高超男，宋鵬飛，姚雙艷，盛子耀，李為爭(zhēng)，羅梅浩，原國(guó)輝

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)是黃淮海流域夏玉米田最嚴(yán)重的蛀穗、蛀莖害蟲(chóng)之一。玉米莖稈被蛀后，營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸阻斷，整體長(zhǎng)勢(shì)衰弱；穗部被蛀后的機(jī)械損傷口還易誘發(fā)玉米穗腐病等病害[1-2]。一般可以使夏玉米減產(chǎn)20%～30%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)達(dá)30%以上[3]。幼蟲(chóng)的隱蔽取食習(xí)性給農(nóng)藥防治帶來(lái)很大困難[4-5]。因此，探索玉米自身抗蟲(chóng)物質(zhì)與亞洲玉米螟取食的相互調(diào)控機(jī)制，對(duì)于玉米抗蟲(chóng)良種選育具有重要意義。異羥肟酸類(lèi)是玉米產(chǎn)生的主要防衛(wèi)性次生代謝物，典型代表是丁布(2,4-二羥基-7-甲氧基-1,4-苯并惡嗪-3-酮)，對(duì)植食性昆蟲(chóng)具有廣譜抗性[6]。受丁布影響的玉米害蟲(chóng)包括亞洲玉米螟[7-10]、歐洲玉米螟O.nubilalis[11]、西南玉米桿草螟Diatraeagrandiosella[12]、粉紅莖螟Sesamianonagrioides[13]、甜菜夜蛾Spodopteraexigua[14]、南方灰翅夜蛾S.eridania[15]、豆稈野螟O.scapulalis和虎杖螟O.latipennis[10]、玉米根螢葉甲Diabroticavirgiferavirgifera[16]等。植物防衛(wèi)物分為構(gòu)成性防衛(wèi)物和誘導(dǎo)性防衛(wèi)物，前者是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中自發(fā)產(chǎn)生的，后者則是外源因素誘導(dǎo)才會(huì)產(chǎn)生的，二者的合成往往是以生物量積累速度延緩為代價(jià)的[17]。針對(duì)蟲(chóng)害這種偶發(fā)性威脅，很顯然誘導(dǎo)性防衛(wèi)對(duì)植物而言更有優(yōu)勢(shì)[6]。因此，推測(cè)禾本科植物中的丁布可能也是蟲(chóng)害誘導(dǎo)產(chǎn)生的化學(xué)防衛(wèi)物。

調(diào)控玉米葉片中丁布合成量的外源因子包括物理因子、化學(xué)因子、生物因子三大類(lèi)。物理因子如機(jī)械損傷和高溫[18]、光照[18-19]、水脅迫[20]等；化學(xué)因子如茉莉酸[17]、茉莉酸甲酯[21-22]、水楊酸甲酯[18,22]等；當(dāng)前生物因子對(duì)禾本科作物中丁布含量的影響了解不多，主要包括伴生性雜草[23-24]和昆蟲(chóng)取食[18]。例如，經(jīng)過(guò)大頭針機(jī)械損傷后，農(nóng)大108和連玉15的玉米葉片中丁布含量(分別為1.001 567和1.416 224 mg·g-1)和對(duì)照(分別為0.905 877和0.948 377 mg·g-1)相比均顯著增加；但2個(gè)品種3齡亞洲玉米螟幼蟲(chóng)取食損傷的反應(yīng)卻不同，蟲(chóng)害損傷的農(nóng)大108葉片丁布含量(1.282 654 mg·g-1)極顯著高于對(duì)照，但連玉15經(jīng)亞洲玉米螟取食損傷后丁布含量(1.024 665 mg·g-1)和對(duì)照相比卻沒(méi)有顯著差異。丁布的主要生態(tài)學(xué)功能是防衛(wèi)植食性昆蟲(chóng)。然而，植食性昆蟲(chóng)這種潛在生物因子對(duì)丁布生物合成的逆向調(diào)控作用目前尚缺乏系統(tǒng)的研究，尤其是丁布合成量與害蟲(chóng)種群密度、取食持續(xù)時(shí)間、葉片損傷程度等因素之間的關(guān)系。本研究通過(guò)機(jī)械損傷、亞洲玉米螟取食和模擬取食等誘導(dǎo)處理玉米葉片，每個(gè)處理內(nèi)部各設(shè)置不同的誘導(dǎo)時(shí)間，然后測(cè)定玉米葉片丁布含量的變化，以便弄清丁布是蟲(chóng)害誘導(dǎo)性還是構(gòu)成性化學(xué)防衛(wèi)物質(zhì)，為抗蟲(chóng)玉米品種的選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

亞洲玉米螟為河南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)生態(tài)實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)(14 L∶10 D，(27±1)℃，相對(duì)濕度65%～85% )。飼料制備方法為：取716.2 g蒸餾水，加入11.5 g瓊脂、2.9 g山梨酸后煮沸，然后加入86 g玉米粉、86 g大豆粉、51.6 g酵母粉和43 g葡萄糖，充分?jǐn)嚢?，物料降低?0℃再加入2.9 g 維生素C，并充分?jǐn)嚢韬蠼档椭潦覝貍溆肹25]。羽化后成蟲(chóng)飼喂浸漬于脫脂棉球上的10%蔗糖溶液，用載玻片作為產(chǎn)卵基質(zhì)。

1.2 玉米品種

供試品種為“浚單20”，購(gòu)于河南秋樂(lè)種業(yè)有限公司。播種于田間防蟲(chóng)網(wǎng)內(nèi)的花盆中，每盆種植1株，以避免其他害蟲(chóng)取食以及不同玉米植株根系之間的相互作用對(duì)丁布合成量的潛在影響。大喇叭口期時(shí)，將被試植株連同花盆轉(zhuǎn)移到隔離的小網(wǎng)室中，選取苗高和葉片面積大致一致的植株，進(jìn)行外源因素的誘導(dǎo)處理。

1.3 供試試劑

磷酸、乙醚、甲醇、無(wú)水乙酸購(gòu)買(mǎi)于天津科密歐公司，色譜純，純度均在99.5%以上。丁布標(biāo)樣在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)應(yīng)用昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室提取和分離，并在鄭州大學(xué)分析測(cè)試中心采用Agilent 1200/6220高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀檢驗(yàn)純度。

1.4 玉米葉片誘導(dǎo)

為了探討亞洲玉米螟取食玉米葉時(shí)物理因子和化學(xué)因子的相對(duì)影響，設(shè)置下述3組處理。(1)昆蟲(chóng)取食組。取人工飼料飼養(yǎng)的亞洲玉米螟4齡幼蟲(chóng)，用軟毛刷接于玉米心葉處。分為1、2、3頭·株-13個(gè)水平；每種取食處理的誘導(dǎo)時(shí)間均分5個(gè)水平，即誘導(dǎo)3、6、12、24、48 h。昆蟲(chóng)釋放之后用透明塑料圓筒罩住每盆玉米，一是防止幼蟲(chóng)逃逸，二是防止不同植株之間的氣味通訊，三是盡量使生長(zhǎng)環(huán)境接近自然。(2)機(jī)械損傷組。亞洲玉米螟為害造成“排孔”癥狀，故用0.4 cm ID打孔器對(duì)玉米苗上部第2片葉做打孔處理，模擬為害所致機(jī)械損傷。試驗(yàn)設(shè)計(jì)基本同上，差別僅在于用葉片打孔的方式代替釋放幼蟲(chóng)。打孔數(shù)也分為3個(gè)水平，即在葉脈兩側(cè)分別打4、6、8個(gè)圓孔(圓孔直徑為0.4 cm)。其中，葉脈每側(cè)打4個(gè)圓孔的處理，圓孔均在一排上；葉脈每側(cè)打6個(gè)圓孔和8個(gè)圓孔的處理，圓孔分為2排，間距大約4 cm。預(yù)試驗(yàn)表明，這些圓孔所致?lián)p傷葉面積分別相當(dāng)于幼蟲(chóng)在1、2、3頭·株-1釋放密度下48 h取食的葉面積。(3)模擬取食組。該組的目的是將取食物理因子(蛀孔)和化學(xué)因子(口器反吐液)疊加，并與上述2組丁布含量指標(biāo)對(duì)比。幼蟲(chóng)反吐液收集方法是，在體視解剖鏡下用鑷子輕壓5齡幼蟲(chóng)胸部背面，用1.0 mm內(nèi)徑的毛細(xì)管收集反吐液，立刻吹入1.5 mL離心管，多次收集合并的反吐液置于-20 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩Ｔ囼?yàn)設(shè)計(jì)基本同上述2組，差別在于葉片打孔后，每個(gè)孔周?chē)靡埔浩骶鶆蛲磕ㄓ紫x(chóng)反吐液2.0 μL。另外，在相同生態(tài)環(huán)境中各設(shè)置1組對(duì)照植株，用于化學(xué)分析采樣的對(duì)照植株與不同取食誘導(dǎo)時(shí)間相對(duì)應(yīng)。

1.5 丁布提取和分析

對(duì)上述不同誘導(dǎo)處理的玉米葉片進(jìn)行丁布含量分析。為了避免離體葉片自發(fā)性代謝變化，野外采集葉片之后，迅速置于獨(dú)立的冰盒中攜帶到室內(nèi)，馬上進(jìn)行丁布提取和色譜分析。

丁布提取方法在WOODWARD等[26]方法的基礎(chǔ)上改進(jìn)，主要改進(jìn)點(diǎn)是用磷酸緩沖液調(diào)節(jié)pH值以便提高丁布得率。首先，以亞洲玉米螟取食痕跡或打孔器所致?lián)p傷位置為中心，取玉米葉片樣品1 g，加少許蒸餾水研磨勻漿，室溫靜置15 min。然后，在Hanna Hi98128筆式酸度計(jì)的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)下，用0.1 mol·L-1磷酸溶液將pH值調(diào)節(jié)至3.0，轉(zhuǎn)移至5.0 mL的離心管中，在12 000 r·min-1轉(zhuǎn)速下離心15 min。最后用移液器取出上清液，每次用等體積乙醚萃取，共萃取3次，在Heidolph-4011型旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀(熱源溫度40 ℃)上蒸干乙醚，溶于甲醇并過(guò)0.45 μm濾膜，在-20 ℃下保存?zhèn)溆谩?/p>

采用配置C18柱(150 mm × 4.6 mm)的Agilent 1200/6220高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀測(cè)定丁布含量。進(jìn)樣量10 μL，柱溫28 ℃，流動(dòng)相為體積比為1∶1的甲醇與0.5%乙酸溶液，柱流速為1.0 mL·min-1，檢測(cè)波長(zhǎng)為262 nm。將色譜峰保留時(shí)間、紫外光譜與丁布標(biāo)樣對(duì)比。外標(biāo)法定量，以不同濃度丁布標(biāo)樣的吸收峰面積作出標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)，計(jì)算不同樣品中丁布含量，以每克鮮組織中含有的丁布表示(μg·g-1)。誘導(dǎo)處理類(lèi)型×損傷強(qiáng)度(打孔數(shù)或昆蟲(chóng)釋放頭數(shù))×誘導(dǎo)時(shí)間的每個(gè)組合重復(fù)3次，各組配置的對(duì)照也重復(fù)3次，共144份樣品。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0 for Windows的一般線(xiàn)性模型(General linear model)統(tǒng)計(jì)。首先，采用三因素方差分析比較不同類(lèi)型的外源因素誘導(dǎo)因子對(duì)玉米葉中丁布含量的影響。由于昆蟲(chóng)取食組玉米葉片被食葉面積隨誘導(dǎo)時(shí)間延長(zhǎng)逐漸增大，而機(jī)械損傷組和模擬取食組葉損傷面積是定值。因此，統(tǒng)一以有序變量“損傷強(qiáng)度”表示，分為“輕度受損”“中度受損”和“嚴(yán)重受損”3個(gè)等級(jí)，和相應(yīng)幼蟲(chóng)釋放頭數(shù)和打孔數(shù)對(duì)應(yīng)。該模型自變量為外源誘導(dǎo)因子類(lèi)型(名義變量)、誘導(dǎo)時(shí)間(連續(xù)變量)和損傷強(qiáng)度(有序變量)，考察所有因素主效應(yīng)和二階交互效應(yīng)。此外，通過(guò)3組二因素方差分析更詳細(xì)地探明昆蟲(chóng)取食組、機(jī)械損傷組和模擬取食組各組內(nèi)部不同處理?xiàng)l件的具體影響，昆蟲(chóng)取食組的自變量為試蟲(chóng)釋放頭數(shù)和誘導(dǎo)時(shí)間，其他2組的自變量為打孔數(shù)和誘導(dǎo)時(shí)間。多重比較采用Student-Newman-Keuls法，顯著性水平取α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源誘導(dǎo)因素對(duì)玉米葉片丁布含量的影響

外源誘導(dǎo)因子類(lèi)型對(duì)玉米葉片中丁布含量有極顯著影響(F2,114=31.87，P<0.000 1)，其他2個(gè)主效應(yīng)的影響也達(dá)到顯著水平(誘導(dǎo)時(shí)間：F4,114=3.03，P=0.020 5；損傷強(qiáng)度：F2,114=4.55，P=0.012 6)，誘導(dǎo)因子類(lèi)型和誘導(dǎo)時(shí)間之間存在極顯著交互(F8,114=5.77，P<0.000 1)。損傷強(qiáng)度和另外兩個(gè)因素之間則均不存在顯著交互作用(損傷強(qiáng)度×誘導(dǎo)因子類(lèi)型：F4,114=2.15，P=0.079 2；損傷強(qiáng)度×誘導(dǎo)時(shí)間：F8,114=0.91，P=0.514 4)。

3種因素主效應(yīng)的多重比較如表1所示。誘導(dǎo)因子類(lèi)型比較中，機(jī)械損傷組玉米葉片中丁布含量最高為(492.39±53.00)μg·g-1，且顯著高于其他3組；對(duì)照組丁布含量為最低(419.55±30.53)μg·g-1，且顯著低于其他3組；昆蟲(chóng)取食組和模擬取食組的玉米葉片含量居中且無(wú)顯著性差異。受損傷玉米葉片丁布含量均顯著高于健康玉米葉片，但與受損程度無(wú)關(guān)；類(lèi)似地，各誘導(dǎo)處理時(shí)間的玉米葉片丁布含量均顯著高于對(duì)照，但凡是經(jīng)過(guò)外源因素誘導(dǎo)之后的葉片，丁布含量均與誘導(dǎo)時(shí)長(zhǎng)無(wú)關(guān)。

表1 外源誘導(dǎo)因素的不同水平對(duì)玉米葉中丁布含量的影響Table 1 Effect of different levels of exogenous induction factors on DIMBOA content in maize leaves

注：平均丁布含量一列中，不同小寫(xiě)字母表示相同比較對(duì)象內(nèi)各水平之間的差異顯著(P<0.05)。

Note: In the column of mean DIMBOA content,the lowercase letters attached to the numbers indicate significant difference between levels within the same object for multiple comparison(P<0.05).

2.2 亞洲玉米螟取食對(duì)玉米葉片丁布含量的影響

亞洲玉米螟釋放頭數(shù)(F2,32=0.41，P=0.670 3)和取食誘導(dǎo)時(shí)間(F4,32=2.48，P=0.063 8)對(duì)玉米葉片丁布含量均無(wú)顯著影響，二者也不存在顯著交互(F8,32=0.08，P=0.999 5)，無(wú)需多重比較。

2.3 機(jī)械損傷對(duì)玉米葉片丁布含量的影響

機(jī)械損傷組中，誘導(dǎo)時(shí)間對(duì)玉米葉片中丁布含量有極顯著影響(F(4,32)=7.96，P=0.000 1)，打孔損傷程度的影響也達(dá)到了顯著水平(F(4,32)=5.09，P=0.012 0)，但二者不存在顯著交互(F(4,32)=0.66，P=0.723 4)。多重比較表明，打孔數(shù)效應(yīng)的顯著性主要表現(xiàn)在葉片打孔與非打孔方面，而不是打孔數(shù)量(表2)。誘導(dǎo)時(shí)間是機(jī)械損傷組中影響玉米葉中丁布含量的主要因素，機(jī)械損傷后6 h內(nèi)丁布含量差異不顯著，丁布合成高峰在機(jī)械損傷誘導(dǎo)12 h后逐漸下降(表2)。

表2 機(jī)械損傷后不同誘導(dǎo)時(shí)間和損傷強(qiáng)度對(duì)玉米葉中丁布含量影響的多重比較Table 2 SNK multiple range test of DIMBOA content in maize leaves exposed to mechanical damage

注：本表為誘導(dǎo)時(shí)間和打孔數(shù)(損傷強(qiáng)度)兩個(gè)主效應(yīng)的多重比較結(jié)果。分析誘導(dǎo)時(shí)間時(shí)，相同時(shí)間點(diǎn)不同打孔數(shù)誘導(dǎo)的丁布含量數(shù)據(jù)合并分析；相應(yīng)地，分析損傷強(qiáng)度時(shí)，相同打孔數(shù)不同誘導(dǎo)時(shí)間的丁布含量數(shù)據(jù)合并分析。取樣到上機(jī)分析的時(shí)滯最多1 h。平均丁布含量一列中，數(shù)字之后的小寫(xiě)字母表示相同比較對(duì)象內(nèi)各水平之間的差異顯著性。

Note: This table indicates the multiple-range comparison of two main factors (Induction time and Hole number).When the effect of induction time was analyzed,the DIMBOA content data from maize leaves induced with different hole numbers at the same time point were merged for analysis; correspondingly,when the effect of hole number was analyzed,the DIMBOA content data from maize leaves induced with the same hole number at different times were merged for analysis.The time lag from sample collection to chemical analysis is not longer than 1 h.In the column of mean DIMBOA content,the lowercase letters attached to the numbers indicate significant difference between levels within the object for multiple comparison.

2.4 模擬取食對(duì)玉米葉片丁布含量的影響

在機(jī)械打孔處添加亞洲玉米螟反吐液后，丁布含量表現(xiàn)出和正常昆蟲(chóng)取食組相似的模式，誘導(dǎo)時(shí)間(F(4,32)=0.55，P=0.699 9)、打孔數(shù)(F(2,32)=1.10，P=0.344 5)及二者交互作用(F(8,32)=0.51，P=0.842 7)均不顯著，無(wú)需多重比較。

2.5 不同外源誘導(dǎo)因素對(duì)玉米葉片丁布含量影響的時(shí)相分析

從圖1可以看出，玉米葉片對(duì)不同外源因子誘導(dǎo)的短期反應(yīng)(0～6 h)，均是小幅增加了丁布合成量。然而，隨著誘導(dǎo)時(shí)間延長(zhǎng)，玉米對(duì)3類(lèi)外源誘導(dǎo)因子的響應(yīng)模式明顯不同。機(jī)械損傷造成丁布含量大幅上升，12 h時(shí)達(dá)到頂峰，隨后緩慢衰減，一直到試驗(yàn)設(shè)計(jì)的最大誘導(dǎo)時(shí)間(48 h)時(shí)仍比其他2組丁布含量高。而昆蟲(chóng)取食組和模擬取食組響應(yīng)模式相似，被誘導(dǎo)玉米葉片丁布含量從玉米短期反應(yīng)期(3 h)過(guò)后，一直維持在和對(duì)照無(wú)顯著差異的水平。不同點(diǎn)在于，昆蟲(chóng)取食組丁布含量緩慢上升，而模擬取食組丁布含量緩慢下降。

圖1 不同外源因素類(lèi)型與誘導(dǎo)時(shí)間的交互作用分析Fig.1 Interaction analysis of different types of exogenous induction factors and induction times

3 結(jié)論與討論

大田玉米品種丁布含量與抗螟性關(guān)系的數(shù)據(jù)，不能確定是成蟲(chóng)寄主選擇過(guò)程的差異所致，還是幼蟲(chóng)取食造成特定植株丁布含量變化所致[9]，而另一些研究是將丁布或結(jié)構(gòu)類(lèi)似物定量混入人工飼料進(jìn)行測(cè)試[3,8,10,12,15]，難以弄清玉米和亞洲玉米螟之間的適應(yīng)和反適應(yīng)對(duì)策。通過(guò)研究機(jī)械損傷、昆蟲(chóng)取食和模擬取食對(duì)玉米葉片丁布含量的影響，表明誘導(dǎo)因素類(lèi)型占主導(dǎo)作用，誘導(dǎo)時(shí)間和損傷強(qiáng)度從屬于前者發(fā)揮作用。研究結(jié)果表明，只有機(jī)械損傷刺激丁布大量合成，誘導(dǎo)后12 h達(dá)到高峰，然后逐漸下降。亞洲玉米螟取食并不會(huì)誘導(dǎo)丁布合成量大幅增加，相反，會(huì)起到顯著抑制作用。

亞洲玉米螟幼蟲(chóng)所蛀孔徑隨著持續(xù)取食逐漸擴(kuò)大，盡管打孔器孔徑0.4 cm盡量模擬“排孔”，仍不能排除“一次性損傷”和“逐漸損傷”造成玉米應(yīng)激反應(yīng)速度的差異，單純比較昆蟲(chóng)取食組和機(jī)械損傷組也許會(huì)得出這樣的結(jié)論。然而，模擬取食組是用相同打孔器處理的，不同點(diǎn)僅在于每孔周?chē)坎剂?0 μL幼蟲(chóng)反吐液，就造成該組和機(jī)械損傷組丁布生物合成模式的顯著差異，而和昆蟲(chóng)取食組丁布合成模式相似。因此，可以認(rèn)為是亞洲玉米螟幼蟲(chóng)反吐液抑制了丁布合成。由于昆蟲(chóng)取食組和模擬取食組內(nèi)部也設(shè)置了對(duì)照植株，但昆蟲(chóng)釋放頭數(shù)、打孔數(shù)和誘導(dǎo)時(shí)間等都不影響丁布含量，故幼蟲(chóng)反吐液能夠?qū)⒍〔己铣闪烤S持在“正?！彼缴?。另外，昆蟲(chóng)取食組丁布含量緩慢上升，而模擬取食組丁布含量緩慢下降，可能是由于實(shí)際取食存在著玉米葉受損面積逐漸增加的過(guò)程。因此，丁布并非亞洲玉米螟幼蟲(chóng)為害誘導(dǎo)產(chǎn)生的玉米防衛(wèi)物，而是玉米在各種脅迫下自發(fā)合成的[19-20]。健康幼苗不能檢測(cè)到游離的丁布，只存在穩(wěn)定的β-葡萄糖苷鍵合物[27]，本研究發(fā)現(xiàn)機(jī)械損傷是玉米苗丁布合成的主要誘導(dǎo)因素，這與CAMBIER等[27]的結(jié)論一致。然而，也有報(bào)道玉米受到亞洲玉米螟[18]、西南玉米桿草螟[28]、歐洲玉米螟[29]危害后丁布含量顯著增加，可能是由于沒(méi)有將昆蟲(chóng)取食按照誘導(dǎo)時(shí)間系統(tǒng)展開(kāi)研究造成的。

自然界中昆蟲(chóng)面臨著大量時(shí)空異質(zhì)性分布的植物防衛(wèi)物，對(duì)植物化合物抗性的程度和本質(zhì)隨著植物基因型的地理分布、植物-昆蟲(chóng)關(guān)系的特異性、局部生態(tài)成分而變化。昆蟲(chóng)適應(yīng)植物防衛(wèi)物的機(jī)制包括嗅覺(jué)和味覺(jué)回避、排泄、儲(chǔ)存、解毒和靶標(biāo)突變等[30]。玉米鱗翅目害蟲(chóng)適應(yīng)機(jī)制已有報(bào)道。玉米心葉中的刺激取食劑會(huì)掩蔽丁布對(duì)亞洲玉米螟的拒食效果[8]，類(lèi)似報(bào)道是南方灰翅夜蛾[14]。亞洲玉米螟[6]和東方粘蟲(chóng)Mythimnaseparate(Walker)[31]消化道中存在的尿苷二磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)移酶或其他尿苷二磷酸葡萄糖依賴(lài)性酶可以快速將丁布降解為無(wú)毒產(chǎn)物，而歐洲玉米螟可以通過(guò)排泄的調(diào)控將組織中的丁布濃度和蟲(chóng)糞中的濃度比穩(wěn)定在0.25左右[32]。

鱗翅目幼蟲(chóng)反吐液的功能也已有報(bào)道。鱗翅目幼蟲(chóng)取食植物伴隨的反吐液影響受害植物與后繼植食者之間的相互作用[33]。甜菜夜蛾幼蟲(chóng)反吐液中分離出一種被稱(chēng)為“Volicitin”的物質(zhì)也能夠吸引天敵[34]。然而，鱗翅目幼蟲(chóng)反吐液對(duì)植物非揮發(fā)性次生防衛(wèi)物合成的影響少有報(bào)道，本研究探索了鱗翅目幼蟲(chóng)利用反吐液從植物防衛(wèi)物生物合成源頭上適應(yīng)寄主的新機(jī)制。