王長(zhǎng)義 郝振萍 陳丹艷 張愛(ài)慧 朱士農(nóng)

摘要：連作障礙是世界性難題，作物長(zhǎng)期連作導(dǎo)致土傳病害發(fā)生嚴(yán)重，影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，已成為制約現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要限制因子。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)土壤連作障礙的產(chǎn)生機(jī)制和防治措施從多方面、多角度進(jìn)行了研究。然而，受研究條件和研究基礎(chǔ)限制，未能深入揭示連作障礙發(fā)生的真正原因。本文從土壤養(yǎng)分失衡、土傳病蟲(chóng)害積聚、植物自毒和根際微生態(tài)系統(tǒng)失衡等方面系統(tǒng)闡述了連作障礙發(fā)生機(jī)制，從間作、輪作、嫁接和增施微生物肥料等方面系統(tǒng)總結(jié)了當(dāng)前生產(chǎn)中連作障礙的防治措施，并提出土壤連作障礙的發(fā)生是由于連作作物的根系分泌物影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和根際土壤微環(huán)境，根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤微環(huán)境的改變?cè)斐赏寥拦?yīng)養(yǎng)分和水分能力的降低，最終造成作物產(chǎn)量降低、產(chǎn)品品質(zhì)下降。

關(guān)鍵詞：設(shè)施;土壤;連作障礙;進(jìn)展;產(chǎn)生原因;防治方法

中圖分類(lèi)號(hào)： S344.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）08-0001-05

收稿日期：2019-03-12

基金項(xiàng)目：土壤與可持續(xù)農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金（編號(hào)：Y412201447）;金陵科技學(xué)院博士啟動(dòng)基金（編號(hào)：jit-b-201319）。

作者簡(jiǎn)介：王長(zhǎng)義（1975—），男，山東濟(jì)南人，博士，副教授，主要從事設(shè)施園藝作物逆境生理及分子生物學(xué)研究。E-mail：cywang@jit.edu.cn。

我國(guó)是設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國(guó)，溫室面積占世界設(shè)施農(nóng)業(yè)總面積的85%以上，據(jù)有關(guān)部門(mén)統(tǒng)計(jì)，2015年，我國(guó)大拱棚以上的溫室面積超過(guò)213萬(wàn)hm2。在設(shè)施作物生產(chǎn)中連作障礙普遍存在，已成為制約我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的最大限制因子。連作障礙是指同一作物或近緣作物連作后，即使在正常栽培管理情況下，也會(huì)產(chǎn)生產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣、生育狀況變差的現(xiàn)象。作物產(chǎn)生連作障礙的主要原因歸納起來(lái)可分為以下幾個(gè)方面：（1）土壤養(yǎng)分虧缺或失衡;（2）土壤有害生物積聚;（3）土壤理化性狀?lèi)夯?（4）化感物質(zhì)和植物自毒作用;（5）土壤微生物區(qū)系劣變等[1]。近年來(lái)，我國(guó)設(shè)施土壤連作障礙的發(fā)展呈加重趨勢(shì)，設(shè)施作物由最初僅西瓜、黃瓜等瓜類(lèi)作物必須通過(guò)嫁接才能進(jìn)行生產(chǎn)，發(fā)展到溫室主要蔬菜番茄、黃瓜、茄子、辣椒、甜瓜和西瓜等均須通過(guò)嫁接才能進(jìn)行生產(chǎn)。

1?連作障礙產(chǎn)生的原因

連作障礙是植物-土壤-微生物及其環(huán)境等諸多因素綜合作用的外在表現(xiàn)。目前普遍認(rèn)為，土壤養(yǎng)分虧缺或失衡、土傳病蟲(chóng)害積聚、土壤生態(tài)環(huán)境的破壞和植物自毒作用是連作障礙產(chǎn)生的主要原因。近年來(lái)，學(xué)者們轉(zhuǎn)向研究環(huán)境友好型、資源優(yōu)化型的生物防治方法，認(rèn)為根際微生態(tài)失調(diào)可能是連作障礙發(fā)生的主要原因[2]。

1.1?土壤養(yǎng)分失衡

土壤養(yǎng)分失調(diào)理論認(rèn)為，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)某些元素進(jìn)行選擇性吸收，特別是對(duì)某些中量、微量元素有著特殊需求，長(zhǎng)期連作往往會(huì)造成土壤養(yǎng)分的不均衡，致使作物體內(nèi)各種養(yǎng)分比例失調(diào)，進(jìn)而出現(xiàn)生理和功能性障礙。在葡萄生產(chǎn)中，與種植3年的葡萄新園相比，種植30年，重茬3次的葡萄園，土壤中鐵（Fe）、錳（Mn）含量減少，鋅（Zn）、銅（Cu）含量增加，Zn/Mn、Zn/Fe、氮（N）/Fe、磷（P）/Fe、Zn/鉀（K）等比例嚴(yán)重失調(diào)[3];也有研究表明，黃瓜長(zhǎng)期連作可造成土壤中N、P、K等養(yǎng)分元素供應(yīng)的失衡[4]?；陴B(yǎng)分失衡理論，在連作土壤中，可通過(guò)夏季休閑及秸稈還田對(duì)連作溫室土壤養(yǎng)分失衡進(jìn)行修復(fù)，試驗(yàn)結(jié)果表明，夏季秸稈覆蓋增加了土壤N、P、K的有效性以及土壤微生物群落生物量、多樣性和種群密度[5]。

1.2?土傳病蟲(chóng)害積聚

土傳病蟲(chóng)害積聚理論認(rèn)為，連作為根系病原菌提供了寄生和繁殖場(chǎng)所，造成病原菌積累，再加上化肥施用過(guò)量導(dǎo)致土壤中病原菌拮抗菌減少，過(guò)度使用農(nóng)藥導(dǎo)致病原菌抗藥性增加，使農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境惡化。土傳蟲(chóng)害主要是病原線(xiàn)蟲(chóng)寄生于植物的根部形成根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)病害。韓雪等的研究表明，植物根系分泌物為土壤中的病原微生物提供了營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)了病原微生物的繁殖，抑制了有益微生物的生長(zhǎng)[6]。吳鳳芝等的研究表明，土壤微生物群落多樣性指數(shù)、豐富度及均勻度指數(shù)均隨著種植年限的增加而降低[7-8]。馬寧寧等在番茄上的研究表明，連作明顯改變了土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)和土壤真菌的優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)，連作20年的番茄土壤真菌優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量最多，且與非優(yōu)勢(shì)種群真菌的數(shù)量差異較大，而多數(shù)土傳病害是由真菌引起的[9]。類(lèi)芽孢桿菌SQR-21是西瓜枯萎病的生物調(diào)控因子，尖孢鐮刀菌是西瓜枯萎病的致病真菌，接種SQR-21的西瓜根系分泌物中致病真菌分生孢子的萌芽率降低，而接種尖孢鐮刀菌的根系分泌物中致病真菌分生孢子的萌芽率提高;西瓜根系分泌物中的肉桂酸對(duì)尖孢鐮刀菌分生孢子的萌發(fā)具有刺激作用[10]。在西瓜和水稻間混套作系統(tǒng)中，西瓜的根系分泌物促進(jìn)了西瓜枯萎病病原孢子的萌芽與繁殖，而水稻根系分泌物對(duì)其具有抑制作用[11]?；谶B作障礙的病蟲(chóng)害理論，在茄子生產(chǎn)中，可通過(guò)嫁接恢復(fù)茄子根際土壤微生物群落多樣性，從而提高茄子對(duì)土傳病害的抗性[12]。

1.3?植物自毒作用

植物自毒作用理論認(rèn)為，在連作條件下，土壤生態(tài)環(huán)境特別是病原微生物代謝產(chǎn)物、植物莖葉揮發(fā)和淋洗物、植物殘?bào)w腐解物以及根系分泌物的化感作用等對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。近年來(lái)，該理論受到廣泛重視。張重義等對(duì)藥用植物連作障礙發(fā)生的原因進(jìn)行了分析，認(rèn)為藥用植物的化感自毒作用是其連作障礙產(chǎn)生的主要原因[13]。Huang等的研究表明，花生植株不同部位及根際土壤水浸液對(duì)花生種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均具有不同程度的抑制作用[14]?；ㄉ母捣置谖镲@著抑制了花生幼苗株高的生長(zhǎng)和鮮質(zhì)量的增加[15]。其中豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸在花生根部的積累可能與花生土傳病害的發(fā)生有關(guān)[16];對(duì)羥基苯甲酸、香草酸和香豆酸則隨著連作年限的延長(zhǎng)而增加，這些酚酸對(duì)花生幼苗的株高和根長(zhǎng)生長(zhǎng)表現(xiàn)出低促高抑特點(diǎn)，對(duì)茄腐鐮刀菌孢子萌發(fā)有促進(jìn)作用[17]。在茄子的根系分泌物中，肉桂酸和香草醛在低濃度時(shí)能促進(jìn)茄子幼苗的生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則抑制茄子幼苗的生長(zhǎng)[18]。同樣，黃瓜根系分泌物中的肉桂酸對(duì)黃瓜幼苗本身具有自毒作用，而對(duì)黑籽南瓜幼苗根系生長(zhǎng)無(wú)顯著影響[19]，這為以黑籽南瓜為砧木嫁接黃瓜提供了理論基礎(chǔ)。Yu等采用植物根系浸提液對(duì)幾種葫蘆科植物進(jìn)行處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，西瓜、甜瓜和黃瓜的胚根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和幼苗生長(zhǎng)都會(huì)被自身根系浸提液抑制，但南瓜、苦瓜和絲瓜很少發(fā)生自毒作用[20]。辣椒的根系浸出液也顯著抑制了辣椒種子發(fā)芽和胚根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，并對(duì)生菜種子萌芽和胚根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用[21]。但西瓜的根系浸提液并沒(méi)有抑制南瓜種子的萌發(fā)和胚根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[20]，這為西瓜在生產(chǎn)過(guò)程中以白籽南瓜作為砧木進(jìn)行嫁接提供了理論基礎(chǔ)。

1.4?根際微生態(tài)系統(tǒng)失衡

根際微生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)以植物為核心，以植 物- 土壤-微生物及其環(huán)境條件相互作用過(guò)程為主要內(nèi)容的微生態(tài)系統(tǒng)[22]。該理論認(rèn)為，連作障礙的產(chǎn)生是由于植物根系分泌物、地上部淋洗物等不斷進(jìn)入土壤，使根際微生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致一些原來(lái)非優(yōu)勢(shì)的種群成為優(yōu)勢(shì)種群，這些微生物代謝產(chǎn)物的累積有可能抑制作物生長(zhǎng)。同時(shí)，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生大量次生代謝物，使害蟲(chóng)蟲(chóng)卵孵化，群體數(shù)量增加，進(jìn)而侵染植物，給植物造成嚴(yán)重傷害[23]。在根際微生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物是最活躍的因子，它們?cè)谕寥缊F(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成、植物營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化與供給、污染環(huán)境的凈化與修復(fù)、農(nóng)田病蟲(chóng)害的防治等過(guò)程中起著不可替代的作用。有些微生物，特別是根際微生物對(duì)植物生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，如豆科植物的固氮菌有生物施肥作用，根際微生物可分泌促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)的物質(zhì)，控制病蟲(chóng)害水平，誘導(dǎo)植物的抗逆性，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)性抗性等[24]。劉峰等通過(guò)水蘇糖銨鹽培養(yǎng)液對(duì)土壤細(xì)菌進(jìn)行培養(yǎng)，證明了水蘇糖對(duì)土壤細(xì)菌有篩選作用，它抑制了大多數(shù)土壤細(xì)菌的繁殖，從而造成了地黃根部土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的失衡[25]。Zhang等的研究表明，隨著連作年限的增加，地黃根際土壤細(xì)菌種類(lèi)大量減少，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，根際真菌的群落多樣性降低，根際土壤微生物群落功能失調(diào)[26]。Xiong等分別對(duì)連作10、21、55年的土壤理化性質(zhì)、酶活性、微生物群落結(jié)構(gòu)和組成進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，長(zhǎng)期連作會(huì)導(dǎo)致土壤pH值、酶活性、有機(jī)質(zhì)含量均顯著降低，同時(shí)導(dǎo)致土壤細(xì)菌豐度降低[27]。

2?連作障礙的防治辦法

生產(chǎn)上主要通過(guò)農(nóng)業(yè)生態(tài)防治、植物調(diào)控防治和生物防治等方法來(lái)克服土壤連作障礙，具體措施包括間作、輪作、嫁接、增施微生物肥料等。

2.1?間作

間作具有增產(chǎn)、提高養(yǎng)分資源利用率等優(yōu)點(diǎn)，可降解連作作物根際土壤中的自毒物質(zhì)，改變自毒物質(zhì)的種類(lèi)和含量，從而減輕自毒物質(zhì)對(duì)病原菌生長(zhǎng)的刺激作用，緩解連作障礙[28]。大量研究證明，間作在克服土壤連作障礙中具有重要作用，胡國(guó)彬等研究發(fā)現(xiàn)，小麥與不同品種蠶豆間作改變了蠶豆根際的真菌群落結(jié)構(gòu)，提高了蠶豆根際真菌的活性、多樣性和豐富度，改善了根際土壤的微生態(tài)環(huán)境，降低了鐮刀菌的數(shù)量，提高土壤酶活性并改善蠶豆生長(zhǎng)，增加了蠶豆產(chǎn)量[29]。馬琨等研究發(fā)現(xiàn)，玉米與馬鈴薯間作使土壤微生物群落總生物量降低，但群落功能多樣性提高，促進(jìn)了以羧酸類(lèi)化合物、多聚化合物、芳香類(lèi)化合物、氨基酸類(lèi)化合物為碳源的微生物種群代謝活性的增強(qiáng);蠶豆與馬鈴薯間作增加了土壤微生物總生物量，并增強(qiáng)了以碳水化合物為碳源的微生物種群代謝活性[30]。張亞楠等研究發(fā)現(xiàn)，茅蒼術(shù)與花生間作減少了連作花生土壤線(xiàn)蟲(chóng)的總數(shù)，顯著提高了花生根際土壤食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)、食真菌線(xiàn)蟲(chóng)和捕食或雜食線(xiàn)蟲(chóng)的相對(duì)豐度，降低了植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)的相對(duì)豐度[31]。張海春等研究發(fā)現(xiàn)，用生菜或芹菜與番茄間作可以顯著增加連作土壤中微生物總量、細(xì)菌數(shù)量和細(xì)菌或真菌的比例，顯著降低真菌數(shù)量，提高土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、過(guò)氧化氫酶活性[32]。以上研究結(jié)果表明，不同作物間的間作是生產(chǎn)上克服連作障礙的有效途徑之一，能有效改善因連作造成的土壤根際微生態(tài)環(huán)境的失衡，提高土壤酶活性和微生物種群多樣性。

2.2?輪作

輪作是目前生產(chǎn)上解決土壤連作障礙的最好方法。相關(guān)研究表明，西瓜—草菇—辣椒輪作的土壤較西瓜連作2年后的土壤初始值pH值上升，可溶性鹽濃度（EC值）降低，有機(jī)質(zhì)含量提高，細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量增加，真菌數(shù)量減少[33]。生產(chǎn)上，水旱輪作是改善設(shè)施蔬菜連作障礙最經(jīng)濟(jì)有效的途徑，可以提高旱生蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。菱—茄子輪作顯著提高了土壤pH值，降低了水溶鹽的總量，顯著提高了堿解氮、有效磷、速效鉀的含量[34]。吳鳳芝等研究了大棚黃瓜在輪作和連作條件下，土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶、多酚氧化酶活性的差異，結(jié)果表明，輪作土壤的過(guò)氧化氫酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶的活性顯著高于連作7年的土壤[35]。菊花與番茄輪作土壤的微生物量碳（C）、氮（N）含量以及總微生物種群數(shù)量、有機(jī)碳含量和總氮含量均顯著高于對(duì)照[36]。通過(guò)在夏季休閑期種植水稻、水菠菜或水芹能有效緩解連作15年的辣椒連作障礙，顯著提高秋茬辣椒的產(chǎn)量[37]。西瓜和大蒜輪作降低了土傳病害的發(fā)生，并使土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著提高，土壤酶活性顯著升高，土壤細(xì)菌、放線(xiàn)菌種群數(shù)量和細(xì)菌/真菌比例顯著增加，西瓜產(chǎn)量顯著高于對(duì)照[38]。

2.3?嫁接

嫁接是目前生產(chǎn)上克服土壤連作障礙普遍采用的方法，能有效控制土傳病害和線(xiàn)蟲(chóng)病害，提高植株對(duì)環(huán)境脅迫的抗性以及作物產(chǎn)量[39]。大量研究表明，茄子嫁接后其根系分泌物中的苯甲酸芐酯類(lèi)化合物促進(jìn)了植物生長(zhǎng)物質(zhì)含量的顯著升高，并使其產(chǎn)量、生長(zhǎng)勢(shì)、抗病能力均顯著高于對(duì)照[40-42]。番茄嫁接后其土壤微生物量C和N含量、總微生物種群數(shù)量、有機(jī)碳和總氮含量均顯著高于對(duì)照，產(chǎn)量顯著高于對(duì)照，而品質(zhì)并未因嫁接而降低[36，43]。辣椒和西瓜嫁接改變了根系分泌物的蛋白質(zhì)組成，進(jìn)而增強(qiáng)了植株的抗性，顯著提高了辣椒和西瓜的產(chǎn)量[44-46]。甜瓜嫁接后可提高對(duì)多種土傳病害的抗性，進(jìn)而提高了甜瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)[47]。以上研究結(jié)果表明，在生產(chǎn)上通過(guò)嫁接可以改變植物根系分泌物的種類(lèi)和數(shù)量，進(jìn)而影響根際微生物的群落結(jié)構(gòu)與組成，使有益微生物數(shù)量增加，有害微生物種群密度降低，這有利于土壤有機(jī)質(zhì)的礦化和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的供給，從而增強(qiáng)植株從土壤中獲得水分和養(yǎng)分的能力，增強(qiáng)植株抗性，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

2.4?增施微生物肥料

增施微生物肥料，改善因連作導(dǎo)致的土壤根際微環(huán)境失衡是防治連作障礙的最新嘗試。Ling等經(jīng)過(guò)4年的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在苗圃和移苗時(shí)增施生物有機(jī)肥（BIO）能有效抑制西瓜枯萎病的發(fā)生[48]。生物有機(jī)肥（BIO-36和BIO-23）在茄子上的試驗(yàn)結(jié)果也表明，2種生物有機(jī)肥均能抑制茄子青枯病的發(fā)生，同時(shí)使葉片中的過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性顯著提高，根際土壤的真菌、放線(xiàn)菌數(shù)量顯著提高，青枯勞爾氏菌數(shù)量顯著減少[49]。在果樹(shù)上，增施植物生長(zhǎng)促進(jìn)根瘤菌提高了多年生蘋(píng)果樹(shù)土壤中固氮菌、磷酸鹽增溶菌、硅酸鹽細(xì)菌和拮抗菌的種群數(shù)量和密度[50]。而不同連作年限的番茄土壤中增施生物有機(jī)肥后生物量、根系活力、土壤CAT活性、土壤SOD活性、土壤POD活性均顯著升高，土壤根際細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量大量增加，土壤真菌數(shù)量顯著減少[51]。在中藥孩兒參種植過(guò)程中增施生物有機(jī)肥提高了土壤細(xì)菌的多樣性，并使拮抗細(xì)菌種群數(shù)量明顯增多，進(jìn)而抑制了孩兒參枯萎病的發(fā)生[52]。在菊花生產(chǎn)中，增施生物有機(jī)肥不僅抑制了菊花鐮刀枯萎病的發(fā)生，增強(qiáng)了土壤脲酶和過(guò)氧化氫酶活性，顯著增加了土壤微生物群落數(shù)量，而且顯著提高了菊花的觀賞品質(zhì)[53]。以上研究結(jié)果表明，在連作土壤中增施微生物肥料，能緩解因連作而引起的土壤微生物群落失衡，提高有益微生物特別是有益細(xì)菌和真菌在土壤微生物群落中的組成和占比，增強(qiáng)土壤酶的活性和植物對(duì)病原菌的抗性，進(jìn)而提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

3?展望

土壤連作障礙是世界性難題，降低土壤復(fù)種指數(shù)，使土壤得到適當(dāng)?shù)男拚墙鉀Q連作障礙的最好方法。然而，隨著世界人口的急劇膨脹和可耕地面積的不斷萎縮，降低復(fù)種指數(shù)幾乎是一項(xiàng)不可能完成的工作，特別是在發(fā)展中國(guó)家。目前，各國(guó)科學(xué)家對(duì)土壤連作障礙的研究取得了一定的成果，也提出了許多解決措施，但從目前生產(chǎn)上看，各種防治措施還存在許多局限性。受經(jīng)濟(jì)效益和實(shí)施成本的影響，間作和輪作在生產(chǎn)上應(yīng)用不多;嫁接是生產(chǎn)上防治連作障礙的有效措施，但也不能從根本上消除連作障礙，只是延緩了土壤連作障礙的發(fā)生，因?yàn)檎枘颈旧硪矔?huì)發(fā)生連作現(xiàn)象;增施微生物有機(jī)肥可部分緩解土壤連作障礙，但因土壤是一個(gè)復(fù)雜的生物系統(tǒng)，其作用效果仍待檢驗(yàn)。發(fā)達(dá)國(guó)家在園藝作物生產(chǎn)，特別是設(shè)施作物生產(chǎn)中普遍采用無(wú)土栽培的方法徹底解決土壤連作障礙問(wèn)題，然而，受生產(chǎn)成本的影響，無(wú)土栽培并不能在世界范圍內(nèi)大面積推廣。

從近年來(lái)各國(guó)科學(xué)家對(duì)土壤連作障礙的研究結(jié)果來(lái)看，土壤連作障礙產(chǎn)生的原因可能是連作作物的根系分泌物影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和根際土壤微環(huán)境;土壤微生物特別是根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變嚴(yán)重影響了土壤養(yǎng)分的礦化能力，根際土壤微環(huán)境的改變影響了土壤的pH值和相關(guān)土壤酶的活性，造成土壤供應(yīng)養(yǎng)分和水分的能力降低;連作作物因得不到充足的養(yǎng)分和水分，加之根系分泌生長(zhǎng)抑制物質(zhì)的存在，最終造成作物產(chǎn)量降低、產(chǎn)品品質(zhì)下降。

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