陳軍 周平 王朝海 陸燚 梁振娟 王宗明 吳顯 李曉川

摘要：利用Clustal和MEGA 6程序進(jìn)行序列分析，建立了54個(gè)馬鈴薯糖轉(zhuǎn)運(yùn)子之間以及它們與其他物種中的同源蛋白的進(jìn)化關(guān)系。利用PLACE程序鑒定了42個(gè)糖轉(zhuǎn)運(yùn)子的順式調(diào)控元件。此研究結(jié)果有利于對(duì)馬鈴薯糖轉(zhuǎn)運(yùn)子加深理解，從而挑選出提高馬鈴薯經(jīng)濟(jì)性的位點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;糖轉(zhuǎn)運(yùn)子;基因組;系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系;順式調(diào)控元件

中圖分類號(hào)： S532.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）08-0056-07

收稿日期：2019-03-25

基金項(xiàng)目：貴州省科技計(jì)劃（編號(hào)：黔科合基礎(chǔ)[2019]1002）、黔科合基礎(chǔ)[2016]1003）;現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-10-ES23）。

作者簡(jiǎn)介：陳?軍（1971—），男，研究實(shí)習(xí)員，研究方向?yàn)轳R鈴薯遺傳育種。E-mail：jevenlee111@aliyun.com。

通信作者：李曉川，博士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向?yàn)轳R鈴薯遺傳育種。E-mail：475383510@qq.com。

在先前的研究中，通過序列比對(duì)在馬鈴薯基因組中共鑒定出了54個(gè)糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因[1]，它們分別歸屬于8個(gè)基因家族，包括蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SUC或SUT）家族、糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（STP）家族、糖促進(jìn)蛋白（SFP）家族、多元醇/單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（PMT）家族、肌醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（INT）家族、質(zhì)體葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（pGlcT）家族、液泡單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（TMT）家族、液泡葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（VGT）家族。在本研究中，使用系統(tǒng)進(jìn)化分析的方法，在每個(gè)家族內(nèi)，將馬鈴薯與其他植物的糖轉(zhuǎn)運(yùn)子進(jìn)行了對(duì)比進(jìn)化關(guān)系的分析。同時(shí)，為了研究調(diào)控糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因的信號(hào)傳導(dǎo)，也調(diào)查了它們的啟動(dòng)子序列，分析了位于啟動(dòng)子中的順式調(diào)控元件。

1?材料與方法

1.1?糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因的鑒定

鑒定的糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因，使用在地址https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi的BLASTp工具，以每個(gè)家族中馬鈴薯糖轉(zhuǎn)運(yùn)子的蛋白序列作為查詢序列，鑒定出各作物物種的糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因[2]。

1.2?多序列比對(duì)及系統(tǒng)進(jìn)化分析

將鑒定出來的糖轉(zhuǎn)運(yùn)子的氨基酸序列應(yīng)用Clustal Omega在線服務(wù)器（http：//www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalo/）進(jìn)行多序列比對(duì)[3]。進(jìn)化樹利用MEGA 6軟件的Neighbor-Joining參數(shù)，經(jīng)過計(jì)算1 000次[4]。根據(jù)系統(tǒng)進(jìn)化分析將糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因劃分為不同的家族。

1.3?啟動(dòng)子序列分析

從馬鈴薯基因組中截取54個(gè)糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因上游2 kb的基因啟動(dòng)子序列，并利用植物啟動(dòng)子順式調(diào)控元件數(shù)據(jù)庫（PLACE：http：//www.dna.affrc.go.jp/PLACE/index.html），搜索糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因啟動(dòng)子序列上的順式調(diào)控元件。

2?結(jié)果與分析

2.1?馬鈴薯糖轉(zhuǎn)運(yùn)子成員在其他植物中同源蛋白的系統(tǒng)進(jìn)化分析

2.1.1?蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)家族

3個(gè)馬鈴薯蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白特性都被較詳細(xì)地鑒定，它們定位于篩細(xì)胞的細(xì)胞膜[5-8]（圖1-A）。SUT家庭成員確定為蔗糖和H+的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)子[9-11]。但特性各不相同，StSUT1對(duì)蔗糖有高親和力，但轉(zhuǎn)運(yùn)力較弱，StSUT4對(duì)蔗糖有低親和力，但轉(zhuǎn)運(yùn)力強(qiáng)，同時(shí)StSUT4受光周期調(diào)控，而SUT2位于胞漿區(qū)的環(huán)狀結(jié)構(gòu)是糖的傳感器，受糖的誘導(dǎo)[5，12-13]。同時(shí)，三者有形成聚合體的能力，三者可能聚合形成的寡聚體具有執(zhí)行蔗糖運(yùn)輸?shù)墓δ躘8]。

2.1.2?糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族

除了來源于擬南芥中的STP外，一些茄科植物中的STP也被鑒定[14]。番茄STP命名為L(zhǎng)eHT1～LeHT3或SlSTP1～SlSTP3。SlSTP1和SlSTP2在酵母中是能量依賴性的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[15-16]。5個(gè)馬鈴薯的STPs（StSTP1、StSTP2、StSTP3、StSTP15和StSTP16）與SlSTP1屬同一分支。它們與AtSTP1和VvHT1是在2個(gè)親緣關(guān)系很近的單獨(dú)分支（圖1-B）。AtSTP1是在酵母中顯示葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性[17]?；诨虮磉_(dá)分析和原位雜交試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，VvHT1被認(rèn)為在早期葡萄果實(shí)發(fā)育中運(yùn)輸己糖[18-19]，而StSTP1在葉子和匍匐莖中表達(dá)量較高。

StSTP5同番茄、擬南芥、水稻和葡萄唯一的STP存在于一個(gè)單獨(dú)的分支。在這個(gè)分支中，VvHT5可能將碳水化合物供給到生物脅迫下的組織[20]。同樣，AtSTP13表達(dá)被認(rèn)為在真菌感染中與細(xì)胞程序性死亡是相關(guān)的[21]。當(dāng)AtSTP13過表達(dá)時(shí)還影響植物的生長(zhǎng)和氮含量[22]。而StSTP5在生物脅迫中表達(dá)水平顯著提高，暗示了它在其中的功能。

StSTP6、StSTP7和StSTP19同在酵母中沒有表現(xiàn)出糖運(yùn)輸活動(dòng)的SlSTP3、AtSTP7和VvHT3在同一分支[14，23-24]。蛋白質(zhì)StSTP8、StSTP17和StSTP20與VvHT4和AtSTP3形成一個(gè)單獨(dú)的分支。VvHT4在酵母中表達(dá)時(shí)表現(xiàn)出己糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性[23]。AtSTP3是低親和力葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，可能還有其他己糖作為底物[25]。另一個(gè)分支是由StSTP9與OsMST1、AtSTP5和VvHT2組成。在酵母表達(dá)OsMST1和AtSTP5未見葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性[26]。StSTP4同AtSTP4、AtSTP9和AtSTP11一起。在這個(gè)分支中，AtSTP9和AtSTP11分別在擬南芥花粉中顯示己糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性[27-28]。其他擬南芥花粉特異性STP（AtSTP2和AtSTP6）與StSTP10-StSTP14以及StSTP18聚集在一起[29-30]。StSTP4、StSTP10、StSTP11以及StSTP12在RNA-seq數(shù)據(jù)庫中都在雄蕊中顯示較高水平的表達(dá)。

2.1.3?糖促進(jìn)蛋白家族

SFP家族的創(chuàng)始成員（AtERD6）在脫水和冷應(yīng)激過程中表達(dá)，但缺乏轉(zhuǎn)運(yùn)活性的證據(jù)[31]。而StSFP6在熱脅迫下的相對(duì)表達(dá)水平有10倍的提高，提示StSFP6可能參與植物抗逆過程。在擬南芥中，AtSFP1和AtSFP2也沒有作為轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性的證據(jù)[32]。最近，研究ERD6-like家族的另一名成員AtESL1，表明ERD6-like家族成員能促進(jìn)葡萄糖和一系列其他己糖的擴(kuò)散[33]。然而，沒有馬鈴薯的SFP蛋白（也沒有葡萄蛋白及番茄SFP蛋白）與這些擬南芥的SFP聚集在同一分支，暗示這些SFP在這些物種具有不同的功能（圖 1-C）。

2.1.4?多元醇/單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

在擬南芥中，找到了6個(gè)PMT轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。AtPMT5在各種組織轉(zhuǎn)運(yùn)非特定的多元醇、己糖和戊糖轉(zhuǎn)運(yùn)（圖1-D）[34-35]。AtPMT1和AtPMT2轉(zhuǎn)運(yùn)木糖醇和果糖并在發(fā)育中的木質(zhì)部和花粉表達(dá)[36]。2種定位于韌皮部細(xì)胞膜的芹菜PMT蛋白被確定為甘露醇和H+的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)子，StPMT3和StPMT4與這兩者相近[37-38]。PcSOT1和PcSOT2發(fā)現(xiàn)在桃櫻（酸櫻桃）的儲(chǔ)存組織轉(zhuǎn)運(yùn)山梨醇[39]。在蘋果源葉的韌皮部，檢測(cè)到3種PMT（MdSOT3-MdSOT5）的表達(dá)[40]。在大車前（車前草）的韌皮部有2種PMT表達(dá)StPMT6與這2種PMT在同一分支[41]。

2.1.5?其他糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族

肌醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是在冰葉日中花的單倍體中首次表征出來的[42]。隨后從擬南芥中鑒定出了3種INT基因。AtINT1編碼myo-肌醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白并定位到液泡膜[43]，而AtINT2和AtINT4則定位到細(xì)胞膜[44-45]。

在植物中，質(zhì)體定位的pGlcT首先在菠菜中被發(fā)現(xiàn)，可能的作用是在夜間從葉綠體輸出淀粉分解產(chǎn)物[46]。最近也利用擬南芥基因敲除突變體AtpGlcT獲得了類似的結(jié)果[47]。可以推測(cè)，降解的淀粉有利于果實(shí)含糖量。從質(zhì)體導(dǎo)出淀粉分解產(chǎn)物的能力讓pGlcT蛋白成為進(jìn)一步研究果實(shí)糖分積累的潛在蛋白[48]。在橄欖樹中，1個(gè)pGlcT型蛋白在果實(shí)發(fā)育期間表達(dá)[49]。馬鈴薯StpGlcT1發(fā)現(xiàn)與AtpGlcT及OepGlcT在同一分支，而StpGlcT1在成熟的果實(shí)中有高水平的表達(dá)。StpGlcT2被發(fā)現(xiàn)與OsGMST1序列相似度高，OsGMST1的敲除導(dǎo)致對(duì)高鹽條件的耐受性降低和略有減少葡萄糖和果糖的含量。在水稻中，OsGMST1被證明定位在高爾基體[50]。而AtSGB1作為G蛋白BETA1的抑制子與StpGlcT4有更高的相似性[51]。

到目前為止，已經(jīng)從擬南芥和水稻中鑒定出TMT。在擬南芥中，AtTMT1和AtTMT2定位在液泡膜，表現(xiàn)出葡萄糖或果糖/H+逆向運(yùn)輸?shù)鞍椎幕钚?，將糖輸入到液泡[52-54]。類似的結(jié)果也在水稻OsTMT1和OsTMT2中獲得[55]。但擬南芥TMT能在轉(zhuǎn)錄水平對(duì)環(huán)境刺激作出反應(yīng)，如冷脅迫，而水稻TMT則沒有。

在擬南芥中只有一個(gè)VGT經(jīng)過鑒定[56]。在酵母和擬南芥原生質(zhì)體中，AtVGT1定位于液泡膜中證明具有向液泡中輸入葡萄糖的功能，并且在ATP供能下小程度地輸入果糖分到液泡中。

2.2?糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的順式作用元件

從馬鈴薯基因組中截取54個(gè)糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因上游2 kb的基因啟動(dòng)子序列，但由于其他基因的ORF出現(xiàn)在糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因啟動(dòng)子區(qū)域內(nèi)或者由于測(cè)序結(jié)果的空缺（gap），有3個(gè)基因StSUT4（494個(gè)堿基對(duì)）、StSFP4（756個(gè)堿基對(duì)）和StINT1（1 417個(gè)堿基對(duì)），所得到的啟動(dòng)子序列短于2 kb。

經(jīng)過PLACE程序分析，得到的糖轉(zhuǎn)運(yùn)子的順式作用元件經(jīng)分類并用于比較。42種常見的順式調(diào)控元件，普遍存在于54個(gè)糖轉(zhuǎn)運(yùn)子的啟動(dòng)子區(qū)域，其中16種順式調(diào)控元件存在于所有糖轉(zhuǎn)運(yùn)子的啟動(dòng)子，4種順式調(diào)控元件（BIHD1OS、EBOXBNNAPA、MYCCONSENSUSAT和WBOXATNPR1）只在3個(gè)較短的基因啟動(dòng)子（StSUT4、StSFP4和StINT1）中缺失，6種順式調(diào)控元件只在1個(gè)基因啟動(dòng)子中缺失（表1）。

此外，有些順式序列（如DOFCOREZM）高度重復(fù)，在54個(gè)基因的啟動(dòng)子區(qū)域顯示多達(dá)1 937份。這些共同的順式作用元件能在不同的植物器官影響基因表達(dá)，如葉，芽，根，種子和花（花粉）。它們還響應(yīng)以不同的植物激素（脫落酸、赤霉素、乙烯、細(xì)胞分裂素），以及對(duì)許多環(huán)境因素（光、二氧化碳，生物和非生物脅迫），主要是存在于葉片和芽的多個(gè)順式作用元件序列（EBOXBNNAPA、GATABOX、GT1CONSENSUS、GTGANTG10、IBOXCORE）需要通過光進(jìn)行轉(zhuǎn)錄調(diào)控，這與糖轉(zhuǎn)運(yùn)子在光合作用器官和儲(chǔ)存器官之間轉(zhuǎn)運(yùn)糖是一致的。

3?結(jié)論

在本研究中，利用之前鑒定得到的54個(gè)糖轉(zhuǎn)化蛋白，利用系統(tǒng)進(jìn)化分析的方法，在每個(gè)家族內(nèi)，將馬鈴薯與其他植物的糖轉(zhuǎn)運(yùn)子進(jìn)行了對(duì)比進(jìn)化關(guān)系的分析，分析了與糖轉(zhuǎn)化蛋白序列類似的蛋白功能。同時(shí)，研究了調(diào)控糖轉(zhuǎn)運(yùn)子基因的信號(hào)傳導(dǎo)，調(diào)查了它們的啟動(dòng)子序列，分析了位于啟動(dòng)子中的順勢(shì)調(diào)控元件，以期為下一步分析糖轉(zhuǎn)運(yùn)子的具體功能提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1]李曉川，周?平，王朝海. 馬鈴薯糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族的全基因組鑒定和表達(dá)分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（12）：24-27.

[2]Xu X，Pan S K，Cheng S F，et al. Genome sequence and analysis of the tuber crop potato[J]. Nature，2011，475：189-195

[3]Sievers F，Wilm A，Dineen D，et al. Fast，scalable generation of high-quality protein multiple sequence alignments using Clustal Omega[J]. Molecular Systems Biology，2011，7：539.

[4]Tamura K，Stecher G，Peterson D，et al. MEGA6：molecular evolutionary genetics analysis version 6.0[J]. Molecular Biology and Evolution，2013，30（12）：2725-2729.

[5]Barker L，Kühn C，Weise A，et al. SUT2，a putative sucrose sensor in sieve elements[J]. The Plant Cell，2000，12（7）：1153-1164.

[6]Kühn C，F(xiàn)ranceschi V R，Schulz A，et al. Macromolecular trafficking indicated by localization and turnover of sucrose transporters in enucleate sieve elements[J]. Science，1997，275（534）：1298-1300.

[7]Weise A，Barker L，Kühn C，et al. A new subfamily of sucrose transporters，SUT4，with low affinity/high capacity localized in enucleate sieve elements of plants[J]. The Plant Cell，2000，12（8）：1345-1355.

[8]Reinders A，Schulze W，Kühn C，et al. Protein-protein interactions between sucrose transporters of different affinities colocalized in the same enucleate sieve element[J]. The Plant Cell，2002，14（7）：1567-1577.

[9]Kühn C，Grof C P. Sucrose transporters of higher plants[J]. Current Opinion in Plant Biology，2010，13（3）：288-298.

[10]Sauer N. Molecular physiology of higher plant sucrose transporters[J]. FEBS Letters，2007，581（12）：2309-2317.

[11]Shiratake K. Genetics of sugar transporters[J]. Genes，Genomes，Genomics，2007，1：73-80

[12]Boorer K J，Loo D D，F(xiàn)rommer W B，et al. Transport mechanism of the cloned potato H+/sucrose cotransporter StSUT1[J]. The Journal of Biological Chemistry，1996，271（41）：25139-25144.

[13]Chincinska I，Gier K，Krügel U，et al. Photoperiodic regulation of the sucrose transporter StSUT4 affects the expression of circadian-regulated genes and ethylene production[J]. Frontiers in Plant Science，2013，4：26.

[14]Buettner M. The arabidopsis sugar transporter （AtSTP） family：an update[J]. Plant Biology，2010，12（1）：35-41.

[15]Reuscher S，Akiyama M，Yasuda T，et al. The sugar transporter inventory of tomato：Genome-Wide identification and expression analysis[J]. Plant and Cell Physiology，2014，55（6）：1123-1141.

[16]Gear M L，McPhillips M L，Patrick J W，et al. Hexose transporters of tomato：molecular cloning，expression analysis and functional characterization[J]. Plant Molecular Biology，2000，44：687-697

[17]Sauer N，F(xiàn)riedlnder K，Grml-Wicke U. Primary structure，genomic organization and heterologous expression of a glucose transporter from Arabidopsis thaliana[J]. The EMBO Journal，1990，9（10）：3045-3050.

[18]Fillion L，Ageorges A，Picaud S，et al. Cloning and expression of a hexose transporter gene expressed during the ripening of grape berry[J]. Plant Physiology，1999，120（4）：1083-1094.

[19]Vignault C，Vachaud M，Cakir B，et al. VvHT1 encodes a monosaccharide transporter expressed in the conducting complex of the grape berry phloem[J]. Journal of Experimental Botany，2005，56（415）：1409-1418.

[20]Hayes M A，F(xiàn)eechan A，Dry I B. Involvement of abscisic acid in the coordinated regulation of a stress-inducible hexose transporter （VvHT5） and a cell wall invertase in grapevine in response to biotrophic fungal infection[J]. Plant Physiology，2010，153（1）：211-221.

[21]Norholm M H，Nour-Eldin H H，Brodersen P，et al. Expression of the arabidopsis high-affinity hexose transporter STP13 correlates with programmed cell death[J]. FEBS Letters，2006，580（9）：2381-2387.

[22]Schofield R A，Bi Y M，Kant S，et al. Over-expression of STP13，a hexose transporter，improves plant growth and nitrogen use in Arabidopsis thaliana seedlings[J]. Plant Cell and Environment，2009，32（3）：271-285.

[23]Hayes M A，Davies C，Dry I B. Isolation，functional characterization，and expression analysis of grapevine （Vitis vinifera L.） hexose transporters：differential roles in sink and source tissues[J]. J Exp Bot，2007，58：1985-1997

[24]McCurdy D W，Dibley S，Cahyanegara R，et al. Functional characterization and RNAi-mediated suppression reveals roles for hexose transporters in sugar accumulation by tomato fruit[J]. Molecular plant，2010，3（6）：1049-1063.

[25]Buttner M，Truernit E，Baier K，et al. AtSTP3，a green leaf-specific，low affinity monosaccharide-H+ symporter of Arabidopsis thaliana[J]. Plant Cell and Environment，2000，23（2）：175-184.

[26]Toyofuku K，Kasahara M，Yamaguchi J. Characterization and expression of monosaccharide transporters （OsMSTs） in rice[J]. Plant Cell Physiol，2000，41：94-947

[27]Schneidereit A，Scholz-Starke J，Büttner M. Functional characterization and expression analyses of the glucose-specific AtSTP9 monosaccharide transporter in pollen of Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2003，133（1）：182-190.

[28]Schneidereit A，Scholz-Starke J，Sauer N，et al. AtSTP11，a pollen tube-specific monosaccharide transporter in Arabidopsis[J]. Planta，2005，221（1）：48-55.

[29]Truernit E，Stadler R，Baier K，et al. A male gametophyte-specific monosaccharide transporter in Arabidopsis[J]. The Plant Journal，1999，17（2）：191-201.

[30]Scholz-Starke J，Büttner M，Sauer N. AtSTP6，a new pollen-specific H+-monosaccharide symporter from Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2003，131（1）：70-77.

[31]Kiyosue T，Abe H，Yamaguchi-Shinozaki K，et al. ERD6，a cDNA clone for an early dehydration-induced gene of Arabidopsis，encodes a putative sugar transporter[J]. Biochimica et Biophysica Acta，1998，1370（2）：187-191.

[32]Quirino B F，Reiter W D，Amasino R D. One of two tandem Arabidopsis genes homologous to monosaccharide transporters is senescence-associated[J]. Plant Molecular Biology，2001，46（4）：447-457.

[33]Yamada K，Osakabe Y，Mizoi J，et al. Functional analysis of an Arabidopsis thaliana abiotic stress-inducible facilitated diffusion transporter for monosaccharides[J]. The Journal of Biological Chemistry，2010，285（2）：1138-1146.

[34]Reinders A，Panshyshyn J A，Ward J M. Analysis of transport activity of Arabidopsis sugar alcohol permease homolog AtPLT5[J]. The Journal of Biological Chemistry，2005，280（2）：1594-1602.

[35]Klepek Y-S，Geiger D，Stadler R，et al. Arabidopsis POLYOL TRANSPORTER 5，a new member of the monosaccharide transporter-like superfamily，mediates H+-symport of numerous substrates，including myoinositol，glycerol，and ribose[J]. Plant Cell，2005，17：204-218

[36]Klepek Y S，Volke M，Konrad K R，et al. Arabidopsis thaliana POLYOL/MONOSACCHARIDE TRANSPORTERS 1 and 2：fructose and xylitol/H+ symporters in pollen and young xylem cells[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（2）：537-550.

[37]Noiraud N，Maurousset L，Lemoine R. Identification of a mannitol transporter，AgMaT1，in celery phloem[J]. The Plant Cell，2001，13（3）：695-705.

[38]Juchaux-Cachau M，Landouar-Arsivaud L，Pichaut J P，et al. Characterization of AgMaT2，a plasma membrane mannitol transporter from celery，expressed in phloem cells，including phloem parenchyma cells[J]. Plant Physiology，2007，145（1）：62-74.

[39]Gao Z，Maurousset L，Lemoine R，et al. Cloning，expression，and characterization of sorbitol transporters from developing sour cherry fruit and leaf sink tissues[J]. Plant Physiology，2003，131（4）：1566-1575.

[40]Watari J，Kobae Y，Yamaki S，et al. Identification of sorbitol transporters expressed in the phloem of apple source leaves[J]. Plant & Cell Physiology，2004，45（8）：1032-1041.

[41]Ramsperger-Gleixner M，Geiger D，Hedrich R，et al. Differential expression of sucrose transporter and polyol transportergenes during maturation of common planta in companion cells[J]. Plant Physiol，2004，134：147-160

[42]Chauhan S，F(xiàn)orsthoefel N，Ran Y，et al. Na+/myo-inositol symporters and Na+/H+-antiport in Mesembryanthemum crystallinum[J]. The Plant Journal，2000，24（4）：511-522.

[43]Schneider S，Beyhl D，Hedrich R，et al. Functional and physiological characterization of Arabidopsis INOSITOL TRANSPORTER1，a novel tonoplast-localized transporter for myo-inositol[J]. The Plant Cell，2008，20（4）：1073-1087.

[44]Schneider S，Schneidereit A，Konrad K R，et al. Arabidopsis INOSITOL TRANSPORTER4 mediates high-affinity H+ symport of myoinositol across the plasma membrane[J]. Plant Physiology，2006，141（2）：565-577.

[45]Schneider S，Schneidereit A，Udvardi P，et al. Arabidopsis INOSITOL TRANSPORTER2 mediates H+ symport of different inositol epimers and derivatives across the plasma membrane[J]. Plant Physiology，2007，145（4）：1395-1407.

[46]Weber A，Servaites J C，Geiger D R，et al. Identification，purification，and molecular cloning of a putative plastidic glucose translocator[J]. The Plant Cell，2000，12（5）：787-802.

[47]Cho M H，Lim H，Shin D H，et al. Role of the plastidic glucose translocator in the export of starch degradation products from the chloroplasts in Arabidopsis thaliana[J]. The New Phytologist，2011，190（1）：101-112.

[48]Yin Y G，Kobayashi Y，Sanuki A，et al. Salinity induces carbohydrate accumulation and sugar-regulated starch biosynthetic genes in tomato （Solanum lycopersicum L. cv. ‘Micro-Tom） fruits in an ABA- and osmotic stress-independent manner[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（2）：563-574.

[49]Butowt R，Granot D，Rodríguez-García M I. A putative plastidic glucose translocator is expressed in heterotrophic tissues that do not contain starch，during olive （Olea europea L.） fruit ripening[J]. Plant & Cell Physiology，2003，44（11）：1152-1161.

[50]Cao H，Guo S，Xu Y，et al. Reduced expression of a gene encoding a Golgi localized monosaccharide transporter （OsGMST1） confers hypersensitivity to salt in rice （Oryza sativa）[J]. Journal of Experimental Botany，2011，62（13）：4595-4604.

[51]Wang H X，Weerasinghe R R，Perdue T D，et al. A golgi-localized hexose transporter is involved in heterotrimeric G protein-mediated early development in Arabidopsis[J]. Molecular Biology of the Cell，2006，17（10）：4257-4269.

[52]Wormit A，Trentmann O，F(xiàn)eifer I，et al. Molecular identification and physiological characterization of a novel monosaccharide transporter from Arabidopsis involved in vacuolar sugar transport[J]. The Plant Cell，2006，18（12）：3476-3490.

[53]Wingenter K，Schulz A，Wormit A，et al. Increased activity of the vacuolar monosaccharide transporter TMT1 alters cellular sugar partitioning，sugar signaling，and seed yield in Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2010，154（2）：665-677.

[54]Schulz A，Beyhl D，Marten I，et al. Proton-driven sucrose symport and antiport are provided by the vacuolar transporters SUC4 and TMT1/2[J]. Plant Journal，2011，68（1）：129-136.

[55]Cho J I，Burla B，Lee D W，et al. Expression analysis and functional characterization of the monosaccharide transporters，OsTMTs，involving vacuolar sugar transport in rice （Oryza sativa）[J]. The New Phytologist，2010，186（3）：657-668.

[56]Aluri S，Büttner M. Identification and functional expression of the Arabidopsis thaliana vacuolar glucose transporter 1 and its role in seed germination and flowering[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104（7）：2537-2542.