劉美洲　李憶珠　張蕊　葛佳榮　任藝　張雪　劉曉嘉　齊義杰

摘要：以一年生火祭（Crassula capitella ‘Campfire）葉插苗為試驗(yàn)材料，研究其在白光、紅光、藍(lán)光和紫外光4種不同光質(zhì)處理3個(gè)月后，光質(zhì)對(duì)火祭葉片色彩色差、葉綠素及花青素等含量的影響，并以此分析光質(zhì)對(duì)火祭葉片呈色的影響。結(jié)果表明，不同光質(zhì)在火祭葉片呈色過(guò)程中起關(guān)鍵作用。其中，紫外光對(duì)火祭葉片的色差和紅色飽和度影響最大，并且有效提高了葉片中類胡蘿卜素和花青素的含量，對(duì)火祭優(yōu)良呈色的促進(jìn)效果最好。

關(guān)鍵詞：火祭（Crassula capitella ‘Campfire）;光質(zhì);色差

中圖分類號(hào)：S682.33? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）02-0106-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.02.022? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of different light quality on the coloration of the leaves of the

Crassula capitella‘Campfire of crassulaceae

LIU Mei-zhou，LI Yi-zhu，ZHANG Rui，GE Jia-rong，REN Yi，ZHANG Xue，LIU Xiao-jia，QI Yi-jie

（College of Horticulture，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China）

Abstract： Taking the leaf cutting seedlings of annual Crassula capitella ‘Campfire as materials， the effects of light quality on color difference， chlorophyll and anthocyanin content of annual Crassula capitella ‘Campfire leaves were studied after three months of treatments with white light，red light，blue light and ultraviolet， then the effects of light quality on the coloration of the Crassula capitella ‘Campfire leaves were analyzed. The results showed that different light quality was important in the coloration process of Crassula capitella ‘Campfire leaves. Among them，ultraviolet had the greatest effect on the color difference and red saturation of Crassula capitella ‘Campfire leaves， and effectively increased the content of carotenoids and anthocyanins in leaves， and had the best effect on promoting the color of Crassula capitella ‘Campfire leaves.

Key words： Crassula capitella ‘Campfire; light quality; color difference

火祭（Crassula capitella ‘Campfire）又叫秋火蓮，為景天科青鎖龍屬[1]多年生多肉植物。莖匍伏或直立。生長(zhǎng)勢(shì)良好時(shí)排列緊密，整株多為四棱狀。聚傘花序，小花黃白色。葉片在陽(yáng)光充足的環(huán)境下呈紅色。光質(zhì)是影響植物呈色的重要環(huán)境因子之一。不同光質(zhì)影響著植物體內(nèi)光合色素的含量。光質(zhì)既為植物有機(jī)物合成和生長(zhǎng)發(fā)育提供能源[2，3]，又作為一種環(huán)境信號(hào)調(diào)控果實(shí)品質(zhì)的形成[4]，同時(shí)會(huì)通過(guò)影響植物生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的花青素苷而影響花色[5]，在光質(zhì)的影響下，植物體內(nèi)本身的花色素苷含量發(fā)生變化，從而形成植物葉片顏色各異的現(xiàn)象。

目前，光質(zhì)對(duì)植物呈色的影響只局限于C3、C4植物，對(duì)景天酸代謝循環(huán)的景天科多肉植物呈色的影響尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)以紅、藍(lán)、白和紫外光處理火祭，測(cè)定其色彩色差和各種色素含量差異，比較不同光質(zhì)對(duì)火祭呈色的影響，并篩選出最適宜火祭等景天科多肉植物呈色的補(bǔ)充光源，用來(lái)提高其培育產(chǎn)品的品質(zhì)，達(dá)到最佳觀賞效果。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

一年生火祭葉插苗。

1.2? 主要儀器

德國(guó)EPK COLORTEST色彩色差儀;PLA-20植物光照分析儀（杭州遠(yuǎn)方光電信息股份有限公司）;722N分光光度計(jì)、上海雷磁pHs-3B型酸度計(jì)（上海儀電科學(xué)儀器有限公司）等。

1.3? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選擇市購(gòu)生長(zhǎng)勢(shì)良好、呈色一致的一年生火祭葉插苗，栽培于邊長(zhǎng)7.0 cm，高7.8 cm的黑色育苗盒中。栽培期間基質(zhì)相同并進(jìn)行一致的水分管理。設(shè)試驗(yàn)處理4組，每組20株，分別置于4層培養(yǎng)架上，培養(yǎng)架每層頂置LED光源，距離火祭苗35 cm。外層為黑色遮光材料。光源分別為紅光、藍(lán)光、白光、紫外光，不同光質(zhì)設(shè)置時(shí)間為光照12 h+黑暗12 h。

1.4? 指標(biāo)測(cè)定

將試材火祭葉插苗用以上不同光質(zhì)處理3個(gè)月后，選擇不同光源下位置相同火祭幼苗觀察其呈色變化，因邊際效應(yīng)避免選擇外圍植株，并進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.4.1? 不同處理光質(zhì)的光譜? 經(jīng)測(cè)定，不同處理光質(zhì)的光譜如表1所示。

1.4.2? 色差測(cè)定? 依次測(cè)量不同光質(zhì)處理下火祭葉片，每株取3個(gè)葉片，每個(gè)葉片測(cè)5個(gè)點(diǎn)，以室內(nèi)正常生長(zhǎng)的植株為對(duì)照。其中，L*表示亮度，a*表示紅色飽和度（正值偏紅，負(fù)值偏綠），b*表示黃色飽和度（正值偏綠，負(fù)值偏藍(lán)），色差ΔE=（Δa*2+Δb*2+ΔL*2）1/2，色度角（h°）=arctan（b*/a*），色飽和度（S）=（a*2+b*2）1/2，色澤比（C）=a*/b*。

1.4.3? 色素測(cè)定? 葉綠素測(cè)定采用分光光度法[6]?；ㄇ嗨販y(cè)定采用pH示差法[7，8]。

1.5? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 24.0軟件進(jìn)行方差分析，顯著性用Duncans新復(fù)極差法檢驗(yàn)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同光質(zhì)處理下對(duì)火祭葉片色差的影響

由表2、圖1可以看出，在4種不同光質(zhì)處理下火祭色彩存在一定差異。其中，L*在4種光照處理下均表現(xiàn)明顯差異，藍(lán)光處理下植株葉片亮度最高，白光次之，紫外光的葉片亮度最低;a*在紅光和紫外光處理下與藍(lán)光和白光處理存在顯著差異，說(shuō)明植株在紅光和紫外光處理下紅色飽和度較高，但紅光和紫外光之間差異不顯著，藍(lán)光與白光之間差異也不顯著;b*在紅光、紫外光處理下為負(fù)值，且與白光和藍(lán)光處理差異顯著，藍(lán)光與白光b*較大，但二者比較差異不顯著;比較4種光質(zhì)處理下火祭的色差可以看出，火祭在紫外光處理下與其他處理存在顯著差異;而色彩飽和度4種處理沒有顯著差異;紅光、紫外光處理下，火祭葉片色彩的色度角和色澤比與藍(lán)光和紅光處理相比差異顯著，但兩兩之間都沒有顯著差異。由此可見，4種光照處理下，火祭在紫外光和紅光處理下，葉片紅色飽和度高，亮度略低，色差明顯但色澤比較低。

2.2? 不同光質(zhì)處理對(duì)火祭葉片色素含量的影響

由表3可知，火祭葉片總?cè)~綠素含量在4種光質(zhì)處理下，紫外光處理與其他光質(zhì)處理存在顯著差異，而藍(lán)光、白光和紅光3種光質(zhì)處理的總?cè)~綠素含量相對(duì)較高，但三者之間差異不顯著;比較類胡蘿卜素的含量可以看出，火祭在紅光處理下類胡蘿卜素含量最低，與另外3種光質(zhì)處理差異顯著;火祭葉片花青素在紫外光處理下含量最高，紅光處理次之，二者均與白光和藍(lán)光處理存在顯著差異。

由此可以看出，在4種光照處理下，紫外光處理下火祭葉片花青素含量最高，總?cè)~綠素含量最低。說(shuō)明對(duì)火祭葉片進(jìn)行紫外光處理有利于其呈現(xiàn)紅色，并影響顯著。

3? 討論

植物呈色的機(jī)理非常復(fù)雜，火祭呈色與光照關(guān)系密切，在光照適宜的條件下，火祭以鮮艷的紅色達(dá)到極好的觀賞效果。不同波長(zhǎng)的光與植物體內(nèi)相應(yīng)的光受體作用，調(diào)控色素合成[9]。由于葉片細(xì)胞中色素的種類和濃度不同，景天科多肉植物具有不同于其他綠色植物的多種顏色。花青素使葉片表現(xiàn)紅色，葉黃素使葉片表現(xiàn)為黃色，胡蘿卜素使葉片表現(xiàn)橙色?；ㄇ嗨厥鞘谷~片呈現(xiàn)彩色的主要色素。光質(zhì)對(duì)花青素的生物合成、代謝和積累起關(guān)鍵作用[9]。紫外線是自然光的一部分，對(duì)花青素的合成也具有很重要的作用。UV-A和UV-B均能促進(jìn)花青素合成路徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)來(lái)提高花青素的含量[10]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，紫外光處理下，火祭葉片花青素含量明顯高于其他3種光質(zhì)的處理，這與Tsukaya等[11]認(rèn)為紫外光是促進(jìn)花色素苷合成的最有效光質(zhì)的研究結(jié)果一致。紅光處理下花青素苷含量次之?？赡苡捎诨ㄉ剀盏暮铣墒芄饷羯叵到y(tǒng)的控制，光譜中紅光部分的作用是最有效的[12]。孫建設(shè)等[13]研究表明，紅光處理后果皮花色素苷積累總量和積累速度明顯高于其他波長(zhǎng)光的處理。藍(lán)紫光能提高吲哚乙酸（IAA）氧化酶的活性，使IAA含量降低，進(jìn)而抑制植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[14]。UV-B輻射過(guò)強(qiáng)，如UV-B處理下的黃瓜植株變的矮小，葉面積變小[15]。多肉植物火祭以小巧精致、色彩鮮艷為最佳觀賞效果。在本試驗(yàn)中，紫外光和藍(lán)光下火祭生長(zhǎng)緩慢，節(jié)間緊密。其他光質(zhì)下均出現(xiàn)不同程度的徒長(zhǎng)，影響了其觀賞效果。白光處理下葉片增厚，可能與白光光源具有較大的光照度和光子通量密度，光合能力較強(qiáng)有關(guān)。

太陽(yáng)紫外線根據(jù)其能量或波長(zhǎng)分為紫外線A、B、C三類。由于所有紫外線C和大部分紫外線B會(huì)被大氣層所吸收，因此到達(dá)地面的紫外線大多是紫外線A和小部分紫外線B。紫外光在火祭呈色過(guò)程中起到關(guān)鍵作用，紅光次之，白光和藍(lán)光效果一般。Kataoka等[16]研究結(jié)果表明，增加UV-A提高了葡萄皮中的花青素含量，并且花青素含量隨著UV-B強(qiáng)度的增加顯著提高。在擬南芥、矮牽牛、蘋果和萵苣葉片中，UV-B均通過(guò)刺激花青素合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)來(lái)增加花青素的積累量[10，17，18]。紫外光中UV-A、UV-B在火祭呈色過(guò)程對(duì)花色素苷的誘導(dǎo)、形成和積累的差異還有待于進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 兌寶峰.紅紅火火的火祭[J].園林，2007（12）：59.

[2] RAPPARINI F，ROTONDI A，BARALDI R. Blue light regulation of the growth of Prunus persica plants in a long term experiment：Morphological and histological observations[J].Trees，1999，14（3）：169-176.

[3] BASTIAS R M，CORELLI-GRAPPADELLI L. Light quality management in fruit orchards：Physiological and technological aspects[J].Chilean journal of agricultural research，2012，72（4）： 574-581.

[4] ADAMS-PHILLIPS L，BARRY C，GIOVANNONI J. Signal transduction systems regulating fruit ripening[J].TRENDS in plant science，2004，9（7）：331-338.

[5] 張斌斌，蔡志翔，沈志軍，等.光質(zhì)對(duì)紅葉桃葉片呈色的影響[J].果樹學(xué)報(bào)，2013，30（4）：602-607.

[6] 郝建軍，劉延吉.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].沈陽(yáng)：遼寧科學(xué)出版社，2001.75-86.

[7] ZHOU B，LI Y H，XU Z R，et al. Ultraviolet A-specific induction of anthocyanin biosynthesis in the swollen hypocotyls of turnip （Brassica rapa.）[J].Journal of experimental botany，2007， 58（7）：1771-1781.

[8] 王少波，杜永峰，姚秉華.pH示差法測(cè)定黑豆皮中的花青素[J].化學(xué)分析計(jì)量，2008（1）：46-47，49.

[9] 魏勝林，王家保，李春保.藍(lán)光和紅光對(duì)菊花生長(zhǎng)和開花的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，1998，25（2）：203-204.

[10] GUO J，HAN W，WANG M H.? Ultraviolet and environmental stresses involved in the induction and regulation of anthocyanin biosynthesis：A review[J].African journal of biotechnology，2008，7：4966-4972.

[11] TSUKAYA H，OHSHIMA T，NAITO S，et al. Sugar-dependent expression of CHS-A gene for chalcone synthase from petunia in thansgenic Arabidopsis[J].Plant physiology，1991，97（4）：1414-1421.

[12] 姜衛(wèi)兵，徐莉莉，翁忙玲，等.環(huán)境因子及外源化學(xué)物質(zhì)對(duì)植物花色素苷的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（4）：1546-1552.

[13] 孫建設(shè)，馬寶琨，章文才.富士蘋果果皮色澤形成的需光特性研究[J].園藝學(xué)報(bào)，2000，27（3）：213-215.

[14] 李韶山，潘瑞熾.植物的藍(lán)光效應(yīng)[J].植物生理學(xué)通訊，1993， 29（4）：248-252.

[15] 王紹輝，孔? 云，陳青君，等.不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)日光溫室黃瓜產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，14（4）：119-121.

[16] KATAOKA I，SUGIYAMA A，BEPPU K. Role of ultraviolet radiation in accumulation of anthocyanin in berries of ‘Gros Colmangrapes（Vitis vinifera L.）[J].Journal of the japanese society for horticultural science，2003，72（1）：1-6.

[17] PARK J S，CHOUNG M G，KIM J B，et al. Genes up-regulated during red coloration in UV-B irradiated lettuce leaves[J].Plant cell reports，2007，26：507-516.

[18] BAN Y，HONDA C，HATSUYAMA Y，et al. Isolation and functional analysis of a MYB transcription factor gene that is a key regulator for the development of red coloration in apple skin[J].Plant cell physiology，2007，48（7）：958-970.

收稿日期：2019-04-20

基金項(xiàng)目：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目（2017503;20160193058）

作者簡(jiǎn)介：劉美洲（1998-），女，天津人，在讀本科生，研究方向?yàn)閳@林，（電話）18043810987（電子信箱）3051004839@qq.com;通信作者，齊義杰，

助理研究員，碩士，主要從事園藝作物栽培生理，（電話）13504700263（電子信箱）qyj101@126.com。