趙金鵬，王茹琳，*，劉 原，陸興利，王 慶，郭 翔，文 剛，李 慶

（1.中國(guó)氣象局成都高原氣象研究所/高原與盆地暴雨旱澇災(zāi)害四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都610072；2.四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心，四川 成都610072；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，四川 成都611130；4.四川蒼溪獼猴桃研究所，四川 蒼溪628400；5.四川省農(nóng)業(yè)氣象中心，成都 四川610072；6.宜賓市農(nóng)業(yè)局，四川 宜賓644000）

獼猴桃潰瘍病是由一種病原學(xué)名為Pseudomonas syringae pv.actinidiae Takikawa 的病菌造成的，這種病菌主要危害獼猴桃的枝干、枝蔓、新梢和葉子，極易對(duì)植株造成致命傷害[1]。該病菌首見于1980 年日本，隨后韓國(guó)、中國(guó)、法國(guó)、德國(guó)、葡萄牙、西班牙、瑞士、土耳其、新西蘭、智利和澳大利亞等國(guó)也相繼發(fā)現(xiàn)此病菌[2-3]。 此病發(fā)展迅速，防治難度極大，重病年甚至造成大面積毀園，直接危害獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[4]。

四川是獼猴桃發(fā)源地，現(xiàn)栽培面積近46.6 萬km2，隨著種植面積的不斷增大，各地區(qū)間引種、購(gòu)苗、采粉及果品銷售活動(dòng)日漸頻繁， 獼猴桃潰瘍病發(fā)生呈上升趨勢(shì)[5-8]。 近幾年，此病在四川省蔓延迅速，發(fā)生面積逐年擴(kuò)大，在成都、廣元、德陽(yáng)、崇州、雅安等市均有發(fā)生，給種植戶造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[9]。 本研究試圖基于當(dāng)前獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布信息及氣候數(shù)據(jù)，利用最大熵模型（Maxent）和空間分析軟件ArcGIS， 分析RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川范圍內(nèi)的適生性， 預(yù)測(cè)該病菌在四川的潛在分布[10-12]，旨在為獼猴桃種植區(qū)劃和科學(xué)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、監(jiān)測(cè)、預(yù)防獼猴桃潰瘍病提供參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)的收集與處理

1.1.1 基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)

本研究使用的數(shù)據(jù)主要有當(dāng)前獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布信息、 當(dāng)前氣候情景和RCP4.5情景的氣候數(shù)據(jù)， 其中當(dāng)前獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布信息主要來自本課題組于2015—2018年對(duì)四川省獼猴桃潰瘍病菌系統(tǒng)調(diào)查所記錄的發(fā)病地地理分布信息， 當(dāng)前氣候情景的氣候數(shù)據(jù)取自Worldclim，RCP4.5 情景的氣候數(shù)據(jù)取自CCAFS 數(shù)據(jù)庫(kù)。

1.1.2 關(guān)鍵因子的選取

影響物種地理分布的環(huán)境因子很多， 但不是每個(gè)因子在物種預(yù)測(cè)過程中都是必須的， 因此需要篩選出對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果影響較大的關(guān)鍵因子。 本研究參考雷軍成[13-14]等方法，初始選擇了常用的19 個(gè)影響物種地理分布的生物氣候因子， 利用刀切法對(duì)各個(gè)因子重要性進(jìn)行檢驗(yàn)，剔除影響預(yù)測(cè)結(jié)果較小的因子，最終獲得對(duì)模型模擬結(jié)果累積貢獻(xiàn)率較大的關(guān)鍵因子。由表1 可知，年平均氣溫、平均日較差、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、 最冷月最低溫度、 最干季度平均溫度、年降水量和最干月降水量等7 個(gè)環(huán)境因子，對(duì)獼猴桃潰瘍病菌潛在的地理分布貢獻(xiàn)率較高， 累積貢獻(xiàn)百分率達(dá)到87.7%以上。

表1 影響獼猴桃潰瘍病菌潛在地理分布的氣候因子

為了消除共線性對(duì)建模和預(yù)測(cè)結(jié)果的影響，運(yùn)用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析法[15-16]計(jì)算7 個(gè)環(huán)境因子之間的相關(guān)性。由表2 可以看出，7 個(gè)環(huán)境因子之間相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值均未超過0.3，相關(guān)度較低。因此，本研究可以采用以上7 個(gè)因子作為影響獼猴桃潰瘍病菌潛在分布的關(guān)鍵因子。

1.2 研究方法

采用最大熵模型MaxEnt 和空間分析軟件ArcGIS 對(duì)RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川適生地區(qū)做了分析，具體研究方法如下：

（1）初始數(shù)據(jù)的處理。將確定的19 個(gè)影響獼猴桃潰瘍病菌潛在地理分布的氣候變量數(shù)據(jù)平均值轉(zhuǎn)換為ASCII 數(shù)據(jù)，作為MaxEnt 的環(huán)境變量；將當(dāng)前獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布信息整理成CSV 格式，作為MaxEnt 的樣本數(shù)據(jù)。

表2 氣候因子之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)

（2）預(yù)測(cè)模型的構(gòu)建。將處理好的獼猴桃潰瘍病菌在四川的分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 模型， 選擇75%的數(shù)據(jù)重復(fù)運(yùn)行10 次進(jìn)行建模[17-18]，剩余25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)將用于計(jì)算受試者工作特征曲線下面積（Area under curve，AUC）值，以此值來確定所建立的最大熵模型模擬結(jié)果精度。

（3）主導(dǎo)氣候因子的選取。根據(jù)各潛在氣候因子對(duì)獼猴桃潰瘍病菌在四川的地理分布影響貢獻(xiàn)率大小，選出影響獼猴桃潰瘍病菌的主導(dǎo)氣候因子。在此基礎(chǔ)上， 再重建獼猴桃潰瘍病菌在四川地理分布的最大熵模型，并進(jìn)行模擬結(jié)果精度評(píng)價(jià)。

（4）獼猴桃潰瘍病菌適生等級(jí)分區(qū)。 MaxEnt 模型默認(rèn)適生等級(jí)為10 級(jí)，根據(jù)獼猴桃潰瘍病菌在四川的實(shí)際發(fā)生情況并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)， 利用軟件ArcGIS 的“Reclassify”功能對(duì)連續(xù)分布概率（P）進(jìn)行重分類，具體的劃分標(biāo)準(zhǔn)為：白色代表不適生區(qū)，P＜0.2；黃色代表低適生區(qū)，0.2≤P＜0.4；橙色代表中適生區(qū)，0.4≤P＜0.8；紅色代表高適生區(qū)，P≥0.8[19-20]。

（5）分析獼猴桃潰瘍病菌潛在分布及質(zhì)心遷移軌跡。 利用ArcGIS 軟件中的空間分析模塊，提取獼猴桃潰瘍病菌潛在分布區(qū)與各氣候適宜區(qū)的氣候因子值， 統(tǒng)計(jì)這些氣候因子范圍內(nèi)的獼猴桃潰瘍病菌柵格數(shù)，繪制示意圖。 模擬RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生性， 進(jìn)而分析在RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌的發(fā)展趨勢(shì)。

1.3 模型評(píng)價(jià)方法

常用的預(yù)測(cè)結(jié)果評(píng)價(jià)指標(biāo)有很多種， 比如特異度、總體準(zhǔn)確度等，但這些評(píng)價(jià)指標(biāo)都存在一定的缺陷[21]，所以本研究采用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC 曲線）分析方法來評(píng)價(jià)模型模擬結(jié)果， 此方法目前被公認(rèn)為最佳評(píng)價(jià)指標(biāo)，廣泛用于醫(yī)學(xué)診斷實(shí)驗(yàn)性能的評(píng)價(jià)[22]。ROC曲線分析法可通過改變閾值獲得多對(duì)真（假）陽(yáng)性率值，并以假陽(yáng)性率（1-特異率）和真陽(yáng)性率（1-遺漏率）為橫縱坐標(biāo)繪制曲線，曲線下面積值即為AUC值，此值可反映模型預(yù)測(cè)的效果。模擬準(zhǔn)確性檢驗(yàn)是利用ROC 曲線下面積來進(jìn)行評(píng)定的。 一般認(rèn)為AUC 值＞0.9 時(shí)， 模型預(yù)測(cè)效果為極好；AUC 值為0.8~0.9 時(shí)， 模型預(yù)測(cè)效果為好；AUC 值為0.7~0.8時(shí)， 模型預(yù)測(cè)效果為一般；AUC 值為0.6~0.7 時(shí)，模型預(yù)測(cè)效果為較差；AUC 值為0.5~0.6 時(shí)，模型預(yù)測(cè)效果為失敗[23-24]。

ROC 曲線分析方法步驟：首先隨機(jī)選取75%的獼猴桃潰瘍病菌在四川分布數(shù)據(jù)點(diǎn)作為訓(xùn)練集，剩下的病菌分布數(shù)據(jù)點(diǎn)作為模型驗(yàn)證集。 用訓(xùn)練值進(jìn)行模型預(yù)測(cè)，得到適生指數(shù)圖，提取驗(yàn)證集中各點(diǎn)的預(yù)測(cè)值， 按設(shè)定的系列閾值計(jì)算靈敏度與假陽(yáng)性率（1-特異度），并計(jì)算出AUC 值，用SPASS 軟件包進(jìn)行ROC 分析[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布的預(yù)測(cè)

利用當(dāng)前的氣候數(shù)據(jù)及獼猴桃潰瘍病菌在四川的分布數(shù)據(jù)，通過與四川省行政區(qū)劃圖疊加后，模擬出當(dāng)前情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布情況（圖1）。

圖1 基于MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布

從圖1 可看出，高適生區(qū)位于成都、德陽(yáng)、綿陽(yáng)等11 個(gè)地市（州），利用ArcGIS 的刪格統(tǒng)計(jì)功能計(jì)算該病菌適生面積達(dá)8.41 萬km2。 中適生區(qū)在四川21 地市（州）均有分布，面積為13.32 萬km2。低適生區(qū)位于甘孜州、阿壩州、涼山州、攀枝花和達(dá)州市，面積為1.18 萬km2。

圖2 是模擬的RCP4.5 氣候變化情景下，21 世紀(jì)30 年代、50 年代、70 年代和80 年代獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布圖，利用ArcGIS 的刪格統(tǒng)計(jì)功能可計(jì)算出適生面積（表3）。

圖2 RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布

從表3 可看出，RCP4.5 情景下，21 世紀(jì)初到21世紀(jì)30 年代，獼猴桃病菌高適生區(qū)面積比當(dāng)前情景擴(kuò)大68.01%，分布區(qū)域主要集中在四川盆地和川西北部分地區(qū)； 中適生區(qū)面積比當(dāng)前情景縮小15.62%， 分布區(qū)域主要集中在四川盆地中東部、川西北部分地區(qū)和川西南小部分地區(qū)； 低適生區(qū)面積比當(dāng)前情景擴(kuò)大592.37%， 分布區(qū)域主要集中在川西南大部分地區(qū)。21 世紀(jì)30—50 年代，隨著氣候的進(jìn)一步變暖，川西北、川南及西南大部分地區(qū)不適宜獼猴桃病菌生存，獼猴桃病菌中、低適生區(qū)面積明顯縮小。由于四川盆地的保溫作用，盆地內(nèi)獼猴桃病菌適生區(qū)域、面積變化不大，而川西北的病菌適生帶向川中靠攏。21 世紀(jì)50—70 年代，獼猴桃病菌高適生區(qū)面積增加8.64%， 這可能和川西南部分高山地區(qū)溫度變化有關(guān)，而獼猴桃病菌中、低適生區(qū)面積變化不大。 到21 世紀(jì)80 年代，高、低適生區(qū)的面積較當(dāng)前情景下分別增加75.51%和334.75%，中適生區(qū)面積減少25.45%。

表3 獼猴桃潰瘍病菌在當(dāng)前及RCP4.5情景下適生預(yù)測(cè)面積

2.2 四川省獼猴桃潰瘍病菌適生區(qū)質(zhì)心遷移軌跡

參考Yue 等[26]的方法計(jì)算了不同RCP4.5 排放情景下獼猴桃潰瘍病菌適生區(qū)質(zhì)心的位置和遷移規(guī)律。由表4 可以看出，未來不同適生區(qū)質(zhì)心位置和遷移規(guī)律有所不同。 高適生區(qū)質(zhì)心由當(dāng)前位置依次向西南移動(dòng)74.95 km（21 世紀(jì)30 年代）、向西北移動(dòng)4.36 km（21 世紀(jì)50 年代）、 向西北移動(dòng)24.05 km（21 世紀(jì)70 年代）和向東北移動(dòng)34.6 km（21 世紀(jì)80 年代），至21 世紀(jì)80 年代總體上向西北方向移動(dòng)62.3 km。 中適生區(qū)質(zhì)心由當(dāng)前位置依次向西北移動(dòng)87.12 km（21 世紀(jì)30 年代）、向東北移動(dòng)24.38 km（21 世紀(jì)50 年代）、向西北移動(dòng)28.66 km（21 世紀(jì)70 年代）和向東北移動(dòng)15.47 km（21 世紀(jì)80 年代）移動(dòng)， 至21 世紀(jì)80 年代總體上向西北方向移動(dòng)108.77 km。

表4 RCP4.5 情景下獼猴桃潰瘍病菌質(zhì)心位移軌跡

2.3 模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

在進(jìn)行模型預(yù)測(cè)過程中，本研究采用75%的獼猴桃潰瘍病菌分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集， 剩下的數(shù)據(jù)作為模型驗(yàn)證集，通過10 次建模，得到訓(xùn)練集和驗(yàn)證集AUC 值（表5）。

表5 氣候變化情景下MaxEnt 模型的AUC 值

3 討論

3.1 模型及關(guān)鍵因子選擇

MaxEnt 基于最大熵理論，利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)分析熵最大時(shí)物種的分布狀態(tài)。 近年來此模型被廣泛應(yīng)用于銹色棕櫚象[27]、蘋果綿蚜[28]、麥瘟病[29]、葡萄根瘤蚜[23]等病蟲害潛在分布的預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)結(jié)果均能較好地吻合物種的實(shí)際分布。 大量研究結(jié)果表明，Maxent 生態(tài)位模型在物種分布數(shù)據(jù)不足的情況下仍能等到較為滿意的結(jié)果[29，30]。 同時(shí)，眾多的研究案例也表明此模型在研究物種地理分布方面具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，如Petitpierre 等利用MaxEnt 驗(yàn)證入侵生物的生態(tài)位保守性， 表明MaxEnt 適合分析物種地理分布與氣候的關(guān)系[31]；Elith 等比較了16 個(gè)生態(tài)位模型的預(yù)測(cè)精度， 結(jié)果表明MaxEnt 的預(yù)測(cè)精度高于其他模型[32]。 因此，本研究選擇MaxEnt 作為模擬軟件，分析RCP4.5 情景下，獼猴桃潰瘍病菌在四川潛在適生區(qū)域面積及質(zhì)心位移變化。 通過表5可看出，訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC 值介于0.915～0.979，驗(yàn)證數(shù)據(jù)AUC 值介于0.924～0.97， 根據(jù)準(zhǔn)確度的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，表明構(gòu)建的5 個(gè)模型的模擬結(jié)果為“很好”，分析結(jié)果可信。

關(guān)鍵因子的篩選對(duì)模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性至關(guān)重要，本研究通過對(duì)19 個(gè)影響物種地理分布的生物氣候因子進(jìn)行分析處理， 確定了涉及降水量和氣溫的7 個(gè)關(guān)鍵因子。 李瑤等[33]在對(duì)安徽岳西地區(qū)獼猴桃潰瘍流行情況與氣象因素間的關(guān)系分析中， 指出影響獼猴桃潰瘍病菌生存的生態(tài)因子是降水量和平均氣溫。 此病菌對(duì)高溫適應(yīng)性差，在氣溫5 ℃時(shí)開始繁殖，15~25 ℃是生長(zhǎng)最適宜溫度[34]。 四川盆地氣溫東高西低，南高北低，冬季平均溫度4~8 ℃，夏季平均溫度在24~28 ℃，非常適宜獼猴桃潰瘍病菌生存。

3.2 獼猴桃潰瘍病菌的潛在分布情況

當(dāng)前獼猴桃潰瘍病菌主要分布在四川盆地及盆地南部地區(qū)， 適生總面積約為22.91 萬km2；在RCP4.5 情景下，21 世紀(jì)30 年代病菌主要分布在四川盆地、盆地南部地區(qū)，并且盆地西北方向?qū)⒊霈F(xiàn)一條適生帶，適生總面積達(dá)到33.54 萬km2；21 世紀(jì)50年代及以后病菌主要分布在四川盆地以及盆地西北向川中移動(dòng)的適生帶，適生總面積約為29.84 萬km2；21 世紀(jì)70 年代病菌主要分布在四川盆地及川中偏西北方向的適生帶， 適生總面積約為30.18 萬km2；21 世紀(jì)80 年代病菌主要分布區(qū)域與70 年代相差不大，適生總面積約為29.82 萬km2。

邵寶林等[3]采用模糊數(shù)學(xué)法分析了獼猴桃潰瘍病菌在中國(guó)的適生性， 結(jié)果表明該病菌在中國(guó)最適宜區(qū)包括四川省，結(jié)合本研究，可得出在RCP4.5 情景下， 不同時(shí)期四川都將是獼猴桃潰瘍病菌適生區(qū)域，且四川盆地是獼猴桃病高發(fā)區(qū)域，應(yīng)作為監(jiān)測(cè)和防護(hù)的重點(diǎn)。進(jìn)一步分析研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著氣溫的升高， 川南及西南地區(qū)將變得不適宜獼猴桃病菌的生存； 年平均氣溫的升高將使川西北高山區(qū)高海拔地區(qū)氣候變得溫暖，年均降水量和冬季降水量增加，以上原因可能是導(dǎo)致川西北地區(qū)出現(xiàn)獼猴桃病菌適生帶，并逐漸向川中地區(qū)移動(dòng)的原因。

3.3 不足與局限性

本研究中發(fā)現(xiàn)以下問題：（1）影響獼猴桃潰瘍病菌分布的非生物因素除氣候外，還有地形特征、土壤類型、土壤理化性狀、獼猴桃栽培密度等[35]，僅選擇氣候因子進(jìn)行模擬， 可能對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果有一定影響。（2）研究?jī)H選擇了7 個(gè)氣候因素進(jìn)行模擬，不可避免的存在一些自相關(guān)及多重線性重復(fù)等問題， 對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果造成干擾。（3）獼猴桃潰瘍病菌的分布數(shù)據(jù)主要來自實(shí)地調(diào)查、檢索數(shù)據(jù)庫(kù)和查閱文獻(xiàn)，而關(guān)于獼猴桃潰瘍病菌公開發(fā)表的分布數(shù)據(jù)有限， 不能確保毫無遺漏，同時(shí)有的分布點(diǎn)無明確經(jīng)緯度，通過坐標(biāo)定位軟件搜索地名確定， 不可避免的存在一定的地理誤差，對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果精度有一定的影響。

4 結(jié)論

結(jié)合相關(guān)的環(huán)境數(shù)據(jù)， 利用Maxent 生態(tài)位模型，對(duì)RCP4.5 情景下，獼猴桃潰瘍病菌在四川適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，得出如下結(jié)論：

（1）采用ROC 曲線對(duì)四川省獼猴桃潰瘍病模型模擬的準(zhǔn)確度進(jìn)行評(píng)價(jià)，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測(cè)試數(shù)據(jù)AUC值均高于0.9，說明模擬結(jié)果為“很好”，分析結(jié)果可信。

（2）RCP4.5 情景下，到21 世紀(jì)80 年代，獼猴桃潰瘍病菌在四川的高適生區(qū)和低適生區(qū)面積較當(dāng)前情景下分別增長(zhǎng)75.15%和334.75%，中適生區(qū)面積減少25.45%，不同適生區(qū)質(zhì)心位置和遷移規(guī)律均有所不同，但總體上均向西北方向移動(dòng)。

（3）由于目前獼猴桃潰瘍病菌在四川分布的數(shù)據(jù)比較粗略，未精確到具體的點(diǎn)及面積，所以尚且不能進(jìn)行針對(duì)性的預(yù)測(cè)。下一步，研究將獲取盡可能全面且準(zhǔn)確的分布數(shù)據(jù)、氣候數(shù)據(jù)以及其他因素?cái)?shù)據(jù)，以提高模型的預(yù)測(cè)效果和針對(duì)性。