葉 君，吳曉華，李元清，崔國惠，王小兵，趙春芝，楊 蕾，張三粉，張海斌，于美玲

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.河北農(nóng)業(yè)大學，河北 保定 071001；3.巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)科學研究院，內(nèi)蒙古 臨河 015000）

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）為莧科藜屬一年生短日照雙子葉植物，原產(chǎn)于南美洲安第斯山區(qū)，有著5 000～7 000年的種植歷史，是當?shù)赝林用竦膫鹘y(tǒng)主糧。藜麥的蛋白質(zhì)屬于優(yōu)質(zhì)蛋白，其氨基酸含量豐富、種類齊全、比例合理，同時藜麥還富含礦物質(zhì)、纖維素和維生素等其他營養(yǎng)元素，被聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織（FAO）推薦為能滿足人體基本營養(yǎng)需求的“全營養(yǎng)食品”。同時，藜麥還具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿的特性，從海平面到4 000 m 不同海拔高度的區(qū)域都有藜麥的分布[1-4]。隨著人類自我保健意識的增強以及對食材營養(yǎng)價值的關(guān)注，全球范圍內(nèi)對藜麥的消費需求日益旺盛，各國對藜麥的種植和研究熱度也隨之高漲[5-6]。雖然我國在20 世紀80年代就引進了藜麥并在西藏開展了適應(yīng)性試驗研究[7]，但直到聯(lián)合國將2013年設(shè)為“國際藜麥年”起，國內(nèi)其他?。ㄊ校┎砰_始廣泛關(guān)注藜麥，隨之開展了藜麥不同地域栽培技術(shù)和營養(yǎng)特性等方面的研究[8-11]。研究表明，隨著生態(tài)環(huán)境和栽培條件的改變，藜麥的產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀以及品質(zhì)特性等也會發(fā)生明顯的變化[12-14]。為掌握內(nèi)蒙古藜麥種質(zhì)資源表型性狀的遺傳差異、促進種質(zhì)資源高效利用、推動育種進程，本試驗以從國內(nèi)外收集的101 份藜麥種質(zhì)資源為研究對象，進行了生育期、株高、莖粗、單株粒重、千粒重、蛋白質(zhì)含量、賴氨酸含量等主要表型性狀的遺傳多樣性分析，旨在為藜麥種質(zhì)資源的進一步利用和有效開發(fā)提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為2017年從國內(nèi)外收集的101 份藜麥種質(zhì)資源材料，其中，國外（美國、秘魯、玻利維亞）共引進10 份，國內(nèi)（北京、山西、甘肅、河北、江蘇和內(nèi)蒙古）共引進91 份（圖1）。由于供種者未提供材料名稱，只有編號，所以，101 份供試材料在本試驗中分別以S1、S2、S3……S101 表示。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年在呼和浩特市內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院試驗地（40°46′ N，111°40′ E）進行，海拔1 040 m，年平均氣溫6.7 ℃，無霜期為130～134 d；前茬作物為玉米，秋季進行旋耕深翻，冬匯地；土質(zhì)為壤土，土壤pH 值8.20、有機質(zhì)22.66 g/kg、總氮1.02 g/kg、總磷0.75 g/kg、總鉀0.32 g/kg、堿解氮59.45 mg/kg、有效磷15.96 mg/kg、有效鉀117.52 mg/kg；播前一次性施入磷酸二銨375 kg/hm2作底肥，播種時土壤墑情適宜。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3 次重復(fù)，單行區(qū)，行長6.00 m、行距0.60 m、株距0.25 m。4月16日播種，人工開溝條播，苗高10 cm 時進行間苗，單行留苗24 株，開花期澆水1 次，中耕除草5次，防治蟲害2 次。

1.3 試驗方法

1.3.1 表型數(shù)據(jù)采集 記錄各小區(qū)群體生育期，同時在各小區(qū)選取5 株代表性植株掛牌進行主要表型性狀的測定。表型性狀包括：生育期（出苗期到成熟期的天數(shù)，單位d），株高（生理成熟期記錄植株基部到花序穗頂端的距離，單位cm），莖粗（由莖基部向上約1/6 植株高度處測量莖的直徑，單位mm），單株粒重（成熟籽粒風干的重量，單位g），千粒重（1 000 粒籽粒的風干重量，單位g），蛋白質(zhì)和氨基酸含量（瑞典波通DA7200 型近紅外分析儀進行測試，單位%）。

1.3.2 多樣性指數(shù)與聚類分析

1.3.2.1 多樣性指數(shù) 利用Shannon-Wiener 信息指數(shù)進行多樣性指數(shù)計算，其計算公式為：

式中，Pi為某一個表型性狀指標第i 個級別出現(xiàn)的概率情況[15]。

1.3.2.2 聚類分析方法 采用Ward 系統(tǒng)聚類法對藜麥表型性狀進行聚類分析，測量區(qū)間采用歐氏距離。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)利用Excel 2007 軟件、SPSS 18.0 軟件以及RStudio-1.2.5019 軟件進行計算分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 藜麥種質(zhì)資源主要表型性狀的遺傳多樣性

供試藜麥種質(zhì)資源主要表型性狀間的最小值、最大值、平均值、中位數(shù)、標準差、偏度、峰度、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均存在不同程度的差異（表1）。各表型性狀間的最小值分布為0.6～117.0，最大值分布為0.9～262.0，平均值分布為0.7～202.0，中位數(shù)分布為0.7～206.7，標準差分布為0.1～23.8，偏度分布為-0.7～0.9，峰度分布為-0.1～1.8；變異系數(shù)分布為5.2%～36.0%，多樣性指數(shù)分布為1.960～2.085。由表1 還可以看出，不同藜麥種質(zhì)資源間表型性狀的變異系數(shù)存在較大差異，其中，單株粒重的變異系數(shù)最大，為36.0%；生育期的變異系數(shù)最小，為5.2%；各表型性狀變異系數(shù)由大到小的順序為單株粒重>賴氨酸含量>千粒重>莖粗>株高>蛋白質(zhì)含量>生育期。另外，千粒重的多樣性指數(shù)最大，為2.085；株高的多樣性指數(shù)最小，為1.960；其余表型性狀的多樣性指數(shù)位于二者之間，其大小順序為莖粗>生育期>賴氨酸含量>單株粒重>蛋白質(zhì)含量。上述結(jié)果表明，供試藜麥種質(zhì)資源遺傳多樣性較豐富，可為下一步有效開發(fā)利用和新品種選育提供一定的基礎(chǔ)材料。

表1 藜麥種質(zhì)資源主要表型性狀的遺傳多樣性分析

2.2 藜麥種質(zhì)資源主要表型性狀的相關(guān)性

由圖2 可知，藜麥種質(zhì)資源主要表型性狀間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)關(guān)系。其中，株高與生育期呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（0.34），株高與蛋白含量、賴氨酸含量呈現(xiàn)不同程度的顯著負相關(guān)關(guān)系（-0.31和-0.25），莖粗與單株粒重呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（0.38），蛋白含量與賴氨酸含量也呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（0.89）。值得注意的是，單株粒重與蛋白含量、賴氨酸含量呈現(xiàn)不同程度的顯著負相關(guān)關(guān)系（-0.36 和-0.32）。

2.3 藜麥種質(zhì)資源的聚類分析

采用Ward 系統(tǒng)聚類法對101 份種質(zhì)資源進行了聚類分析，當歐式距離為7 時，種質(zhì)資源可劃分為4 大類群（圖3）：第Ⅰ類群包含29 份種質(zhì)資源，分別 為S50、S54、S86、S56、S53、S58、S67、S70、S52、S92、S29、S30、S101、S44、S47、S78、S35、S83、S40、S63、S72、S22、S55、S59、S84、S91、S98、S80、S85，占供試種質(zhì)資源的28.7%。該類群主要特征是：生育期長，超過135 d 以上的種質(zhì)資源有14 份，占該類群的48.3%；株高較高，莖稈直徑最??；蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量較高。第Ⅱ類群包含30 份種質(zhì)資源，分別為S76、S82、S49、S75、S48、S45、S46、S68、S74、S25、S88、S51、S21、S43、S93、S2、S14、S100、S24、S97、S18、S39、S79、S71、S99、S32、S57、S33、S90、S65，占供試種質(zhì)資源的29.7%。該類群主要特征是：生育期在135 d 以內(nèi)，屬于中熟類型；植株最高（平均值為217.49 cm），莖粗中等，單株籽粒產(chǎn)量居中，蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量居中。第Ⅲ類群包含18 份材料，分別為S20、S60、S81、S73、S87、S7、S11、S9、S34、S23、S77、S66、S26、S62、S28、S89、S17、S31，占供試種質(zhì)資源的17.8%。該類群主要特征是：生育期屬于中熟類型，植株較高，莖稈直徑最大（平均值為20.11 mm），單株籽粒產(chǎn)量最高，但蛋白質(zhì)含量和氨基酸含量最低。第Ⅳ類群包含24 份材料，分別為S4、S95、S94、S42、S96、S69、S37、S1、S15、S61、S13、S19、S38、S64、S36、S41、S16、S27、S3、S8、S6、S10、S5、S12，占供試種質(zhì)資源的23.8%。該類群主要特征是：生育期為中熟偏早類型，平均株高在供試種質(zhì)資源中表現(xiàn)最矮，莖稈較粗，單株籽粒產(chǎn)量較高，與其他類群相比，該類群的蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量均表現(xiàn)最高。

3 討論與結(jié)論

為了解和掌握內(nèi)蒙古引進藜麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性、加強種質(zhì)資源高效利用并推進育種進程，本試驗對101 份國內(nèi)外藜麥種質(zhì)資源進行了表型性狀的遺傳多樣性分析。整體來看，供試種質(zhì)資源可劃分為4 大類群：第Ⅰ類群屬于慎重利用型藜麥種質(zhì)資源。該類群中生育期超過135 d 以上的晚熟藜麥占48.3%，再加上一些種質(zhì)資源田間倒伏嚴重，易造成藜麥產(chǎn)量下降和品質(zhì)變劣。第Ⅱ類群屬于改良利用型種質(zhì)資源。該類型生育期居中，植株最高，莖粗、單株籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量等表型性狀居中。第Ⅲ類群屬于高產(chǎn)利用型種質(zhì)資源。生育期居中，單株籽粒產(chǎn)量最高，蛋白質(zhì)含量和氨基酸含量偏低，該類群有的種質(zhì)資源在合理密植條件下，籽粒和生物學產(chǎn)量有望達到高產(chǎn)水平，并可直接用作飼用藜麥新品種選育或作為基礎(chǔ)材料加以利用。該類群中的S9 就是一個高產(chǎn)且抗倒伏綜合性狀較好的優(yōu)異種質(zhì)資源。第Ⅳ類群屬于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)型種質(zhì)資源。該類群整體表現(xiàn)為早熟、矮稈、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗倒伏等特性，特別是S4、S12、S13、S94 等種質(zhì)資源的綜合性狀表現(xiàn)尤為突出。4 大類群的劃分為種質(zhì)資源的有效利用和新品種選育提供了參考依據(jù)。

值得注意的是，本試驗中101 份藜麥種質(zhì)資源基于主要表型性狀的聚類結(jié)果與其引種的地理來源沒有明顯的直接關(guān)系，例如，一些同一來源地的種質(zhì)資源并沒有聚到一起，不同來源的種質(zhì)資源卻屬于同一類群，該結(jié)果與宋嬌[16]的研究報道一致。究其原因，一方面可能是引種來源地本身具有大量的種質(zhì)資源，且遺傳多樣性豐富，容易與其他引種來源地的種質(zhì)資源出現(xiàn)遺傳背景相近的現(xiàn)象；另一方面，種質(zhì)資源交流交換，導(dǎo)致國內(nèi)不同引種來源地之間種質(zhì)資源互相滲透。本試驗研究的藜麥種質(zhì)資源表型性狀是基于一年一點的試驗數(shù)據(jù)，有一定局限性。考慮到環(huán)境與基因的互作效應(yīng)，下一步工作需要開展多年多點的鑒定分析，同時利用分子標記進行佐證，將種質(zhì)資源的親緣關(guān)系和遺傳多樣性進一步明確。另外，通過表型性狀的相關(guān)性分析，單株粒重與蛋白質(zhì)含量、賴氨酸含量呈現(xiàn)不同程度的顯著負相關(guān)關(guān)系，表明在藜麥新品種選育過程中，應(yīng)該關(guān)注藜麥單株籽粒產(chǎn)量與營養(yǎng)品質(zhì)協(xié)同提高的問題，以便盡可能使藜麥“全營養(yǎng)食品”的營養(yǎng)價值最大化。