王國祥 蔡子平 米永偉 武偉國

摘要：總結(jié)分析了近年當(dāng)歸栽培技術(shù)相關(guān)研究，歸納了當(dāng)歸栽培的適合條件，闡述了嚴(yán)重制約當(dāng)歸產(chǎn)量和質(zhì)量的抽薹問題的主要防治措施。

關(guān)鍵詞：當(dāng)歸;質(zhì)量;栽培;抽薹;防治

Abstract：The brewing and quality of beer is directly affected by the quality of beer barley. With the development of system biology and bioinformatics， proteomics of malting barley and malt are becoming a research hotpot and have made important progress. In this paper， the proteomics and research methods， as well as its application in variety identification， quality analysis malt manufacture and quality impact of malting barley were summarized， and the future research direction of proteomics in beer barley and malt was prospected.

當(dāng)歸為傘形科草本，其根可入藥。我國主產(chǎn)于甘肅東南部，道地藥材是以岷縣為中心輻射的種植區(qū)域，當(dāng)歸質(zhì)量最好，又稱岷山歸。其味甘性溫?zé)o毒，據(jù)《雷公炮制藥性解》記載，當(dāng)歸入心肺經(jīng)。以當(dāng)歸命名的藥方有當(dāng)歸散、當(dāng)歸丸、當(dāng)歸湯等，中藥配方中素有“十方九歸”之說;也是我國居民日常食用的藥食同源的藥材，自古以來用于婦科良藥[1 - 2 ]，具有補(bǔ)血調(diào)經(jīng)，潤燥，提高免疫力，延緩衰老的功效。國內(nèi)、歐洲、美洲也將當(dāng)歸作為補(bǔ)充膳食?，F(xiàn)代藥理學(xué)也研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)歸在抗腫瘤方面有作用[3 ]，其中多糖被認(rèn)為是當(dāng)歸的主要活性成分之一，日漸引起關(guān)注，中性多糖的結(jié)構(gòu)和其抗腫瘤的作用常被報(bào)道[4 - 6 ]。

當(dāng)歸作為我國大規(guī)模種植的藥材，可帶來十分可觀的經(jīng)濟(jì)效益，其栽培面積逐年增大，但其產(chǎn)量和質(zhì)量受多種因素影響。尤其是近幾年國際市場藥材價格逐年上漲，種植面積也隨之上漲。國內(nèi)許多地方引進(jìn)岷山歸栽培，2016年僅青海省岷山歸的種植面積4 000余hm2，產(chǎn)量約1.5萬t。

道地藥材當(dāng)歸在大規(guī)模種植生產(chǎn)中，其產(chǎn)量和質(zhì)量的提高是目前面臨的最大難題。道地藥材的栽培受種子、種苗差異、栽培方式、栽培海拔等多種因素影響，而當(dāng)歸的早抽薹問題是影響產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)鍵性難? ? ?題[7 ]。抽薹大規(guī)模發(fā)生造成根部次生韌皮部木質(zhì)化，無法成藥，甚至絕產(chǎn)，一方面給藥農(nóng)或種植企業(yè)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，另一方面對當(dāng)歸種質(zhì)資源及產(chǎn)業(yè)發(fā)展造成了極大的危害。我們將近些年有關(guān)當(dāng)歸指紋圖譜研究、當(dāng)歸栽培的相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行分析，對早抽薹的防治做了較詳細(xì)的梳理，以供當(dāng)歸種植者或研究者參考。

1? ?當(dāng)歸生物學(xué)特性確認(rèn)

龔成文等[8 ]的研究認(rèn)為，部分或大部分當(dāng)歸植株在第2年抽薹開花，肉質(zhì)根木質(zhì)化與2年生草本植物十分相似。而黨參、人參等多年生草本藥用植物，即使在開花結(jié)實(shí)后，其根部在次年繼續(xù)膨大，可見當(dāng)歸與多年生植物區(qū)別很大，自然條件下當(dāng)歸更符合2年生植物特性。不抽薹的2年生當(dāng)歸根部膨大成藥，當(dāng)歸的個體越大，商品規(guī)格越高，其經(jīng)濟(jì)價值越高，采用3 a栽培模式種植當(dāng)歸更具有藥物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)意義，即當(dāng)年育苗，秋末采挖貯藏越冬;翌年春季移栽大田，根部長成成藥;第3年抽薹開花留種。這種延后栽培的方式可使當(dāng)歸入藥部位肉質(zhì)根增大，提高藥材商品規(guī)格，獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。但栽培中當(dāng)歸的早抽薹特性成為一直以來無法根本解決的問題，嚴(yán)重制約著產(chǎn)量和品質(zhì)。

2? ?當(dāng)歸栽培模式的探討

種子萌發(fā)和植株生長受多種因素的影響，使種子或植株處于適度的營養(yǎng)狀態(tài)是當(dāng)歸栽培的關(guān)鍵因素。種子類型、育苗方式、種苗大小、苗齡、栽培密度、生長環(huán)境及施肥等都會密切影響當(dāng)歸的產(chǎn)量和質(zhì)量。

2.1? ?優(yōu)育選種

不同年份種子間的質(zhì)量差異巨大。在第2年抽薹開花收獲的種子常稱為火藥籽，第3年的果實(shí)稱為正常籽。從種子的成熟度來說，可分為老熟種子和乳熟種子。從植物學(xué)形態(tài)來說，又分為頭穗種子和側(cè)穗種子。研究表明，采用火藥籽育苗的當(dāng)歸植株次年移栽后發(fā)生抽薹的概率約為90%，正常當(dāng)歸種子育苗移栽后發(fā)生抽薹的比例一般在10%～20%[9 ]。老熟種子和頭穗種子由于營養(yǎng)物質(zhì)豐富，播種后容易生長旺盛，含糖量較高，抽薹率高?？偟膩碚f，發(fā)育較強(qiáng)的種子富含豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，如老熟、頭穗火藥籽等，具備了長成壯苗進(jìn)行下一發(fā)育階段的條件，也就是說其在春化與光照階段加速質(zhì)變，容易加速營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的進(jìn)程，所以發(fā)生抽薹的概率高。采用側(cè)枝結(jié)出的種子和未過度成熟的種子育苗，早抽薹可以控制，不易提前抽薹[10 ]。

2.2? ?育苗方式和適宜時間

當(dāng)歸育苗方式有生地育苗、熟荒地育苗、室溫育苗等。一般海拔在2 500 m以上的二陰山區(qū)比較適合當(dāng)歸育苗，因?yàn)闇囟冗m宜、光照強(qiáng)度較弱，并有充沛的降水量且排水良好。頭年開荒燒生灰，第2年播種，此種方式稱為生地或荒地育苗。在已開墾的生地連續(xù)育苗1～2 a，然后再種2～3 a燕麥，或空置后繼續(xù)進(jìn)行當(dāng)歸育苗，這種方式稱為熟地育苗[11 - 12 ]。

當(dāng)歸溫室育苗與山荒地育苗相比具有很多優(yōu)勢，如種苗大多無病、側(cè)根少、獨(dú)根苗多、分叉苗少，抽薹率低，并且不會造成植被破壞，可避免荒地育苗的弊端。馬偉明[13 ]以荒地苗為對照組，觀察了熟地苗、溫室苗、蛭石苗、荒地苗這四種育苗方式對當(dāng)歸成藥期的影響。結(jié)果溫室苗比荒地苗對照組抽薹率低4百分點(diǎn)，溫室苗與荒地苗對照組的根部生長情況最為接近，從當(dāng)歸產(chǎn)量來看，溫室苗與對照組無顯著性差異。表明溫室育苗對當(dāng)歸成藥期的影響較小，還能有效控制當(dāng)歸的早期抽薹問題，從而可以提高當(dāng)歸的產(chǎn)量，是代替?zhèn)鹘y(tǒng)荒地育苗比較適合的一種方式。

其次育苗時間也很重要。育苗時間晚、起苗時間早時，因生長時間不足導(dǎo)致營養(yǎng)不足，易爛，不易貯藏越冬;育苗過早，使苗齡生長時間過長，苗根過大過重、 營養(yǎng)過于充足，貯藏期則易發(fā)生春化，移栽后抽薹率高。武延安通過冬季育苗研究認(rèn)為，播種期對當(dāng)歸苗的生長及定植后的生長、抽薹、產(chǎn)量和質(zhì)量都有顯著的影響，播種晚有利于提高當(dāng)歸產(chǎn)量。綜合分析認(rèn)為，當(dāng)歸冬季育苗最佳播種期應(yīng)選擇11月末至12月中旬[14 ]。

2.3? ?種苗大小和苗齡

王興政等[15 ]的研究表明，大、中、小3種種苗移栽后，在成藥期平均抽薹率分別為46.2%，35.4%，5.6%，可見種苗越大早薹率也高。但值得注意的一點(diǎn)是，種苗與苗齡需要相對應(yīng)，苗重量小但苗齡大的抽薹率仍然高。邱黛玉等[16 ]的試驗(yàn)表明，種苗根的直徑越大，抽薹發(fā)生越早，抽薹率也越高。在移栽后的6月中旬，根直徑大于0.86 cm 的處理組發(fā)生抽薹的數(shù)量與其他處理組有顯著差異。

溫宏昌等[17 ]發(fā)現(xiàn)，苗齡100 d的苗子移栽成活率為 82%，比苗齡 120 d 的低 3百分點(diǎn)。在相同栽培條件下，苗齡 100 d 左右時進(jìn)行移栽最為適宜，可顯著提高當(dāng)歸產(chǎn)量。苗齡太小，苗營養(yǎng)物質(zhì)不足，移栽大田后成活率較低，造成產(chǎn)量低;苗齡太大則苗床生長后期發(fā)生激烈的株間競爭，不利于壯苗長成。

2.4? ?生長環(huán)境

從當(dāng)歸植株發(fā)育階段來看，當(dāng)經(jīng)過春化階段和光照階段后，就會進(jìn)入生殖生長抽薹開花。春化的主要條件是0～5 ℃，光照階段發(fā)育條件的基礎(chǔ)條件大于12 h以上的長日照。當(dāng)處于不利于生長的環(huán)境時，植株便從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長的階段，抽薹、開花、結(jié)實(shí)，這是植物對環(huán)境的一種適應(yīng)能力。有研究表明，生境因子與抽薹率之間的關(guān)聯(lián)度大小依次為海拔、年降水量、種植密度[18 ]。普遍認(rèn)為2 500 m以上是適合當(dāng)歸育苗的海拔高度，移栽大田的適宜海拔高度為2 200～2 500 m。種苗前期營養(yǎng)生長階段不宜過于旺盛，否則容易造成移栽后成藥期抽薹開花，收獲的藥材品質(zhì)也大大下降。海拔高的地方氣溫較低，種苗前期生長不會過旺，可以控制移栽后的抽薹率。所以在一定范圍內(nèi)海拔越高，當(dāng)歸抽薹率越低。高溫干旱嚴(yán)重時抽薹率高達(dá)60%～80%，甚至絕收。武延安等[19 ]在海拔較低區(qū)域的試驗(yàn)得出，適當(dāng)?shù)恼诠馀囵B(yǎng)條件能有效促進(jìn)當(dāng)歸成藥前期的植株生長，使當(dāng)歸單塊根的鮮重增大，總產(chǎn)量得到顯著提高，當(dāng)歸根的折干率和醇溶性浸出物的含量都有明顯提高，且可降低麻口病的感病率。遮光栽培會提高大苗當(dāng)歸的早期抽薹率，但能降低中苗和小苗當(dāng)歸的早期抽薹率，所以選擇遮光栽培時對于種苗大小的選擇也很關(guān)鍵。

3? ?當(dāng)歸抽薹的防治及建議

3.1? ?抗抽薹育種

在作物種植領(lǐng)域育種是十分重要的環(huán)節(jié)。正如前述，種子營養(yǎng)豐富，育苗后營養(yǎng)生長較快，容易抽薹。所以當(dāng)歸留種不能留營養(yǎng)豐富的頭穗籽，不留早薹的火藥籽。留種株要防止過于生長旺盛，應(yīng)選擇分期采收，留用中等成熟、大小均勻的種子。同時，應(yīng)將留種植株的主莖在開花早期去除，使其失去頂端生長優(yōu)勢，促使側(cè)枝均勻生長，形成多個長勢均勻的稈莖，得到發(fā)育程度一致的種籽，以縮小種子間的個體差異性。

易思榮等[20 ]在白芷栽培研究中總結(jié)出一套較為系統(tǒng)的技術(shù)，稱為白芷三段式育種。運(yùn)用該技術(shù)培育出的種子用于栽培白芷，其早期抽薹率顯著性降低。對于當(dāng)歸而言，培育耐抽薹品種是解決問題的關(guān)鍵。

3.2? ?科學(xué)育苗

室溫育苗被證明是可替代荒地育苗的一種方式。冬季育苗可降低當(dāng)歸抽薹率。光照對育苗期當(dāng)歸的生長影響較大，光照時間長，種苗生長旺盛，容易形成大種苗，抽薹率高。姚蘭[21 ]研究發(fā)現(xiàn)，40%～50% 遮光處理組的當(dāng)歸，在育苗期的早期抽薹率最低。當(dāng)歸苗苗齡相同時，苗重大者、 苗根直徑大者易發(fā)生提前抽薹，抽薹率也會升高。建議將種苗根直徑控制為0.3～0.5 cm，百天苗重量控制為40～70 g，苗齡控制在110 d以內(nèi)[22 ]。

3.3? ?生產(chǎn)管理

生產(chǎn)管理措施是控制當(dāng)歸抽薹較為重要的環(huán)節(jié)。適當(dāng)?shù)纳a(chǎn)管理可以降低當(dāng)歸抽薹率，反之不當(dāng)?shù)纳a(chǎn)管理措施會直接影響當(dāng)歸抽薹率。施肥方式和施肥量均會影響植物的生理特征，氮磷化肥的使用會使當(dāng)歸提前由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長階段而發(fā)生早抽薹。漆琚濤等[23]發(fā)現(xiàn)，遲效氮肥比速效氮肥可以一定程度上抑制當(dāng)歸早抽薹。在當(dāng)歸大規(guī)模栽培生產(chǎn)中，建議優(yōu)先施用優(yōu)質(zhì)的腐熟農(nóng)家肥，必要時施用氮磷化肥;建議施用遲效氮肥或者適當(dāng)推遲氮肥施用，以有效控制當(dāng)歸抽薹。再者，栽培密度會影響水分和肥料的配比，進(jìn)而引起種苗間的肥水競爭，對發(fā)生早抽薹有一定的影響[9 ]。晚期播種和合理密植使種苗葉子前期生長較小，進(jìn)而使抽薹率下降。

3.4? ?直播

種子直播可縮短栽培周期，應(yīng)用于當(dāng)歸栽培可降低成藥期抽薹發(fā)生。用火藥籽和老熟種子直播時，種子的營養(yǎng)物質(zhì)含量、成熟程度和種植密度對直播模式下當(dāng)歸主根長和根粗的影響不顯著。與傳統(tǒng)的荒地育苗方式相比，移栽大田后，直播所收獲的當(dāng)歸根形態(tài)好，側(cè)根少，且不用大面積開墾荒地，極大程度減輕了生態(tài)壓力。最重要的是，直播后醇溶性浸出物含量和當(dāng)歸灰分均可達(dá)到藥典的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[7 ]。

4? ?現(xiàn)代當(dāng)歸研究的啟示

4.1? ?當(dāng)歸cDNA-AFLP 方法學(xué)的建立

從模式植物研究發(fā)現(xiàn)，高等植物的開花誘導(dǎo)過程受自身遺傳因子和外界環(huán)境因素影響，是開花基因在時間和空間上因果表達(dá)的結(jié)果[24 ]。cDNA-AFLP 分析方法具有很好的重現(xiàn)性，可以大量篩選差異表達(dá)的cDNA。于光等[25 ]設(shè)計(jì)了64對引物組合，大約擴(kuò)增了3 000個轉(zhuǎn)錄片段（TDFs），對早抽薹和正常抽薹當(dāng)歸的花芽和芽莖頂端分生組織基因表達(dá)進(jìn)行了比較分析，找到了26個特異表達(dá)的TDFs，克隆和擴(kuò)增后得到32個片段，其中25個片段發(fā)現(xiàn)為數(shù)據(jù)庫同源序列。通過半定量RT-PCR，在花芽中找到了13個表達(dá)上調(diào)的特異片段，當(dāng)歸早抽薹的表型可能與基因表達(dá)的微小變化相關(guān)。

4.2? ?指紋圖譜分析在當(dāng)歸栽培中的應(yīng)用

中藥的質(zhì)量從外觀上來講受藥材大小等因素影響，從成分上講取決于主要活性化學(xué)成分含量的高低?；瘜W(xué)成分含量的差距也受其栽培條件及一些生境因素的制約。宋欣玥等[26 ]利用UPLC技術(shù)建立了色譜指紋圖譜的分析方法，并首次運(yùn)用于當(dāng)歸栽培環(huán)境的評價，實(shí)現(xiàn)了多變量統(tǒng)計(jì)分析評價環(huán)境因素對藥材質(zhì)量的影響，優(yōu)選出栽培藥材適宜的環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，室外、溫室、塑料覆蓋栽培模式下薄膜覆蓋最優(yōu);在2 100～3 100 m海拔高度范圍內(nèi)，2 700 m海拔栽培的當(dāng)歸化學(xué)成分優(yōu)于其他高度。灌溉方面，在灌溉條件為20 t/hm2時最優(yōu);光照方面，當(dāng)光照為50%強(qiáng)度時最適宜當(dāng)歸的生長。

5? ?結(jié)束語

隨著當(dāng)歸栽培面積日益增大，制定道地藥材當(dāng)歸栽培技術(shù)規(guī)范已經(jīng)變得刻不容緩。當(dāng)歸栽培涉及的方方面面因素很多，一方面需要解決當(dāng)歸抽薹制約當(dāng)歸產(chǎn)量和質(zhì)量的問題，另一方面運(yùn)用先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)尋找適宜的栽培條件。應(yīng)深入研究當(dāng)歸抽薹作用機(jī)制，從基因水平切入，揭示其抽薹調(diào)控基因，選育耐抽薹品種，才能根本上解決當(dāng)歸的產(chǎn)量和質(zhì)量問題，實(shí)現(xiàn)中藥材的可持續(xù)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

[1] SARKER S D，NAHAR L. Natural medicine： the genus Angelica[J].? Current Medicinal Chemistry，2004，11（11）：1479-1500.

[2] WEN X D，QI L W，CHEN J，et al. Analysis of interaction property of bioactive components in Danggui Buxue Decoction with protein by microdialysis coupled with HPLC-DAD-MS[J].? J. Chromatogr. B. Analyt. Technol. Biomed. Life Sci.，2007，852（1）：598-604.

[3] WEI C，LI X Q，XIANG W，et al.? Characterizations and anti-tumor activities of three acidic polysaccharides from Angelica sinensis （Oliv.）Diels[J].? International Journal of Biological Macromolecules，2010，46（1）：115-122.

[4] CAO W，LI X Q，LIU L，et al.? Structural analysis of water-soluble glucans from the root of Angelica sinensis（Oliv.） Diels[J].? Carbohydrate Research，2006，341（11）：1870-1877.

[5] CAO W，LI X Q，LIU L，et al. Structure of an anti-tumor polysaccharide from Angelica sinensis （Oliv.） Diels[J].? Carbohydrate Polymers，2006，66（2）：149-159.

[6] SUN Y，TANG J，GU X，et al. Water-soluble polysaccharides from Angelica sinensis （Oliv.） Diels：Preparation，characterization and bioactivity.[J].? International Journal of Biological Macromolecules，2005，36（5）：283-289.

[7] 邱黛玉.? 當(dāng)歸抽薹的調(diào)控效應(yīng)及其機(jī)理研究 [D].? 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[8] 龔成文，藺海明，馮守疆，等.? 當(dāng)歸提早抽薹的科學(xué)問題商榷[J].? 中國現(xiàn)代中藥，2016，

18（8）：1012-1015.

[9] 白貞芳，張?zhí)鞇?? 當(dāng)歸栽培的研究現(xiàn)狀[J].? 生物技術(shù)通訊，2017，28（2）：222-226.

[10] 席峙凌.? 當(dāng)歸提前抽薹的原因及控制措施[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)，2011（8）：84-85.

[11] 孟? ?玉，郭增祥.? 岷縣當(dāng)歸育苗的調(diào)查與思考[J].? 農(nóng)業(yè)科技與信息，2008（15）：38-39.

[12] 權(quán)有祥，權(quán)小萍.? 當(dāng)歸熟地育苗技術(shù)操作規(guī)程[J].? 中國現(xiàn)代中藥，2008，10（6）：19-39.

[13] 馬偉明.? 育苗方式對當(dāng)歸成藥期農(nóng)藝性狀的影響[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2013（3）：6-7.

[14] 武延安，劉效瑞，曹占鳳，等.? 日光溫室冬季育苗抑制當(dāng)歸早期抽薹的效應(yīng)研究[J].? 中國中藥雜志，2010，35（3）：283-287.

[15] 王興政，藺海明，劉學(xué)周.? 種苗大小對當(dāng)歸綜合農(nóng)藝性狀及抽薹率的影響[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，42（5）：59-63.

[16] 邱黛玉，藺海明，方子森，等.? 種苗大小對當(dāng)歸成藥期早期抽薹和生理變化的影響[J].? 草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（6）：100-105.

[17] 溫宏昌，蔡立群，趙春燕，等.? 當(dāng)歸溫室育苗及大田移栽技術(shù)研究[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2015（11）：33-35.

[18] 徐繼振，劉效瑞，荊彥民，等.? 當(dāng)歸早薹與主要因子的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].? 中藥材，1999，22（11）：549-552.

[19] 武延安，藺海明，趙貴賓，等.? 遮光對當(dāng)歸栽培的效應(yīng)[J].? 中藥材，2008，31（3）： 334-336.

[20] 易思榮，韓? ?鳳，黃? ?婭，等.? 中藥材白芷三段式育種新技術(shù)研究[J].? 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（22）：15.

[21] 姚? ?蘭.? 當(dāng)歸育苗期遮光對成藥期抽薹率及經(jīng)濟(jì)性狀的影響[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2005，（10）：54-55.

[22] 郭? ?亮.? 當(dāng)歸反季育苗及主要環(huán)境因子對其生長發(fā)育的影響[D].? 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[23] 漆琚濤，藺海明，劉學(xué)周.? 氮磷肥對當(dāng)歸抽薹率的影響試驗(yàn)初報(bào)[J].? 中藥材，2004，

27（2）： 82-83.

[24] 曾? ?群，趙仲華，趙? ?淑.? 植物開花時間調(diào)控的信號途徑[J].? 遺傳，2006，28（8）：1031-1036.

[25] YU G，DUAN J，YAN H，et al.? cDNA-AFLP analysis of gene expression differences between the flower bud and sprout-shoot apical meristem of Angelica sinensis （Oliv.） Diels[J].? Genetics & Molecular Biology，2011，34（2）：274-279.

[26] SONG X Y，JIN L，SHI Y P，et al. Multivariate statistical analysis based on a chromatographic fingerprint for the evaluation of important environmental factors that affect the quality of Angelica sinensis[J].? Analytical Methods，2014，6（20）：8268-8276.

（本文責(zé)編：陳? ? 珩）