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短時高溫脅迫對瓜實蠅生長發(fā)育及繁殖的影響

2020-05-11 10:04:50顧祥鵬黃禹禹張金永張曉明陳國華
環(huán)境昆蟲學(xué)報 2020年2期
關(guān)鍵詞:蟲態(tài)歷期實蠅

顧祥鵬,黃禹禹,張金永,張曉明,陳國華

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,云南生物資源保護(hù)與利用國家重點實驗室,昆明 650201)

瓜實蠅BactroceracucurbitaeCoquillett,幼蟲稱“瓜蛆”,隸屬雙翅目Diptera,實蠅科Trypetidae果實蠅屬Bactrocera。廣泛分布于溫帶、亞熱帶和熱帶的30多個國家和地區(qū)(王翔韓等,2012);在我國主要分布于廣東、福建、海南、廣西、四川、云南、貴州、臺灣、湖南等地(張金龍等,2017)。瓜實蠅食性頗雜,可為害120余種蔬菜和水果,主要是葫蘆科和茄科植物,如黃瓜、南瓜、甜瓜、西瓜、苦瓜、番茄和茄子等(楊平均等,1990;劉朝秀等,2006)。瓜實蠅雌成蟲以尾部產(chǎn)卵器刺入幼瓜表皮內(nèi)產(chǎn)卵,幼蟲孵化后鉆入瓜內(nèi)取食為害,嚴(yán)重影響瓜果的品質(zhì)和產(chǎn)量,世界上很多國家和地區(qū)都將瓜實蠅列為重要的檢疫對象(李人柯,1997)。

近年來,全球氣候變化異常,溫室效應(yīng)日益加劇(馬罡和馬春森,2016)。我國東部地區(qū)高溫?zé)崂颂鞖庵饾u增多,東北華北地區(qū)干旱趨勢增加,葡萄牙的極端高溫天數(shù)相對歷史時期達(dá)到最高峰,全球熱浪和極端高溫事件層出不窮,并有逐漸增多的趨勢(翟盤茂和劉靜,2012;馬罡和馬春森,2016;Cardosoetal.,2018)。而溫度是影響昆蟲生長發(fā)育繁殖或存活的主要因子,高溫會減少昆蟲存活率和繁殖率,對昆蟲的生理生化作用、生長發(fā)育和繁殖也都會造成嚴(yán)重影響(杜堯等,2007)。關(guān)于溫度對瓜實蠅影響的研究已有較多報道,但以往研究多為基于適溫區(qū)的研究(韋淑丹等,2011;蔣豐澤等,2015),且多在恒溫條件下進(jìn)行,這與田間變溫環(huán)境如日曬等短時高溫對昆蟲的影響有較大差異。近年來,國內(nèi)外學(xué)者結(jié)合當(dāng)?shù)睾οx發(fā)生情況,研究了極端溫度對昆蟲影響,如紅尾肉蠅SarcophagacrassipalpisMacquart(Yocumetal.,1994)、甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner(王竑晟等,2006)、溫室白粉虱TrialeurodesvaporariorumWestwood及B型煙粉虱BemisiatabaciGennadius(崔旭紅等,2008;叢林等,2010)、煙蚜MyzuspersicaeSulzer(范秀娟等,2014)、桃小食心蟲CarposinasasakiiMatsumura(李定旭等,2014)、龜紋瓢蟲ColeopteracoccinellidaeDegeer(Zhangetal.,2015),這些研究均表明短時高溫可影響昆蟲的生長發(fā)育及繁殖等特性,過高溫度還可導(dǎo)致昆蟲直接死亡(杜堯等,2007);瓜實蠅是熱帶與亞熱帶地區(qū)為害果蔬的一種重要檢疫性害蟲,其發(fā)生環(huán)境溫度相對較高,且其發(fā)生區(qū)常常不同程度的出現(xiàn)短時高溫,并影響著瓜實蠅的為害情況(張金龍等,2017);因此,明確短時高溫對瓜實蠅的生長發(fā)育和繁殖的影響,為進(jìn)一步探究瓜實蠅的溫度適應(yīng)機(jī)理以及瓜實蠅的預(yù)測預(yù)報和綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與溫度設(shè)定

供試瓜實蠅采自云南省紅河州蒙自市南郊菜園,在溫度24℃±1℃、相對濕度70%±5%條件下的養(yǎng)蟲室中繼代飼養(yǎng)5代。短時高溫處理在人工氣候箱中進(jìn)行,處理的溫度設(shè)定為34、36、38、40、42、44、46、48℃,人工氣候箱中相對濕度設(shè)定為70%±5%,光周期為L ∶D=14 ∶10。24±1℃條件下的處理為對照組,每個處理設(shè)4個重復(fù),每個溫度熱激12 h。熱激處理后立即放入溫度24± 1℃,相對濕度70%的養(yǎng)蟲室中飼養(yǎng)。

人工氣候箱:型號為BIC-300,上海博迅醫(yī)療設(shè)備廠制造。

體視鏡:型號為SZX7,日本奧林巴斯株式會社制造。

西葫蘆CucurbitapepoLinnaeus:購買自沃爾瑪超市的有機(jī)食品區(qū),洗凈晾干后保存于4℃冰箱冷藏室中備用。

南瓜CucurbitamoschataDuchesne:購買自沃爾瑪超市的有機(jī)食品區(qū),洗凈晾干后保存在冰箱4℃冷藏室中備用。

1.2 試驗方法

1.2.1短時高溫對瓜實蠅卵生長發(fā)育的影響

選取24 h內(nèi)產(chǎn)的新鮮卵為試驗材料,每10粒卵為1組接種至事先準(zhǔn)備好的1 cm厚西葫蘆切片上,并置于7.5 cm培養(yǎng)皿中。每個溫度設(shè)置為1個處理,每個處理設(shè)置4個重復(fù)。將盛有卵的培養(yǎng)皿放置于人工氣候箱中分別熱激12 h。熱激后的卵立即放入養(yǎng)蟲室進(jìn)行飼養(yǎng),每隔24 h利用體視鏡觀察記錄1次卵的發(fā)育進(jìn)度及存活情況,直至供試卵孵化或死亡(卵發(fā)黑變色或失水干癟視為死亡)。

1.2.2短時高溫對瓜實蠅幼蟲生長發(fā)育的影響

2.6 PGD術(shù)后胎兒羊水DNA檢測 第三次妊娠胎兒未攜帶父母雙方的疑似致病位點(圖4箭頭所指)。超聲監(jiān)測未發(fā)現(xiàn)胎兒腎臟和羊水量異常。

選取1日齡幼蟲作為試驗材料,每10頭幼蟲為1組,放置于特制的一次性紙杯中。紙杯中以切成4 cm厚成塊的西葫蘆和人工飼料混合進(jìn)行飼養(yǎng)。紙杯放入透明玻璃罐中,用紗網(wǎng)袖套封口。每個溫度設(shè)置4個重復(fù)。將盛有幼蟲紙杯的玻璃罐放入提前開啟設(shè)置好的人工氣候箱分別熱激12 h。熱激后的幼蟲立即放入養(yǎng)蟲室進(jìn)行飼養(yǎng),定時更換補(bǔ)充西葫蘆確保幼蟲有充足的食物,同時觀察幼蟲發(fā)育進(jìn)度、存活情況及其發(fā)育歷期。幼蟲即將成熟時,將紙杯置于底部鋪有3 cm厚細(xì)沙土的沙盆里,紙杯上蓋一浸濕3層紗布補(bǔ)充水分,每隔24 h觀察記錄1次幼蟲的化蛹情況,直至供試幼蟲化蛹或死亡(張金龍等,2017)。

1.2.3短時高溫對瓜實蠅蛹生長發(fā)育的影響

選取1日齡的蛹為試驗材料,每10頭蛹為1組放置于鋪有浸潤濾紙的直徑7.5 cm培養(yǎng)皿中,將培養(yǎng)皿放入透明玻璃罐中,用紗網(wǎng)袖套封口,每個溫度設(shè)置4個重復(fù)。將盛有蛹的玻璃罐放入提前開啟設(shè)置好的人工氣候箱分別熱激12 h。熱激完成后立即將蛹放入養(yǎng)蟲室,定時噴水補(bǔ)充水分,同時每隔24 h觀察記錄蛹的發(fā)育進(jìn)度、存活情況及其發(fā)育歷期,直至供試蛹羽化或死亡(蛹發(fā)黑變色或干癟破損,則視為死亡)。

1.2.4短時高溫對瓜實蠅成蟲存活、繁殖、壽命及子代性比的影響

選取24 h內(nèi)羽化的同一批實蠅成蟲作為試驗材料。每1頭雌蟲與1頭雄蟲為1對,放置于1個透明玻璃罐中,并用2個7.5 cm培養(yǎng)皿分別盛放水和雀巢果珍粉供其補(bǔ)充水和食物,盛水的培養(yǎng)皿內(nèi)放置脫脂棉,在其上鋪蓋濕潤濾紙,防止實蠅溺亡。玻璃罐用紗網(wǎng)袖套封口,便于添加水跟食物,每10對瓜實蠅為1個處理,每個溫度下的處理設(shè)置4個重復(fù)。將盛有成蟲的玻璃罐放入提前開啟設(shè)置好的人工氣候箱分別熱激12 h。熱激完成后將成蟲立即放入養(yǎng)蟲室,每罐每日放入1塊 1 cm3的南瓜塊用來收集卵,每隔24 h更換1次并觀察記錄產(chǎn)卵前期、日產(chǎn)卵數(shù)、單雌產(chǎn)卵量和成蟲壽命,直至供試成蟲全部死亡。將每日收集到的卵分組放入養(yǎng)蟲籠中,并以西葫蘆、南瓜飼養(yǎng),待成蟲羽化后分別統(tǒng)計不同處理下瓜實蠅的后代雌性比。

1.2.5計算公式

校正存活率和發(fā)育歷期的計算方法參考范秀娟等(2014)的方法:

校正存活率(%)=(處理組存活蟲量/供試初始蟲量,對照組死亡蟲量/供試初始蟲量)

瓜實蠅某蟲態(tài)的發(fā)育歷期(d)=(Σ存活的某蟲態(tài)瓜實蠅的發(fā)育歷期)/某蟲態(tài)瓜實蠅存活數(shù)量

LT50(致死中溫度),是指某一特定的處理時間內(nèi),受試動物死亡一半時所需要的溫度,其公式(歐陽芳和戈峰,2014)為:

S(x)=[exp(a-bx)]/[1,exp(a-bx)]

式中:S(x)為昆蟲種群在一定時間或低溫下的死亡率(%),x為溫度T,a和b為模型參數(shù)。當(dāng)死亡率S(x)為50%時,即a-bx=0,x=a/b,x值即致死中溫度(LT50)。

1.2.6數(shù)據(jù)處理

對兩種實蠅的耐熱性試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進(jìn)行單因素(One way ANOVA)分析,使用Duncan氏多重比較法比較不同蟲態(tài)在不同溫度耐熱差異顯著性。

不同性別成蟲在同一溫度耐熱差異顯著性利用獨立樣本T檢驗(Independent-Samples T Test)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同短時高溫處理對瓜實蠅各蟲態(tài)存活率的影響

分別在溫度34、36、38、40、42、44、46和48℃條件下熱激,瓜實蠅卵、幼蟲、蛹、成蟲的校正存活率之間均有顯著性差異(表1)。其中,卵的校正存活率在48℃處理組中最低,存活率為15.67%,在34℃時最高,存活率達(dá)90.00%(表1);34、36、38的處理與42℃,42℃與44、46、48℃的處理之間皆有顯著性差異(F=15.73,P=0.0001);幼蟲的校正存活率在48℃下最低,為6.33%,在34℃時最高,為86.67%,此時幼蟲的校正存活率比卵的校正存活率稍低,達(dá)到86.67%,在所有處理溫度間幼蟲的校正存活率之間差異顯著(表1);蛹的存活率在38℃以下所有處理中均超過90%,之后隨著處理溫度的升高,存活率逐漸下降,在40℃時校正存活率為86.67%,在44℃時校正存活率急劇下降至3.33%,其中校正存活率在34、36、38℃的處理與40℃處理間有顯著差異,40℃處理與42℃的處理之間也有顯著差異,42℃與44、46、48℃處理之間有顯著差異(F=156.79,P=0.0001);雌性瓜實蠅成蟲在34、36、38℃的溫度條件下存活率最高,均為100%,隨著溫度的升高,存活率逐漸減低,44℃時校正存活率升至66.67%,均高于其它蟲態(tài)在該溫度時的存活率(F=32.88,P=0.0001),46℃條件下存活率急劇降低并全部死亡(表1);雄性瓜實蠅成蟲的校正存活率變化規(guī)律與雌性的一致,隨著溫度的升高,存活率下降,46℃及以上溫度條件下種群全部死亡(表1);綜合不同短時高溫脅迫下瓜實蠅各蟲態(tài)的校正存活率結(jié)果表明,瓜實蠅各蟲態(tài)的校正存活率在34~48℃度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,存活率降低,且蛹、雌成蟲、雄成蟲在超過46℃均不能存活,雌成蟲對高溫的抵抗能力稍強(qiáng)于雄成蟲。

表1 不同蟲態(tài)瓜實蠅高溫處理12 h后的存活率Table 1 Survival rates of different instars of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h

注:表中數(shù)據(jù)為瓜實蠅校正存活率的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列不同字母分別表示不同蟲態(tài)(卵、幼蟲、蛹、雌成蟲、雄成蟲)組內(nèi)各處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。Note:The data in the table mean±SEamong different treatments.Different letters in the same line mean significant difference among different insects (egg,larva,pupa,female adult,Male adult) within different groups after treatment by Duncan’s test(P<0.05).

2.2 不同短時高溫脅迫下瓜實蠅各蟲態(tài)的LT50

通過計算得到各蟲態(tài)短時高溫脅迫下的回歸方程與半致死溫度。其中卵的LT50最低,為35.48℃;幼蟲的LT50為37.55℃;蛹的LT50為41.85℃;瓜實蠅雌性成蟲的LT50最高,達(dá)到43.62℃;雄性瓜實蠅成蟲的LT50為43.32℃。綜合不同短時高溫脅迫下瓜實蠅各蟲態(tài)的LT50結(jié)果表明,瓜實蠅各蟲態(tài)的LT50隨著蟲態(tài)的不斷生長變化,逐漸升高,且雌成蟲的LT50稍高于雄成蟲。

2.3 瓜實蠅各蟲態(tài)在不同短時高溫脅迫下的發(fā)育歷期

溫度與瓜實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育歷期密切相關(guān)。分別在溫度34、36、38、40、42、44、46和48℃條件下熱激,瓜實蠅卵、幼蟲、蛹的發(fā)育歷期之間均有顯著性差異(表3)。其中,卵的發(fā)育歷期在42℃處理組中最短,為1.00 d,44℃時最長,達(dá)4.00 d;44℃的處理與24、34、36、38、40、42℃的處理之間皆有顯著性差異(F=4.28,P=0.0001);幼蟲的發(fā)育歷期在40℃處理下最短,為5.20 d,42℃與44℃處理下的發(fā)育歷期最長,分別達(dá)到6.63 d和6.78 d;42、44℃的處理與24、34、36、38、40℃的處理之間皆有顯著性差異(F=8.71,P=0.0001);蛹的發(fā)育歷期在40℃處理下的發(fā)育歷期最短,為6.93 d,在44℃處理下發(fā)育歷期最長,達(dá)11.50 d;44℃的處理與24、34、36、38、40、42℃的處理之間皆有顯著性差異(F=8.39,P=0.0001);綜合不同短時高溫脅迫下瓜實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育歷期結(jié)果表明,在24~44℃度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,其發(fā)育歷期逐漸升高,且均在44℃處理下增幅最大。

表2 不同蟲態(tài)瓜實蠅高溫處理12 h后的LT50Table 2 LT50 of different instars of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h

表3 不同蟲態(tài)瓜實蠅高溫處理12 h后的發(fā)育歷期Table 3 Developmental periods of different instars of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h

注:表中數(shù)據(jù)為瓜實蠅發(fā)育歷期的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列不同字母分別表示不同蟲態(tài)(卵、幼蟲、蛹)組內(nèi)各處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。46℃、48℃處理下各蟲態(tài)死亡率較高,已不能正常發(fā)育,故表中無46℃、48℃處理下的數(shù)據(jù)。Note:The data in the table mean±SEamong different treatments.Different letters in the same line mean significant difference among different insects (egg,larva,pupa) within different groups after treatment by Duncan’s test(P<0.05).The mortality rate of each insect state under the treatment of 46℃ and 48℃ is too high,and it can not develop normally.Therefore,there is no data under the treatment of 46℃ and 48℃ in the table.

2.4 不同高溫處理下瓜實蠅成蟲的產(chǎn)卵前期

溫度與瓜實蠅成蟲的產(chǎn)卵前期密切相關(guān)。分別在溫度34、36、38、40、42、44、46和48℃條件下熱激處理,瓜實蠅成蟲的發(fā)育歷期之間皆有顯著性差異(F=84.73,P=0.0001)。其中,24、36、34℃的處理與38、40、42℃的處理之間有顯著差異(圖1)。34℃與24℃處理下的對照相比產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高而降低,34℃處理下最短(圖1),為17.67 d;34、36、38、40、42℃處理下產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高,逐漸增加,42℃處理下的產(chǎn)卵前期最長(圖1),達(dá)23.33 d。

圖1 高溫處理成蟲12 h后瓜實蠅的產(chǎn)卵前期Fig.1 Preoviposition of Bactrocera cucurbitae adults exposed to different short-term high-temperatures for 12 h注:圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,圖2-圖3同。圖柱上不同小寫字母表示瓜實蠅成蟲的產(chǎn)卵前期在不同高溫處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。44、46、48℃處理下成蟲未性成熟即全部死亡,故圖中無44、46、48℃處理下的數(shù)據(jù),下同。Note:The data in the figure is mean±SE,the same for figure 2 to figure 3.Different lowercase letters above bars represent significant differences between preoviposition at different high temperature treatments after treatment by Duncan’s test(P<0.05).At 44℃,46℃,48℃treatment,the adults died without sexual maturity,so there is no data under 44,46,48℃ treatment,the same below.

2.5 不同高溫處理下瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量

不同高溫處理對瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量有較大影響。分別在溫度34、36、38、40、42℃條件下熱激處理,瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量之間有顯著性差異(F=98.92,P=0.0001)。其中,34、36、38℃的處理與24,24℃與40℃,40℃與42℃的處理之間皆有顯著性差異(圖2)。38℃處理下的瓜實蠅成蟲單雌產(chǎn)卵量最高(圖2),達(dá)237.67粒,少于24℃處理的對照組;42℃高溫處理的瓜實蠅成蟲單雌產(chǎn)卵量最低(圖2),為65.33粒;綜合不同短時高溫脅迫下瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量結(jié)果表明,瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量在24~42℃度范圍內(nèi),隨著處理溫度的升高而逐漸降低。

圖2 高溫處理成蟲12 h后瓜實蠅的繁殖力Fig.2 Eggs per female of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h注:圖柱上不同小寫字母表示瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量在不同高溫處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters above bars represent significant differences between Eggs per female at different high temperature treatments after treatment by Duncan’s test(P<0.05).

2.6 不同高溫處理下瓜實蠅成蟲的壽命

瓜實蠅的成蟲壽命也與溫度密切相關(guān),分別在溫度34、36、38、40、42、44℃處理下熱激,瓜實蠅的雌雄成蟲壽命間皆存在顯著性差異(表4)。其中,雌成蟲的壽命在42℃與34、36、38、40℃下的處理,42℃與44℃的處理間皆有顯著性差異(F=14.25,P=0.0001),雄成蟲的壽命在42℃與34、36、38、40℃下的處理,42℃與44℃的處理間皆有顯著性差異(F=12.62,P=0.0001);雌成蟲的壽命在34℃處理下最長,達(dá)149.67 d,44℃處理下最短,為7.00 d(表4);雄成蟲的壽命在36℃處理下最長,達(dá)178.00 d,44℃處理下最短,為3.33 d(表4);綜合不同短時高溫處理下瓜實蠅成蟲的壽命結(jié)果表明,隨著處理溫度的升高,瓜實蠅成蟲的壽命逐漸減短,并且瓜實蠅雌成蟲較雄成蟲更為耐熱,對照組中雌成蟲壽命也比雄成蟲要長。

表4 不同高溫處理成蟲12 h后瓜實蠅成蟲的壽命Table 4 Life expectancy of Bactrocera cucurbitae adults exposed to different short-term high-temperatures for 12 h

注:表中數(shù)據(jù)為瓜實蠅校正存活率的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列不同字母分別表示雌雄組內(nèi)各處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。Note:The data in the table mean±SEamong different treatments.Different letters in the same line mean significant difference among female or male within different groups after treatment by Duncan’s test(P<0.05).

2.7 不同高溫處理下瓜實蠅的后代雌性比

不同高溫處理對瓜實蠅的后代雌性比具有較大影響,分別在溫度34、36、38、40和42℃條件下處理,瓜實蠅的后代雌性比間存在顯著性差異(F=38.05,P=0.0001)。其中,36℃下的處理與40℃,40℃與34℃,34℃與24℃的處理之間皆有顯著性差異(圖3);36℃處理下的瓜實蠅后代雌性比最高,達(dá)60.84%,34℃處理下的瓜實蠅后代雌性比最低,為55.21%,但仍高于對照組,且與對照組差異顯著(圖3);綜合不同短時高溫處理下瓜實蠅成蟲的后代雌性比結(jié)果表明,隨著處理溫度的升高,瓜實蠅成蟲的后代雌性比也在逐漸升高,且在36℃時達(dá)到最高。

圖3 高溫處理成蟲12 h后瓜實蠅子代雌性百分率Fig.3 Female ratio of offspring of Bactrocera cucurbitae exposed to different short-term high-temperatures for 12 h注:圖柱上不同小寫字母表示瓜實蠅的后代雌性比在不同高溫處理間經(jīng)過Duncan’s檢測后差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters above bars represent significant differences between female ratio of offspring at different high temperature treatments after treatment by Duncan’s test(P<0.05).

3 結(jié)論與討論

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育及繁殖的重要環(huán)境因子之一,影響到昆蟲的發(fā)育期、存活率、產(chǎn)卵量、后代性比等,從而影響其種群增長(張方平等,2015)。本文研究結(jié)果表明,短時高溫脅迫對瓜實蠅各蟲態(tài)的生長、發(fā)育、繁殖、后代性比均有明顯影響,在34~48℃范圍內(nèi),隨著溫度的升高,瓜實蠅各蟲態(tài)的校正存活率逐漸降低,已有研究結(jié)果表明,溫度對桃小食心蟲的生長發(fā)育、存活以及繁殖力有很大影響(Kimetal.,2001;Toyoshimaetal.,2010;張方平等,2015)。本試驗中,瓜實蠅各蟲態(tài)的耐熱范圍有很大不同,耐熱能力最強(qiáng)的是成蟲,在44℃時卵、幼蟲、蛹的存活率均低于30%,而成蟲仍有50%以上的存活率,其中雌成蟲在44℃時仍有66.67%的存活率,遠(yuǎn)高于其他蟲態(tài),這與Laskar研究結(jié)果類似,實蠅成蟲在溫度25~37℃條件下活躍度最高(Laskar and Chatterjee,2010)。

雌成蟲對短時高溫脅迫的耐受性稍強(qiáng)于雄成蟲;卵、幼蟲、蛹、雌成蟲、雄成蟲高溫處理12 h后的致死中溫度LT50分別為35.48、37.55、41.85、43.62、43.32℃,隨著瓜實蠅的生長發(fā)育,LT50逐漸升高。雌成蟲的LT50稍高于雄成蟲,高溫處理后的存活率也高于雄成蟲,朱紹光等(2010)在短時高溫暴露對Q型煙粉虱BemisiatabaciQ-biotype存活和生殖適應(yīng)性的影響試驗中,也發(fā)現(xiàn)Q型煙粉虱雌蟲耐熱性強(qiáng)于雄蟲,這會導(dǎo)致種群中雌性比例上升,從而增強(qiáng)種群的抗逆能力,有利于種群的延續(xù)。

瓜實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育歷期在24~44℃度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,發(fā)育歷期不斷延長,這可能是由于高溫脅迫導(dǎo)致蟲體內(nèi)能量代謝的紊亂,并延緩變態(tài)發(fā)育所需營養(yǎng)物質(zhì)的積累(Neven,2000;Yukawaetal.,2016)。程樹蘭等(2007)在龜紋瓢蟲PropyleajaponicaThunberg廣東種群和北京種群的耐熱性比較研究中也發(fā)現(xiàn),高溫脅迫會使各蟲態(tài)的發(fā)育歷期顯著增長,這與本研究的結(jié)果一致。

不同溫度脅迫下,瓜實蠅的產(chǎn)卵前期呈現(xiàn)先降低后增長的趨勢,34℃與對照24℃處理相比,產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高而降低,溫度升高促使實蠅發(fā)育速率加快,產(chǎn)卵前期縮短。34~42℃處理下,產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高而逐漸延長。Zeng等(2018)研究結(jié)果顯示,在45℃高溫處理1 h后,瓜實蠅的產(chǎn)卵前期顯著增長,與本研究的結(jié)果一致。在24~42℃范圍內(nèi),瓜實蠅成蟲的單雌產(chǎn)卵量和壽命隨著處理溫度的升高而逐漸降低和縮短。Zhao等(2016)研究表明空心蓮子草葉甲AgasicleshygrophilaSelman &Vogt成蟲在36℃和39℃下經(jīng)過4 h的熱脅迫,存活成蟲產(chǎn)卵量和卵的孵化率明顯下降;Ebrahimi等(2015)證實小菜蛾成蟲在30~40℃(2 h~6 h)熱脅迫后壽命縮短,繁殖力下降;姜姍等(2016)在極端高溫對西花薊馬FrankliniellaoccidentalisPergande存活、繁殖特性及體內(nèi)海藻糖、山梨醇含量的影響試驗中也發(fā)現(xiàn),45℃的高溫2 h熱激兩次后,無論是孤雌生殖還是兩性生殖,雌性成蟲的壽命都明顯縮短,甚至影響到F2代雌蟲壽命;這與本研究結(jié)果一致。一些研究也表明,昆蟲生殖器官容易受到高溫脅迫產(chǎn)生不良反應(yīng),高溫處理一定強(qiáng)度和持續(xù)時間后,能降低某些昆蟲的生殖力(王竑晟等,2006),例如桃小食心蟲雌成蟲進(jìn)行短時高溫處理后會抑制桃小食心蟲的卵巢發(fā)育,使卵巢管長度和卵巢鮮重有不同程度的下降,產(chǎn)卵量與卵的孵化率顯著下降(賈向風(fēng)和王洪平,2014);高溫對天蠶AntheraeayamamaiGuérin-Méneville睪丸生長發(fā)育有明顯影響,會使其精子生長受阻、活力減弱,睪丸中可溶性蛋白含量和精子形成數(shù)量明顯下降(葉恭銀,2000)。

董彬等(2018)研究表明高溫脅迫下,東亞飛蝗的血淋巴蛋白濃度增加,從而影響昆蟲生長、繁殖、免疫防御等生理機(jī)制。本研究系統(tǒng)的研究了短時高溫脅迫對瓜實蠅生長、發(fā)育和繁殖的影響,研究結(jié)果為進(jìn)一步研究瓜實蠅抗高溫脅迫能力、溫度脅迫的生理機(jī)制及全球變暖環(huán)境下瓜實蠅種群變動規(guī)律提供理論依據(jù)。

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