于永浩 覃江梅 龍秀珍 曾憲儒 江小冬 韋德衛(wèi) 高燕

摘要：【目的】探索蔗根土天牛（Dorysthenes granulosus Thomson）成蟲產(chǎn)卵習性和溫度對卵發(fā)育的影響，為蔗根土天牛的預報及有效防控提供理論依據(jù)?！痉椒ā繉⒁巴獠东@的蔗根土天牛成蟲按雌、雄成蟲1∶1配對置于自制的養(yǎng)蟲盒中，觀察其產(chǎn)卵特性后收集卵粒，在室內(nèi)恒溫（19、22、25、28、31和34 ℃）和變溫條件下測算其卵的發(fā)育起點溫度（C）和有效積溫（K）等生物學特征，并分別采用加權平均法和加權直線回歸法計算蔗根土天牛卵的發(fā)育歷期?！窘Y果】蔗根土天牛具有多次交配習性，交配后第2 d即可產(chǎn)卵。雌蟲喜在蔗莖近地表下1～3 cm處產(chǎn)卵，單?；驍?shù)粒散產(chǎn)，以2.0～3.0粒為主;平均產(chǎn)卵期4.29 d，單雌平均產(chǎn)卵量493.2粒，最多809.0粒，最少211.0粒。雌蟲在產(chǎn)卵期第1 d的產(chǎn)卵量最多，約172.0粒，占總卵量的35.0%，隨著產(chǎn)卵期的延續(xù)，產(chǎn)卵量逐日減少。雌蟲腹中的遺腹卵量多達160.0粒，約占總卵量的32.6%，說明雌蟲腹中只有2/3左右的卵?？身樌a(chǎn)出。恒溫條件下卵的發(fā)育起點溫度為（16.70±1.96）℃，有效積溫為（153.07±24.95） d·℃;變溫條件下卵的發(fā)育起點溫度為（21.73±2.53）℃，有效積溫為（130.08±39.29） d·℃。室內(nèi)變溫條件下，蔗根土天牛卵的發(fā)育歷期為14.57 d?！窘Y論】蔗根土天牛具有發(fā)達的生殖系統(tǒng)和較強的繁衍后代能力;蔗根土天牛卵的發(fā)育與溫度密切相關，且變溫條件影響蔗根土天牛卵的發(fā)育。

關鍵詞： 蔗根土天牛;產(chǎn)卵習性;發(fā)育起點溫度;有效積溫

0 引言

【研究意義】蔗根土天牛（Dorysthenes granulosus Thomson）屬鞘翅目（Coleoptera）天?？疲–erambycidae）鋸天牛亞科（Prioninae）土天牛屬（Dorysthenes），又名蔗根鋸天牛、蔗根天牛，是我國蔗區(qū)主要地下害蟲之一，其分布遍及中國、印度、緬甸和泰國（Wickham et al.，2016），在我國主要分布于海南、廣西和廣東等?。▍^(qū)）（龔恒亮等，2008）。蔗根土天牛食性很廣，寄主植物包括甘蔗、龍眼、柑桔、桉樹等十幾種植物（龔恒亮等，2008，陳青等，2012）;2016年在廣東湛江農(nóng)墾東方紅農(nóng)場發(fā)現(xiàn)蔗根土天牛還可為害劍麻（李江平等，2017）。目前有關蔗根土天牛為害寄主以甘蔗報道最多，其他寄主少有報道。蔗根土天牛幼蟲為害甘蔗根部、蔸部、嫩梢和種莖，致使甘蔗植株空心倒伏或枯死，甘蔗產(chǎn)量及糖分受到嚴重影響，經(jīng)濟損失較大（于永浩等，2006）。該蟲曾在廣西蔗區(qū)暴發(fā)成災（于永浩等，2006），近年來由于大量使用高毒類地下害蟲藥劑，蔗根土天牛的種群數(shù)量已明顯下降，但仍有大面積蔗區(qū)遭受危害。高毒藥劑的使用不僅造成甘蔗農(nóng)藥殘留量超標，害蟲的抗藥性增強，還對人類身體健康和環(huán)境造成極大威脅。因此，進一步掌握蔗根土天牛的生物學特性和基礎生態(tài)學特性，對該蟲的調(diào)查、預報及尋找無公害、無殘留、無污染的綜合治理措施均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】國內(nèi)學者對蔗根土天牛的生物學特性和防治措施已有一定的研究。在我國南方蔗根土天牛2年發(fā)生1代（周至宏等，1998）;成蟲具有趨光性，交配產(chǎn)卵多在夜間完成，以幼蟲越冬，4月中下旬成蟲出蟄活動，開始交配產(chǎn)卵（于永浩等，2006;龔恒亮等，2008）。目前對蔗根土天牛的防治方法有物理防治、化學防治和生物防治等。物理防治措施包括加強栽培控制（播種前耙地、犁地），人工收集成蟲（龔恒亮等，2008），燈光誘殺成蟲（于永浩等，2008），陷阱誘殺成蟲（于永浩等，2008;周澤秀等，2015）等，這些方法均是通過減少成蟲密度來達到防治目的。目前已見報道的生物防治方法主要是利用昆蟲病原真菌綠僵菌來殺滅成蟲或幼蟲（于永浩等，2010），化學防治方法主要是使用殺蟲劑進行防控等（龔恒亮等，2008;方峰等，2009）。Wickham等（2016）發(fā)現(xiàn)丙酸對蔗根土天牛雄性成蟲具有強烈的引誘作用，推測丙酸是性誘劑的主要成分之一，這為運用性誘劑防治蔗根土天牛打下了更堅實基礎?！颈狙芯壳腥朦c】發(fā)育起點溫度和有效積溫是昆蟲的基本生物學特征值（吳佳教等，2000），也是精確測報害蟲發(fā)生期，確定最佳防治期的關鍵（陳亞麗等，2016）。因蔗根土天牛幼蟲具有潛土為害習性，目前預測、測報及防治該蟲有一定難度，因此國內(nèi)外對蔗根土天牛的研究不多，尚處于初始階段，成蟲的產(chǎn)卵習性及溫度對卵發(fā)育的影響尚無報道。【擬解決的關鍵問題】在室內(nèi)恒溫和變溫條件下，通過觀察測定的方法對蔗根土天牛成蟲的產(chǎn)卵習性、卵的發(fā)育起點溫度和有效積溫進行研究，旨在進一步了解蔗根土天牛的生物學特性，為精確預報蔗根土天牛的發(fā)生期，進而有效防控該害蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試蟲源及卵：2018年5月中下旬，在廣西崇左市江州區(qū)于蔗根土天牛成蟲羽化出土高峰期時用誘蟲燈誘捕成蟲，帶回室內(nèi);將羽化出土不久的雌、雄成蟲1∶1配對置于養(yǎng)蟲盒（25 cm×18 cm×12 cm）中飼養(yǎng)，養(yǎng)蟲盒用紗網(wǎng)封住頂部以便透氣，盒底鋪厚約3 cm的細沙土，供天牛產(chǎn)卵;每日8：00收集前1 d的蟲卵，挑選外形均勻、顆粒飽滿無畸形的蟲卵供試。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 產(chǎn)卵習性觀察 將野外誘捕的蔗根土天牛按1∶1雌雄配對飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲籠（45 cm×45 cm×65 cm）中，籠內(nèi)放置盆栽蔗苗供其產(chǎn)卵，觀察產(chǎn)卵特性。1對天牛為1個處理，重復20對。

1. 2. 2 產(chǎn)卵量測定 將30對田間誘捕到的初羽化雌、雄成蟲1∶1配對后置于養(yǎng)蟲盒中，養(yǎng)蟲盒頂部開直徑13 cm透氣孔，以80目細紗網(wǎng)封孔口，盒底鋪厚約3 cm細沙，細沙濕度以手握成團、手松則散為宜。每天記錄每頭雌蟲的日產(chǎn)卵量，直至雌蟲死亡。產(chǎn)卵量調(diào)查結束后統(tǒng)計成蟲的產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期。雌蟲死亡后，解剖雌蟲腹部，統(tǒng)計遺腹卵量。

1. 2. 3 卵期室內(nèi)恒溫條件下測定 2018年5—6月期間，將同一天所產(chǎn)的卵作為1個處理（100粒以上），放入濾紙保濕的培養(yǎng)皿中，濾紙濕度以濕透而不滴水為宜，置于人工氣候箱內(nèi)，設19、22、25、28、31和34 ℃ 6個溫度水平，箱內(nèi)濕度75%，每個溫度設4個重復，每重復100粒卵。自高溫到低溫于每天8：00—20：00每4 h觀察記錄一次卵孵化的數(shù)量并挑出已孵化的幼蟲。孵化時間取前后兩次檢查的中間值，用加權平均法計算卵的歷期。

1. 2. 4 卵期室內(nèi)變溫條件下測定 將同一天所產(chǎn)的卵作為一組并編號（每組卵不少于100粒），于8：00 放入濾紙保濕的培養(yǎng)皿中，共設28組。每天8：00—20：00每4 h觀察記錄一次卵孵化數(shù)量并挑出已孵化的幼蟲，直到孵化結束。期間室內(nèi)溫度用自計溫度計記錄，為保證記錄的準確性，每天8：00或14：00用通風干濕表對自計溫度計校正一次，以便準確地求出日平均溫度。變溫下卵期采用加權直線回歸法計算。

1. 3 統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2007進行整理。恒溫條件下卵的發(fā)育起點溫度（C）和有效積溫（K）及其標準差采用直線回歸法計算;變溫條件下卵的C和K及其標準差采用回歸加權法計算。蔗根土天牛卵的發(fā)育速率與溫度的關系用SPSS 16.0進行擬合。

2 結果與分析

2. 1 蔗根土天牛產(chǎn)卵規(guī)律及產(chǎn)卵量

蔗根土天牛雌、雄成蟲一般在19：00—21：00交配，且具有多次交配習性。交配后第2 d即可產(chǎn)卵。雌蟲通常選擇在蔗莖近地表下1～3 cm處產(chǎn)卵，單?；驍?shù)粒散產(chǎn)，以2.0～3.0粒為主。蔗根土天牛雌蟲壽命平均歷期為7.33 d，產(chǎn)卵前期1.96 d，產(chǎn)卵期平均4.29 d。每頭雌蟲平均產(chǎn)卵量493.2粒，單雌產(chǎn)卵量最多809.0粒，最少211.0粒。

利用蔗根土天牛雌成蟲日產(chǎn)卵量及遺腹卵量作圖，發(fā)現(xiàn)雌蟲在產(chǎn)卵期第1 d的產(chǎn)卵量最多，約172.0粒，占總卵量的35.0%;隨著產(chǎn)卵期的延續(xù)，產(chǎn)卵量逐日減少（圖1）。解剖死后雌蟲，其腹中的遺腹卵量仍多達160.0粒，約占總卵量的32.6%。說明雌蟲腹中只有2/3左右的卵粒可順利產(chǎn)出。

2. 2 卵期室內(nèi)恒溫條件下測定結果

對不同恒溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育歷期進行加權，求得各溫度下的平均發(fā)育歷期（N）和孵化率，結果如表1所示。由于發(fā)育速率（V）是N的倒數(shù)，因此根據(jù)計算獲得的N可再計算出V等參數(shù)，結果見表2。

根據(jù)表2中蔗根土天牛卵在不同處理溫度下的發(fā)育歷期，可得到卵的發(fā)育速率（y）與處理溫度（x）的線性回歸方程（圖2）。

2. 3 卵期室內(nèi)變溫條件下測定結果

室內(nèi)變溫條件下蔗根土天牛卵的K、C及其標準差運用回歸加權法計算。將室內(nèi)變溫飼養(yǎng)的蔗根土天牛卵分為28組，按加權平均把原始數(shù)據(jù)分為33組，再根據(jù)公式（5）～公式（8）計算出各數(shù)據(jù)，結果見表3。

經(jīng)計算得到C=21.73 ℃，K=130.08 d·℃，SC=2.53 ℃，SK=39.29 d·℃。即變溫條件下蔗根土天牛卵的C=（21.73±2.53）℃，K=（130.08±39.29）d·℃，理論表達式：Y=21.73+130.08X。由表3可得室內(nèi)變溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育歷期預測式為：N=[K±SKT-（C±SC）] = [130.08±39.29T-（21.73±2.53）]，卵的發(fā)育歷期為14.57 d。

3 討論

蔗根土天牛具有多次交配習性，且產(chǎn)卵量高。李永福等（2015）發(fā)現(xiàn)青楊天牛、董子舒等（2017）發(fā)現(xiàn)眉斑并脊天牛也具有多次交配習性，由此可知天?？贫喾N昆蟲具有多次交尾習性，可能多次交尾有利于該科昆蟲適應不利的環(huán)境因素，保證種群的順利繁衍（劉興平等，2008）。蔗根土天牛雌成蟲交配后第2 d即可產(chǎn)卵，每頭雌蟲平均產(chǎn)卵量為493.2粒，單雌產(chǎn)卵量最多時高達809.0粒，說明其具有發(fā)達的生殖系統(tǒng)，高產(chǎn)卵量可能是其應對壽命短暫的一種策略，用以保證種群數(shù)量的穩(wěn)定。蔗根土天牛卵粒以單?；驍?shù)粒散產(chǎn)（2.0～3.0粒）為主，與對光肩星天牛、青楊天牛和松墨天牛等的研究結果相似（馬曉乾等，2012;李永福等，2015;王文琪，2015），出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是單?；驍?shù)粒散產(chǎn)能保證幼蟲孵化后有充足的食物及空間，提高幼蟲的存活率。本研究發(fā)現(xiàn)蔗根土天牛死后雌蟲腹中的遺卵量較多，進一步證明其有發(fā)達的生殖系統(tǒng)，未能產(chǎn)出腹中遺卵可能是隨著產(chǎn)卵期的增長，其激素調(diào)節(jié)能力變?nèi)跛隆?/p>

蔗根土天牛雌蟲喜歡在蔗莖附近地表下1～3 cm處產(chǎn)卵，一方面可能是為了躲避天敵，避免卵粒遭受敵害;另一方面，地表下1～3 cm處溫度和濕度適合卵的發(fā)育和孵化，幼蟲孵出后即可找到充足的食源。關于蔗根土天牛如何進行產(chǎn)卵場所的準確定位，還有待進一步探究。本研究中，蔗根土天牛卵的發(fā)育在一定溫度范圍內(nèi)與溫度呈顯著負相關，溫度高于或低于一定溫度范圍時，卵不能正常發(fā)育。當溫度在25～28 ℃時，蔗根土天牛卵的孵化率在90.0%以上，且隨著溫度的上升卵的發(fā)育歷期越來越短;當溫度為34 ℃或低于22 ℃時，卵不能正常發(fā)育，孵化率低于1.5%，說明高溫或低溫均嚴重影響蔗根土天牛的生存，25～28 ℃是其卵發(fā)育的最適宜溫度。溫度對蔗根土天牛卵發(fā)育的影響符合自然界中大多數(shù)昆蟲的發(fā)育規(guī)律（Zong et al.，2004）。于永浩等（2006）調(diào)查發(fā)現(xiàn)在廣西蔗區(qū)6月上、中旬為蔗根土天牛卵孵化盛期，而6月上、中旬時氣溫在25～30 ℃，本研究室內(nèi)試驗得到的結果與田間實際調(diào)查結果相吻合。鄭元捷（2007）報道粒肩星天牛在適溫區(qū)內(nèi)隨著溫度的升高卵的發(fā)育歷期相對縮短;趙姝榮等（2008）報道，同是鞘翅目的花斑皮蠹自然變溫條件下卵的發(fā)育隨溫度的升高發(fā)育歷期變短，本研究也得到相同的結論。

恒溫條件與變溫條件下測得的蔗根土天牛卵發(fā)育起點溫度及有效積溫存在一定差異。本研究測得變溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育起點溫度高于恒溫條件，而有效積溫低于恒溫條件。產(chǎn)生差異的原因：一方面可能是卵孵化環(huán)境不同所致。相比恒溫孵化條件，變溫孵化條件變化較大，且變溫條件抑制昆蟲的發(fā)育（楊舟斌等，2016），因此變溫條件下蔗根土天牛的發(fā)育起點較高。另一方面，可能是恒溫條件所得數(shù)據(jù)是利用直線回歸法計算，而變溫條件所得數(shù)據(jù)是通過回歸加權法計算，計算方法不同，所得兩種結果也有所差異。這種差異不僅在蔗根土天牛中存在，在雙條杉天牛（馬立芹，2009）和同為鞘翅目的溝眶象（楊舟斌等，2016）上也有相似報道。

通過測定昆蟲發(fā)育起點溫度及有效積溫可大概推測出該蟲的適生溫度范圍和區(qū)域（石玉等，2013）。本研究測得恒溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育起點溫度為16.70 ℃，變溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育起點溫度為21.73 ℃，表明包括廣西在內(nèi)的多個南方地區(qū)氣溫均可滿足蔗根土天牛卵的發(fā)育要求。甘蔗作為主要經(jīng)濟作物在廣西大面積種植，而甘蔗是蔗根土天牛的主要寄主之一，蔗根土天牛在廣西易建立種群，可引起較大危害，應加強對蔗根土天牛的防控。在自然界中，蔗根土天牛是在日夜溫差變化的環(huán)境中生長發(fā)育，因此室內(nèi)變溫測定的結果更接近實際發(fā)生情況，在實際應用中應以變溫條件下測得的數(shù)據(jù)作為判斷依據(jù)。

4 結論

蔗根土天牛具有發(fā)達的生殖系統(tǒng)和較強的繁衍后代能力;蔗根土天牛卵的發(fā)育與溫度密切相關，變溫條件影響蔗根土天牛卵的發(fā)育。

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（責任編輯 麻小燕）