劉 萍，張 粟，黃丹丹，張士秀

(1.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春 130102； 2.中國科學院長春應用化學研究所，長春 130022)

0 引言

水稻是我國主要的糧食作物，其生產(chǎn)對保證國家糧食安全具有重要意義。水稻豐產(chǎn)的關鍵因素之一取決于水稻秧苗的質量。在工廠化育秧中，立體化育秧盤往往導致處于底層的水稻秧苗光照不足，進而影響水稻后期生長。人工補充光源是首選措施，因此研究高效光譜調控，對于優(yōu)化水稻工廠化育秧具有重要意義。藍光區(qū)(430～450 nm)和紅光區(qū)(640～660 nm)是植物生長光合能效輻射集中的最高區(qū)域，因此關于單色藍光、紅光以及混色紅藍光對水稻秧苗影響的報道較多[1-5]。然而，這些研究并未取得趨向一致的研究結論。李韶山等[3]指出，藍光照射下的水稻秧苗生長指標最優(yōu)；賀曉蔚等[4]認為，紅光促進水稻秧苗的生長；郭銀生[5]等發(fā)現(xiàn)，紅藍混合光源更利于培育水稻壯苗。

許多植物生物生理學家認為，從植物生理學角度來看，綠光(500～600 nm)對植物無光合能效。但最近，有些學者指出，綠光可以使植物的形態(tài)和生理發(fā)生適應性變化，從而達到最佳生長狀態(tài)[6-8]。Kim等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在光源中添加綠光，可以提高生菜的氣孔導度、葉片生長和干物質產(chǎn)量。蘇俊等[10]指出，LED紅藍光源中添加綠光和白光，有利于煙草組培苗生根。Terashima等[11]指出，綠光和白光的混合光源比紅光更有效地促進向日葵葉片的光合作用。劉曉英等[12]報道，紅藍光源中添加短波的紅光和綠光有利于水稻秧苗生長。鑒于不同光質或不同光譜能量對植物生理學作用不同，開展多種LED光質的研究，可為水稻工廠化育秧中高效光譜的篩選提供科學依據(jù)。

本實驗通過研究不同LED光質對溫室內水稻秧苗形態(tài)指標、生物量、根系形態(tài)和產(chǎn)量因子的影響，評價不同光質對水稻秧苗素質和產(chǎn)量的影響，進而獲得適宜水稻增產(chǎn)的最佳光譜組成，為工廠化育秧提供實踐和理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗設備

補光設備為中國科學院半導體研究所開發(fā)研制的新型LED植物生長光源，由中國深圳威特照明有限公司生產(chǎn)，規(guī)格為55×28 cm。選擇主發(fā)射位于460 nm的藍光芯片、520 nm的綠光芯片和660 nm的紅光芯片進行光譜調控，開展補光實驗。使用5種光譜組成，分別為R(100%紅光)、B(100%藍光)、RB(80%紅光+20%藍光)、RBG12.5(62.5%紅光+25%藍光+12.5%綠光)、RBG25(50%紅光+25%藍光+25%綠光)。

1.2 實驗地點與方法

實驗地點位于吉林省德惠市米沙子鄉(xiāng)(44°12′N，125°33′E)。土壤類型為中層典型黑土，pH值為7.3，有機碳含量為19.1 g/kg，氮為1.6 g/kg。年平均溫度為4.4℃，年平均降雨量520 mm。

供試水稻品種為東稻4號。將水稻種子浸泡24 h，人工去除變質、蟲蛀的種子。2018年4月6日進行水稻育苗，手工播種水稻育秧盤 (規(guī)格54×26 cm2)，播種密度為2 016粒/m2，放置在溫室大棚內，空氣溫度保持在15℃～25℃，每2～3天灌溉一次，直至插秧。隨機選取20個水稻育秧盤，2018年4月24日對水稻秧苗(一葉一心)進行補光照射，每天照射時間6 h(早4∶00～7∶00時，晚5∶00～8∶00時)，連續(xù)照射至2018年5月23日(30 d)。同時將無補光的水稻處理作為對照(CK)。在補光期間，根據(jù)植株生長速度進行光源高度調節(jié)，保證光源到最上部葉片的光量子通量均為1 000 μmol m-2s-1。不同光質設備的光譜質量平均值如表1所示。每種處理設置4次重復。

表1 光譜特性(n=4)Tab.1 Summary of the spectral qualities tested for the supplementary light sources (n=4)

注：在垂直距離燈具30 cm處進行測量；括號中的數(shù)值表征各光譜光合光子通量(Photosynthetic photon flux, PPF)百分比；R，100%紅光；B，100%藍光；RB，80%紅光+20%藍光；RBG12.5，62.5%紅光+25%藍光+12.5%綠光；RBG25，50%紅光+25%藍光+25%綠光。

Note: spectra were recorded 30 cm below the panel of the LEDs; the vaule in parentheses represents the percent over photosynthetic photon flux (PPF); R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

2018年5月24日采集秧苗，每個處理隨機采取16株秧苗進行形態(tài)及生理特性測定。同日插秧，插秧密度為3.0×105 株/ha2。將金屬棒插入稻田中作為標簽，區(qū)分不同LED光照處理稻苗。2018年9月28日水稻收割，對每個處理進行單打單收并測量產(chǎn)量因子。播撒基肥83.7 kg N/ha、55.8 kg P/ha、105.6 kg K/ha，并分別在分蘗期、幼穗分化期追施16.7 kg N/ha和25.1 kg N/ha的肥量。插秧至收割前約7 d，整片稻田的積水深度保持在1～3 cm。

1.3 實驗測定方法

游標卡尺測量水稻秧苗莖寬和莖長，記錄分蘗數(shù)。LI-3100面積計(LI-COR, Lincoln, USA) 測定水稻秧苗葉面積，WinRHIZO軟件(Ottawa, Canada)進行根系形態(tài)參數(shù)分析。剪斷水稻秧苗莖和根，分別測定鮮重后，105℃烘干20 min進行殺青處理后，80℃烘至恒重，測定干重。

在收獲前1 d，不同補光處理稻田中心區(qū)域順序收割20穴，每個處理收割3個平行，自然風干至恒重，記錄穗數(shù)，隨機挑選20株，米尺測量株高，手工脫粒，采用水漂法分離飽粒和空秕粒，80℃烘干至恒重，記錄千粒重等參數(shù)。不同光照處理糧食產(chǎn)量以除去邊行以外的剩余水稻計算，并以14%的含水率換算成kg/hm2。

1.4 統(tǒng)計分析

Excel進行數(shù)據(jù)整理及制圖，SPSS17.0統(tǒng)計軟件中單因素方差分析檢驗不同補光處理對水稻性狀的影響，Duncan法進行多重比較，顯著性差異P設定為0.05。

2 結果與分析

2.1 LED補光對水稻秧苗素質的影響

與無補光相比，補光顯著(P<0.05)提高了水稻秧苗各項素質，如株高、莖基寬、完全葉數(shù)量和葉面積(表2)。在單色光源中，R處理下，株高顯著高出B 25.30%。但B比R處理更有利于提高莖基寬、完全葉數(shù)和葉面積，分別提高5.41%、8.88%和6.97%。在混合光源中，只有RBG12.5有利于顯著(P<0.05)增加株高，比RB和RBG25分別提高4.77%和7.22%(表2)。

單色光源和所有混合光源都比無補光顯著(P<0.05)提高水稻秧苗的壯苗指數(shù)，提高幅度為72.11%～105.44%(表2)，最大值出現(xiàn)在RBG12.5(P<0.05)。與無補光相比，只有混合光源中RBG12.5處理顯著(P<0.05)提高了水稻秧苗的根冠比，增幅為24.03%(表2)。根冠比與壯苗指數(shù)均表現(xiàn)為RBG12.5>RBG25>RB>B>R>CK。

表2 水稻幼苗補光30 d后植株基本性狀[均值(標準誤)，n=4]Tab.2 Characteristics of rice shoot after 30 days continuous of supplemental lighting [means (SE), n=4]

注：CK，無補光處理；R，100%紅光；B，100%藍光；RB，80%紅光+80%藍光；RBG12.5，62.5%紅光+25%藍光+12.5%綠光；RBG25，50%紅光+25%藍光+25%綠光

Note: CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

與無補光相比，補光顯著(P<0.05)提高了水稻秧苗的鮮干重量(圖1)，增幅程度為：地上鮮重提高了19.70%～35.74%，地上干重提高了34.08%～57.85%(圖1A)，地下鮮重提高了58.82%～125.49%，地下干重提高了48.75%～95.00%(圖1B)。水稻地上部和地下部的鮮重和干重在單色光源處理下無顯著差異?；旌瞎庠刺幚硪脖憩F(xiàn)出了相似的趨勢，但地上部和地下部的干重最大值出現(xiàn)在RBG12.5(P<0.05)(圖1)。

圖1 水稻幼苗補光30 d后鮮干重地上部分(A)、地下部分(B)(CK，無補光處理；R，100%紅光；B，100%藍光；RB，80%紅光+20%藍光；RBG12.5，62.5%紅光+25%藍光+12.5%綠光；RBG25，50%紅光+25%藍光+25%綠光)Fig.1 The fresh and dry weight of rice seedings after 30 days continuous of supplemental lighting. (A)Aboveground part; (B)Belowground part;. CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

2.2 LED補光對水稻秧苗根系生長的影響

與無補光相比，補光顯著(P<0.05)提高了水稻秧苗的總根長、總根表面積、總根體積和平均根系直徑(表3)。在單色光源中，B比R更有利于提高總根表面積(P<0.05)，提高了4.55%。在混合光源中，總根長、總根表面積和總根體積在RBG12.5處理下達到最大值(P<0.05)，分別比RB和RBG25提高了1.18%～8.27%、4.37%～7.04%和0.79%～12.32%。但平均根系直徑在RB處理下達到最大值(P<0.05)。

表3 水稻幼苗補光30d后植株根系形態(tài)[均值(標準誤)，n=4]Tab.3 Characteristics of rice root after 30 days continuous of supplemental lighting [means (SE), n=4]

注：CK，無補光處理；R，100%紅光；B，100%藍光；RB，80%紅光+80%藍光；RBG12.5，62.5%紅光+25%藍光+12.5%綠光；RBG25，50%紅光+25%藍光+25%綠光。

Note: CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

2.3 LED補光對水稻產(chǎn)量因子的影響

水稻產(chǎn)量因子對光質的響應并不一致(表4)。但總體而言，與無補光相比，單色光源中B和所有混合光源對水稻產(chǎn)量因子產(chǎn)生了顯著(P<0.05)影響。單色光源中，B比R顯著增加了作物株高(P<0.05)，增幅為1.76%?；旌瞎庠粗校琑BG12.5比RB和RBG25處理同樣顯著提高了株高(P<0.05)，增幅分別為4.15%和3，88%。產(chǎn)量表現(xiàn)為RBG12.5>RBG25>RB>B>R>CK(表4)。

表4 不同補光處理水稻產(chǎn)量參數(shù)[均值(標準誤)，n=4]Tab.4 Grain yield and yield components as affected by providing supplemental lighting [means (SE), n=4]

注：CK，無補光處理；R，100%紅光；B，100%藍光；RB，80%紅光+80%藍光；RBG12.5，62.5%紅光+25%藍光+12.5%綠光；RBG25，50%紅光+25%藍光+25%綠光.

Note: CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

3 討論

3.1 補光對水稻秧苗生長的影響

光照強度在植物生長調控中起著關鍵作用[7-13]。本研究發(fā)現(xiàn)，補充光源R、B、RB、RBG12.5和 RBG25下的水稻秧苗基本性狀、鮮干重、壯苗指數(shù)、根冠比及根系形態(tài)均高于CK，這可能由于溫室大棚內光照受到天氣影響，CK處理下的水稻秧苗長期處于光照不足的環(huán)境中，光合作用低，降低水稻秧苗生長速度，從而影響了水稻秧苗素質，這與黃丹丹等[14]關于LED補光對溫室內大豆光合特性的影響類似。

不同光質對植物的生長、形態(tài)建成、光合作用、物質代謝以及基因表達等影響是不同的[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn)，在單色光源中，R處理下水稻幼苗期株高顯著高于B，這與郭銀生等[5]報道紅光能夠促進水稻秧苗莖的生長的研究結果一致?？赡苡捎诩t光能夠增加植物生長素(IAA)的水平，促進植物莖伸長生長的作用[17-19]。相反，藍光降低植物生長素水平，從而促進植物橫向生長，抑制縱向生長[20]。當考慮其他水稻秧苗參數(shù)時(如：莖基寬、完全葉數(shù)量、葉面積、鮮干重、壯苗指數(shù)、根冠比、總根長、總根表面積和平均根系直徑)B均高于R。相關研究指出，藍光能夠增加水稻秧苗中葉綠素含量且能被高效吸收和利用[21]，從而促進光合作用，加之光呼吸率低[22]，所以藍光處理下，水稻秧苗能夠累積較多的碳水化合物[23]。藍光能夠提高水稻秧苗根系脫氧酶活性，促進根系活力[24]，提高根系氮化合物的合成，產(chǎn)生蛋白質積累在根系內[25]。這一結果表明，單色光源中，B處理下，水稻秧苗素質更好，與熊亞利[26]、付傳明等[27]研究結果一致。

本研究中，混合光源對水稻秧苗期株高表現(xiàn)為RBG12.5>RB>RBG25，可能由于添加低密度綠光后逆轉藍光抑制植物縱向生長的作用[28]，有利于提高水稻秧苗株高。而增加綠光比例株高反而下降，說明增加光源中綠光比例可能抑制水稻秧苗莖的生長。Kim等[9]發(fā)現(xiàn)了類似的研究結果，其研究發(fā)現(xiàn)與綠光光子通量為76 μmol m-2s-1時相比，在綠光光子通量為129 μmol m-2s-1下能夠顯著降低生菜的葉面積。盡管三種混色光源處理下，水稻秧苗的其他指標(葉面積、完全葉數(shù)量、莖基寬、地下/上鮮干重)并無統(tǒng)計學差異，但最大值均出現(xiàn)在有綠光的混合光源中，表明在混合光源中添加綠光有利于植物幼苗的形態(tài)建成。綜合考慮水稻秧苗期各項指標發(fā)現(xiàn)，RBG12.5和RBG25比RB和各單色光源更有利于提高水稻的壯苗指數(shù)和根冠比，再一次驗證了我們的研究結果，即在紅藍混合光源中添加綠光有利于水稻形成壯秧。這與傳統(tǒng)植物生理學觀念不一致[1-5]，認為[29-30]紅光區(qū)和藍光區(qū)是植物生長光合能效最高區(qū)域，比其他光源能更有效地提高植物的凈光合速率，促進植物干物質的積累和生長發(fā)育[31]。Terashima等[11]指出，綠光比紅光更有利于促進植物的光合作用，因為綠光穿透植株冠層的能力強于紅光和藍光[32]，冠層下部葉片能夠利用透射的綠光進行光合作用，促進植物有機物質的積累[33]。當考慮混合光源中綠光的強度時發(fā)現(xiàn)，當光源中綠光的比例增加后，水稻秧苗的各項指標呈不同程度的減小趨勢，這與Johkan等[7]報道的高光合光子通量(PPF)的綠光會抑制生菜根系生長的結果一致，表明混合光源中，高強度的綠光會抑制植物碳水化合物的合成和分配。

3.2 補光對水稻產(chǎn)量因子的影響

4 結論

LED補充光源顯著提高水稻秧苗各項素質和根系生長，但影響程度因光質而異。在所有光源中，混合光源RBG12.5比其他單色光源(B和R)、混合光源(RB和RBG25)更有利于提高水稻秧苗的壯苗指數(shù)和根冠比，有利于壯秧的形成。與CK相比，LED補充光源顯著(P<0.05)提高水稻產(chǎn)量因子，如：每穗的粒數(shù)、有效穗數(shù)、千粒重、結實率和產(chǎn)量等。最高產(chǎn)量同樣出現(xiàn)在RBG12.5處理。這表明，LED補充光源對水稻苗期的影響可以延續(xù)至水稻成熟期。由于補光有利于水稻形成壯秧，促進根部吸收營養(yǎng)和水分，進而提高水稻產(chǎn)量。綜上所述，RBG12.5光源適宜作為工廠化育秧培育水稻壯苗和水稻增產(chǎn)的補充光源。