層非根際土磷酸酶活性差異顯著，20—40 cm土層接近顯著水平，40—60 cm土層差異不顯著(圖3)。與根際土磷酸酶土層間遞減率不同，非根際土磷酸酶在3個(gè)土層間的遞減率隨著降水增加總體呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，0—20 cm至20—40 cm土層和20—40 cm至40—60 cm土層的變化范圍分別是8.50%～44.9%，2.07%～37.3%(圖4)。

2.3 不同土層磷酸酶活性及土壤理化特征

研究區(qū)域20—40 cm土壤含水量和有機(jī)磷含量分別比0—20 cm土壤低25.3%和41.1%，pH值高3.66%；40—60 cm土壤含水量和有機(jī)磷含量分別比20—40 cm土壤低14.3%和9.92%，pH值高0.26%。在土壤縱向分布上，土壤含水量和有機(jī)磷含量隨土層深度增加均呈下降趨勢(shì)，其中土壤含水量土層間差異達(dá)到極顯著水平(p<0.01)。pH值則呈上升趨勢(shì)，但土層間差異沒有達(dá)到顯著水平。

不同土層根際土磷酸酶活性和非根際土磷酸酶活性差異均顯著。隨土層深度增加，根際土和非根際土磷酸酶活性表現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)。研究區(qū)域7個(gè)降水處理下0—20 cm，20—40 cm，40—60 cm土壤根際土磷酸酶活性平均分別為364 mg/(kg·h)，181 mg/(kg·h)，165 mg/(kg·h)；0—20 cm，20—40 cm，40—60 cm土壤非根際土磷酸酶活性平均分別為281 mg/(kg·h)，149 mg/(kg·h)，115 mg/(kg·h)。20—40 cm土壤根際土磷酸酶活性和非根際土磷酸酶活性分別比0—20 cm土壤低50.2%，46.7%；40—60 cm土壤根際土磷酸酶活性和非根際土磷酸酶活性分別比20—40 cm土壤低30.7%，22.7%(圖3)。根際土和非根際土磷酸酶在3個(gè)土層間的遞減率隨土層深度增加而顯著減小，分別比深20 cm處土層的遞減率高3.36%和6.87%。根際土磷酸酶土層遞減率要高于非根際土，采樣的3層土中，0—20 cm至20—40 cm土層的根際土磷酸酶遞減率比非根際土高26.1%，第20—40 cm至40—60 cm土層則高31.7%(圖4)。

圖4 7種降水處理對(duì)不同土層土壤磷酸酶遞減率的影響

圖5 堿性磷酸酶活性與土壤有機(jī)磷含量、土壤含水量的關(guān)系

2.4 土壤磷酸酶活性與土壤理化性質(zhì)、生物量的相關(guān)性

研究區(qū)根際土磷酸酶活性與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(圖5)，與土壤有機(jī)磷呈顯著正相關(guān)。非根際土磷酸酶活性與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系(p=0.011)，與土壤有機(jī)磷呈顯著正相關(guān)。

根際土磷酸酶和非根際土磷酸酶活性與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。根際土磷酸酶活性與非根際土磷酸酶活性呈極顯著正相關(guān)(p<0.001)，非根際土磷酸酶隨根際土磷酸酶升高而升高(圖6)。

就不同科植物來說，根際土磷酸酶活性與薔薇科植物地上生物量呈極顯著正相關(guān)，與地上生物量相關(guān)性接近顯著水平(p=0.06)。非根際土磷酸酶活性與薔薇科植物呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與細(xì)根生物量顯著正相關(guān)，與總地上生物量相關(guān)性接近顯著水平(p=0.065)。研究區(qū)磷酸酶活性與茜草科、菊科和雜草類均無顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

圖6 根際土堿性磷酸酶活性與非根際土堿性磷酸酶活性的關(guān)系

表3 生物量與磷酸酶活性的相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

(1)根際和非根際土壤磷酸酶活性對(duì)降水變化的響應(yīng)。研究區(qū)根際土磷酸酶活性和非根際土磷酸酶活性的變化范圍均在黃土高原已有研究結(jié)果的變化范圍之內(nèi)[22]，但低于中國東北、華南林地以及地中海灌叢地[14,23-24]。這可能是因?yàn)辄S土高原氣候干燥，降水季節(jié)分配不均，加之黃土土質(zhì)疏松，使該地區(qū)極易發(fā)生水土流失，而土壤水分和有機(jī)質(zhì)是土壤酶活性的重要影響因子[25]，干旱的氣候條件和較貧瘠的土壤條件可能是該區(qū)磷酸酶活性低于前文提到的部分地區(qū)的原因。

根際土和非根際土磷酸酶活性在增水梯度上均隨降水增加表現(xiàn)出升高趨勢(shì)，這與已有盆栽試驗(yàn)得出的磷酸酶活性隨降水增加先升高后下降的結(jié)果不一致[26]，原因可能是本試驗(yàn)屬于野外定位試驗(yàn)，野外環(huán)境因素較復(fù)雜，與室內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果往往不一致，黃土高原屬于半干旱地區(qū)，短期增水沒有使土壤達(dá)到過濕的效果。降水一方面增加了土壤微生物和植物根系活力，刺槐林植物根系、菌根和植物殘留物能夠滲出某些不穩(wěn)定化合物，這些物質(zhì)和土壤濕度的增加可以刺激微生物產(chǎn)生酶[27]，另一方面提高土壤有機(jī)物質(zhì)含量，磷酸酶可作用底物增加[26]，這可能是穿透雨增加梯度上磷酸酶活性逐漸升高的原因。

在研究區(qū)設(shè)置的3個(gè)降水減少梯度上，減水20%處理磷酸酶活性要高于對(duì)照處理，這可能是因?yàn)檎谟?0%的輕度干旱環(huán)境既保持了一定土壤水分，又增加了土壤的透氣性，為植物根系和微生物活動(dòng)提供了一個(gè)短期的良好環(huán)境[17]，減水60%處理下磷酸酶活性顯著降低，這與以往研究結(jié)果相同[28]。而極端干旱的減水80%處理下土壤磷酸酶活性有少量增加，原因尚不明確，但是明顯低于增水處理，這可能是因?yàn)橹参锖凸采⑸锞徑舛唐诟珊得{迫的一種適應(yīng)機(jī)制，如叢枝菌根真菌具有磷酸酶活性，能增加寄主對(duì)磷的利用，增強(qiáng)其抗旱性[29]，而叢枝菌根真菌對(duì)寄主具有選擇性，薔薇科植物和豆科植物根系極易被叢枝菌根真菌侵染，試驗(yàn)結(jié)果表明薔薇科植物地上生物量與磷酸酶活性顯著相關(guān)；隔離降雨后土壤水分減少，使土壤溶液中的可溶性磷素減少，而低磷環(huán)境又可以刺激根系和外生菌根分泌磷酸酶來改善植物的養(yǎng)分狀況[30]。非根際土磷酸酶活性在干旱梯度上隨降水增加而下降，可能與稀釋作用有關(guān)，但不管是根際土還是非根際土磷酸酶，其在干旱處理下的活性明顯低于增水處理，干旱土壤的土壤含水量和有機(jī)質(zhì)含量較低，磷酸酶可作用底物減少，土壤微生物活性下降，元素周轉(zhuǎn)速率下降，植物代謝緩慢，使干旱環(huán)境中土壤磷酸酶顯著低于濕潤環(huán)境[31]。

(2)根際土與非根際土間磷酸酶活性的比較。不同降水處理對(duì)非根際土磷酸酶活性的影響與根際土相同，非根際土酶活性受到根際土酶活性的強(qiáng)烈影響，與根際土磷酸酶活性呈明顯的正相關(guān)關(guān)系，并且活性低于根際土。土壤酶主要來自土壤微生物、植物根系和動(dòng)植物殘?bào)w，在土壤環(huán)境中，植物與其根系周圍土壤的物質(zhì)交換更頻繁，植物自身代謝以及與植物根系共生的微生物分泌的胞外酶首先進(jìn)入根際土壤，使得根際土中酶活性比非根際更高[15]。本研究中不同降水處理對(duì)0—20 cm土層的根際土磷酸酶活性影響最顯著，對(duì)20—40 cm土層影響較低，對(duì)再深土層則沒有影響，這與Sardans等[32]在地中海圣櫟林的穿透雨試驗(yàn)中得出的降水減少對(duì)0—15 cm土層土壤磷酸酶活性影響更明顯、在空間分布上隨土層深度增加影響逐漸減小的結(jié)論一致，但與王楠楠等[7]得出的降水變化對(duì)土壤酶活性沒有顯著影響的結(jié)果不一致，這可能是因?yàn)樵邳S土高原刺槐人工林這種特定環(huán)境下，1～2 a的降水處理雖然能夠影響土壤磷酸酶活性，但還僅能影響0—40 cm土層的土壤酶活性，對(duì)更深土層的土壤酶活性及其與之有關(guān)的各項(xiàng)理化指標(biāo)(如土壤含水量、微生物活性和土壤有機(jī)質(zhì)含量)影響還非常小。

磷酸酶土層間遞減率在根際土和非根際土間有不一樣的規(guī)律，根際土磷酸酶遞減率隨降水增加而下降，這有可能是水分增大了磷酸酶的擴(kuò)散速率，減小了土層間的差異，而非根際土磷酸酶遞減率則隨降水增加而上升，說明水分加速了土壤磷酸酶從根際到非根際的土層內(nèi)的遷移速度，但是土層間的遷移速度變化不大。

(3)降水影響不同土層根際和非根際土壤磷酸酶活性的因素。黃土高原刺槐人工林根際與非根際土磷酸酶活性隨土層深度增加而顯著減小，磷酸酶土層遞減率也表現(xiàn)出顯著減小的趨勢(shì)，這與以往研究結(jié)果一致[31-32]。pH值呈增大趨勢(shì)，但是土層間差異不顯著。磷酸酶活性在空間上與土壤自身的異質(zhì)性有相當(dāng)大的關(guān)系，本研究中土壤含水量和有機(jī)磷隨土層深度增加有明顯的下降趨勢(shì)，水分利用性直接影響土壤微生物活性和土壤有機(jī)質(zhì)含量，研究表明，陸地生態(tài)系統(tǒng)中的土壤資源和植被覆蓋是異質(zhì)的，土壤水分、微生物活性、酶活性和養(yǎng)分含量都會(huì)受到異質(zhì)性的影響[33]。

土壤酶活性受到多種因子的共同作用，各土層土壤堿性磷酸酶并沒有隨pH值升高而升高，而是與土壤含水量和土壤有機(jī)磷呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。土壤中磷酸酶活性受土壤濕度極大影響，Brockett等人認(rèn)為，土壤含水量是影響土壤酶活性最主要的因子，且酶活性隨著土壤濕度的增大而增強(qiáng)[34]。土壤磷酸酶與有機(jī)磷的關(guān)系尚不明確，一部分觀點(diǎn)認(rèn)為酶具有專一性，有機(jī)磷是磷酸酶的水解底物，有機(jī)磷含量的增加會(huì)刺激磷酸酶的產(chǎn)生[14]，另一觀點(diǎn)認(rèn)為磷酸酶加快了有機(jī)磷的礦化速率，同時(shí)高的無機(jī)磷含量會(huì)對(duì)磷酸酶產(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔?，兩者呈?fù)相關(guān)關(guān)系[15-35]，本研究結(jié)果與前者一致，這可能是因?yàn)樵邳S土高原的短期降水雖然增加了有機(jī)磷含量，但仍未達(dá)到室內(nèi)試驗(yàn)中人為添加的過量水平。磷酸酶活性隨細(xì)根生物量的增加而增加，與王靚等[11]的研究結(jié)果一致。研究表明，細(xì)根生物量越大根系分泌速率越高[12]。地上生物量與磷酸酶呈正相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)橹参镄枰欢ǖ牧姿崦竵韼椭胀寥乐械牧?，生物量增加，物質(zhì)循環(huán)進(jìn)程加快，有利于根系生長和微生物活動(dòng)產(chǎn)生更多磷酸酶，但生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程是相當(dāng)復(fù)雜的，還需更具體的研究來解釋生物量與磷酸酶的關(guān)系。磷酸酶與薔薇科植物地上生物量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與茜草科植物相比，薔薇科植物根系更容易與菌根真菌共生形成菌根，有關(guān)內(nèi)蒙古草原的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在所有被調(diào)查的植物中，薔薇科植物的叢枝菌根侵染率最高[36]，其不僅能增加植物的抗旱能力，還能分泌磷酸酶促進(jìn)植物對(duì)磷素的吸收。

綜上所述，與短期降水減少相比，短期降水增加對(duì)黃土高原土壤磷酸酶活性的影響更顯著，且具有積極作用，這種作用隨土層深度增加而減小，影響深度約至40 cm。降水變化通過影響土壤含水量、土壤有機(jī)磷和地上植物改變土壤磷酸酶活性，進(jìn)而對(duì)有機(jī)磷礦化產(chǎn)生影響。研究降水變化對(duì)土壤磷酸酶的影響對(duì)黃土高原土壤磷循環(huán)研究和植被恢復(fù)具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。