謝文　郅軍銳　劉利　呂莎莎　周治成

摘要：為明確西花薊馬取食不同嗜食寄主對其體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量的影響，研究了西花薊馬從菜豆豆莢分別轉(zhuǎn)換到較嗜食寄主菜豆植株和非嗜食寄主蠶豆植株上繼代飼養(yǎng)1、2、3代后，其2齡若蟲和成蟲體內(nèi)CL4520.Contig1表達(dá)量的異同。結(jié)果表明，轉(zhuǎn)換到菜豆植株上繼代飼養(yǎng)的1、2、3代西花薊馬2齡若蟲體內(nèi)CL4520.Contig1表達(dá)量分別比對照降低了61.86%、13.16%、19.10%，在成蟲體內(nèi)降低了57.07%、88.03%、12.41%;轉(zhuǎn)換到蠶豆植株上繼代飼養(yǎng)的1、2、3代西花薊馬2齡若蟲體內(nèi)CL4520.Contig1表達(dá)量分別是對照的2.33倍、6.06倍、4.10倍，成蟲則是對照的3.93倍、6.44倍、5.55倍。由此得出，當(dāng)轉(zhuǎn)換寄主后，西花薊馬體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1會(huì)迅速產(chǎn)生響應(yīng)，其表達(dá)量發(fā)生明顯變化，CL4520.Contig1的表達(dá)量在取食嗜食寄主菜豆植株時(shí)受到一定的抑制，而在取食非嗜食寄主蠶豆植株時(shí)明顯被激活，且CL4520.Contig1的表達(dá)量在西花薊馬不同齡期存在差異。

關(guān)鍵詞：西花薊馬;不同嗜食寄主;胰蛋白酶;基因表達(dá)量

中圖分類號(hào)： S433.89;Q786文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）07-0069-05

寄主植物和昆蟲在長期的進(jìn)化過程中相互影響、相互適應(yīng)或協(xié)同進(jìn)化，當(dāng)寄主植株被昆蟲取食時(shí)會(huì)產(chǎn)生多種防御物質(zhì)[1]，而植食性昆蟲面對寄主的防御機(jī)制，也會(huì)在進(jìn)化過程中形成相應(yīng)的反防御機(jī)制，其中昆蟲體內(nèi)的消化酶就起到了重要作用[2]。昆蟲利用其體內(nèi)消化酶降解植物淀粉和蛋白質(zhì)等，達(dá)到消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的目的;同時(shí)，昆蟲體內(nèi)消化酶活性的高低反映了昆蟲對營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的能力和生長發(fā)育的速率[3-5]。胰蛋白酶（trypsin，TRY）是昆蟲中腸中重要的蛋白水解酶，可以有力迅速地激活其他蛋白酶原，進(jìn)而行使消化功能[6]。此外，胰蛋白酶還具有阻止前體細(xì)胞抗體毀滅的功能[7]。

西花薊馬[Frankliniella occidentalis （Pergande）]屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae）。21世紀(jì)初，西花薊馬在我國北京首次被報(bào)道[8]，之后迅速傳播擴(kuò)散，近年來相繼在吉林[9]、新疆[10]、寧夏[11]和內(nèi)蒙古中西部[12]等地被發(fā)現(xiàn)。西花薊馬主要通過銼吸式口器危害寄主植物的葉、花和果實(shí)[13]，也可傳播番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt virus，TSWV）等多種植物病毒，加重對植物的危害[14-15]，是世界危險(xiǎn)性害蟲。

西花薊馬是典型的多食性害蟲，可危害不同種類植物，主要危害花卉、蔬菜和果樹等，寄主達(dá)60多個(gè)科500多種植物，可在不同寄主植物間遷移擴(kuò)散危害[16]。但西花薊馬在不同寄主植株上的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量和著蟲率等有明顯差異[17-19]。由于不同寄主植株所含營養(yǎng)物質(zhì)的質(zhì)和量不同[20]，昆蟲取食誘導(dǎo)產(chǎn)生的防御物質(zhì)也不同，因此導(dǎo)致昆蟲在不同寄主上適應(yīng)性不同。Kotkar等的研究結(jié)果表明，昆蟲取食不同寄主植株后消化酶活性都會(huì)不同[21-22]，說明不同寄主是影響昆蟲體內(nèi)消化酶活性的重要因子。牟峰的研究表明，取食不同處理菜豆植株后，西花薊馬體內(nèi)消化酶活性發(fā)生顯著變化[23];姜麗娜等研究發(fā)現(xiàn)，取食不同寄主植株的西花薊馬體內(nèi)消化酶活性變化不一致[6];在蒲恒滸等的研究中，西花薊馬取食不同誘導(dǎo)處理的番茄植株后，其體內(nèi)消化酶活性顯著高于取食健康的番茄植株[24]，但這些研究中并未報(bào)道不同嗜食寄主對西花薊馬消化酶基因表達(dá)量的影響。

為研究不同嗜食寄主對西花薊馬消化酶基因表達(dá)量的影響，以及西花薊馬取食不同寄主后的逐代適應(yīng)過程，本試驗(yàn)在前人明確菜豆植株為西花薊馬較嗜食寄主和蠶豆植株為非嗜食寄主的基礎(chǔ)上[18，25]，研究了取食菜豆豆莢的西花薊馬分別轉(zhuǎn)換到較嗜食寄主菜豆植株和非嗜食寄主蠶豆植株上繼代飼養(yǎng)1、2、3代后，其2齡若蟲和成蟲體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1的表達(dá)量，以期揭示西花薊馬對不同嗜食寄主植物的適應(yīng)性的異同，為明確西花薊馬與寄主之間的互作機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲源

西花薊馬采自貴州省貴陽市花溪周邊蔬菜地，鑒定后在人工氣候箱[RXZ型，購自寧波江南儀器廠，溫度為（25±1） ℃，相對濕度為（70±5）%，光—暗周期為14 h—10 h]以菜豆豆莢長期繼代飼養(yǎng)達(dá)20代以上。

1.1.2 供試寄主

菜豆品種選自河北省辛集市盛農(nóng)種子公司的金束鹿泰國地豆王，于人工氣候室（條件同人工氣候箱）內(nèi)培養(yǎng)菜豆植株，每營養(yǎng)缽（直徑10 cm，高9 cm）培育2株清潔苗，待菜豆長至15 cm左右、3～4張真葉時(shí)，取長勢一致的菜豆植株作為供試寄主植物，生長期間不施用任何農(nóng)藥。

蠶豆品種選自康樂縣進(jìn)忠農(nóng)產(chǎn)品實(shí)業(yè)開發(fā)有限責(zé)任公司的臨蠶五號(hào)，于人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)蠶豆植株（條件同上），每營養(yǎng)缽（直徑10 cm，高9 cm）培育4株清潔苗，待蠶豆長至15 cm左右、8～10張葉時(shí)，取長勢一致的蠶豆植株作為供試寄主植物。生長期間不施用任何農(nóng)藥。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 菜豆和蠶豆植株上F1代西花薊馬的飼養(yǎng)及2齡若蟲和成蟲的取樣

選取健康、長勢一致的菜豆、蠶豆植株各60缽，每個(gè)養(yǎng)蟲籠中放置12缽寄主植株，取人工氣候箱內(nèi)菜豆豆莢上飼養(yǎng)的已交配3 d的西花薊馬雌成蟲分別接到菜豆植株和蠶豆植株上，每缽植株約100頭雌成蟲，24 h后，剔除所接所有成蟲，每天觀察葉片上孵化出的若蟲情況，待西花薊馬若蟲達(dá)2齡階段，每個(gè)養(yǎng)蟲籠中挑取200頭若蟲為1個(gè)樣，放入1.5 mL離心管中，貼上標(biāo)簽，立即用液氮冷凍于-80 ℃下冰箱中保存，以備提取總RNA時(shí)取用。同時(shí)保留一定若蟲繼續(xù)在植株上飼養(yǎng)，至成蟲階段后取成蟲150頭放入1.5 mL離心管中，貼上標(biāo)簽，立即用液氮冷凍于-80 ℃下冰箱中保存，以備提取總RNA時(shí)取用。在飼養(yǎng)過程中，如有萎蔫植株，及時(shí)補(bǔ)加新鮮長勢相同的植株。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)養(yǎng)蟲籠，每個(gè)養(yǎng)蟲籠的西花薊馬為1個(gè)重復(fù)。

1.2.2 菜豆和蠶豆植株上F2代西花薊馬的飼養(yǎng)及2齡若蟲和成蟲的取樣

在“1.2.1”節(jié)中成蟲取樣2～3 d后，另取已交配的F1代雌成蟲100頭，依照“1.2.1”節(jié)中相同的方法轉(zhuǎn)移到新的養(yǎng)蟲籠健康的同種植株上，待分別發(fā)育到2齡若蟲和成蟲后，對2齡若蟲和成蟲取樣，貼上標(biāo)簽后，立即用液氮冷凍置于-80 ℃下冰箱中保存。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)養(yǎng)蟲籠，每個(gè)養(yǎng)蟲籠的西花薊馬為1個(gè)重復(fù)。

1.2.3 菜豆和蠶豆植株上F3代西花薊馬的飼養(yǎng)及2齡若蟲和成蟲的取樣

在“1.2.2”節(jié)的中成蟲取樣2～3 d后，另取已交配的F2代雌成蟲100頭，依照“1.2.1”節(jié)中相同的方法轉(zhuǎn)移到新的養(yǎng)蟲籠健康的同種植株上，待分別發(fā)育到2齡若蟲和成蟲后，對2齡若蟲和成蟲取樣，貼上標(biāo)簽后，立即用液氮冷凍置于-80 ℃下冰箱中保存。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)養(yǎng)蟲籠，每個(gè)養(yǎng)蟲籠的西花薊馬為1個(gè)重復(fù)。

試驗(yàn)以菜豆豆莢上長期繼代飼養(yǎng)的西花薊馬2齡若蟲及雌成蟲為對照。

1.2.4 西花薊馬成蟲和2齡若蟲總RNA的提取

參照SV Total RNA分離純化試劑盒（Promega）說明書步驟進(jìn)行西花薊馬成蟲和2齡若蟲總RNA的提取，取吸光度比D260 nm/D280 nm處于1.9～2.1之間及D260 nm/D230 nm為2.1左右的RNA備用。

1.2.5 反轉(zhuǎn)錄

根據(jù)RevertAid First Strant cDNA Synthesis Kit反轉(zhuǎn)錄試劑盒（Thermo）的操作方法進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄。

1.2.6 引物設(shè)計(jì)

引物序列CL4520.Contig1_All-F：CGGTTGTGGAATGGCTAA;CL4520.Contig1_All-R：ACTAGAACGGACGGACTC。引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

1.2.7 實(shí)時(shí)熒光定量（realtime qPCR）分析

以西花薊馬EF-1基因作為內(nèi)參基因[26]。本試驗(yàn)借助Mx3000PTM熒光定量PCR儀和MxPro軟件，以FastStart Essential DNA Green Master（Roche公司）為熒光染料，根據(jù)qPCR結(jié)果得到的CT值采用2-ΔΔCT法進(jìn)行基因相對表達(dá)量的計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016和SPSS 19.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，不同世代間差異性分析用Duncans多重比較，2齡若蟲和成蟲兩蟲態(tài)間、菜豆和蠶豆植株間的差異均采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食菜豆植株對西花薊馬不同世代胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量的影響

由圖1可知，西花薊馬從菜豆豆莢轉(zhuǎn)換到菜豆植株后，西花薊馬2齡若蟲體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1的表達(dá)量在F1代顯著下降;到F2代后，表達(dá)量有所上升，與對照和F1代差異均不顯著;到F3代CL4520.Contig1的表達(dá)量與F2代大致相當(dāng)。西花薊馬2齡若蟲體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1的表達(dá)量在F1代、F2代和F3代依次比對照降低61.86%、13.16%和19.10%。

成蟲體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1的表達(dá)量在F1代也顯著下降;到了F2代下降更為明顯，達(dá)到最低水平，比對照降低了88.03%;到F3代后，西花薊馬成蟲體內(nèi)CL4520.Contig1的表達(dá)量上升到了對照水平。

西花薊馬取食菜豆植株F2代時(shí)，2齡若蟲體內(nèi)CL4520.Contig1的表達(dá)量顯著高于成蟲;取食菜豆植株F1代和F3代時(shí)，均是成蟲體內(nèi)CL4520.Contig1的表達(dá)量顯著高于2齡若蟲。

[FK（W14][TPXW11.tif;S+3mm][FK）]

2.2 取食蠶豆植株對西花薊馬不同世代胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量的影響

由圖2可知，西花薊馬從菜豆豆莢轉(zhuǎn)換到蠶豆植株后，2齡若蟲體內(nèi)CL4520.Contig1的表達(dá)量在F1代有所上升但和對照差異不顯著;到F2代后，表達(dá)量顯著上升，達(dá)到最高水平，為對照的6.06倍;到F3代CL4520.Contig1的表達(dá)量雖比F2代顯著下降，但仍顯著高于F1代和對照。

成蟲體內(nèi)CL4520.Contig1的表達(dá)量轉(zhuǎn)移到蠶豆植株后均顯著升高，在F1代和F2代分別為對照的3.93倍和6.44倍，且在F2代達(dá)到最高水平，F(xiàn)3代CL4520.Contig1的表達(dá)量雖略有下降，但與F2代差異不顯著。

西花薊馬取食蠶豆植株F2代時(shí)，2齡若蟲和成蟲體內(nèi)CL4520.Contig1的表達(dá)量差異不顯著，而取食蠶豆植株F1代和F3代時(shí)，均是成蟲體內(nèi)CL4520.Contig1的表達(dá)量顯著高于2齡若蟲。

2.3 取食不同寄主對西花薊馬體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量的影響

由表1可知，取食不同嗜食寄主植株西花薊馬相同世代和同一蟲態(tài)下體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量不同，均是取食蠶豆植株的CL4520.Contig1[JP3]表達(dá)量顯著高于取食菜豆植株的。西花薊馬2齡若蟲體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量在取食蠶豆植株的F1代、F2代、F3代分別是取食菜豆植株的F1代、F2代、F3代的6.10倍、6.98、5.07 倍，成蟲體內(nèi)的表達(dá)量也是在取食蠶豆植株時(shí)高，分別是取食菜豆的9.16、53.82、6.34倍。

3 討論

昆蟲體內(nèi)的消化酶與取食的食物密切相關(guān)，其酶活性的高低是判斷昆蟲對不同寄主適合度的重要指標(biāo)[27]。通常情況下，基因表達(dá)量上升會(huì)導(dǎo)致其編碼的蛋白質(zhì)表達(dá)量升高，進(jìn)而會(huì)使其相應(yīng)酶活性增強(qiáng)[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)同一世代和相同蟲態(tài)下取食非嗜食寄主蠶豆植株的西花薊馬體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量顯著高于取食較嗜食寄主菜豆植株的?？赡苁且?yàn)槲骰ㄋE馬取食非嗜食寄主蠶豆時(shí)，為了更好地分解吸收寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)而增加胰蛋白酶基因的表達(dá)量，從而增加體內(nèi)胰蛋白酶的量。此研究結(jié)果和Leo等研究結(jié)果一致，當(dāng)斜紋夜蛾取食不適宜寄主時(shí)，通過蛋白半胱氨酸消化酶的過量表達(dá)來適應(yīng)植物[30]。但也有研究表明，昆蟲取食不同寄主植物時(shí)，其消化酶活性與對寄主的嗜食度基本呈正相關(guān)，與本研究結(jié)果正好相反。如張娜等研究發(fā)現(xiàn)，甜菜夜蛾5齡幼蟲取食3種不同適合度寄主植物后，其體內(nèi)淀粉酶和脂肪酶活性隨嗜食度的降低而依次降低[31]。王倩倩等的研究表明，取食藜、大豆和向日葵3種喜食寄主的草地螟幼蟲中腸消化酶較取食其他2種非喜食寄主植物的中腸消化酶活性更強(qiáng)[32]。閻雄飛等研究發(fā)現(xiàn)，取食適宜寄主復(fù)葉槭和漳河柳的光肩星天牛成蟲消化道的淀粉酶、果膠酶和胃蛋白酶活性顯著高于取食抗性寄主新疆楊和白蠟的這3種消化酶的活性[33]。還有研究表明，胰蛋白酶基因表達(dá)量與寄主嗜食度無關(guān)。如孫洋等研究測定了綠盲蝽取食8種不同嗜食度寄主后體內(nèi)一種胰蛋白酶基因的表達(dá)量，體內(nèi)AlSP4基因表達(dá)量在嗜食寄主和非嗜食寄主上無規(guī)律可言，與寄主的嗜食度無關(guān)[34-36]?？赡苁且?yàn)椴煌瑢W(xué)者研究的消化酶基因不同，其參與的分子調(diào)節(jié)機(jī)制也不同，也有可能是因?yàn)槔ハx種類不同，其適應(yīng)不同寄主的機(jī)制也不同，具體原因還需進(jìn)一步研究。

本研究結(jié)果表明，當(dāng)轉(zhuǎn)換寄主后，F(xiàn)1代西花薊馬2齡若蟲和成蟲體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量會(huì)發(fā)生較大變化，除取食菜豆植株的F2代2齡若蟲外，其余均在F2代達(dá)到最高水平或最低水平，到F3代時(shí)，取食菜豆植株的西花薊馬表達(dá)量恢復(fù)到對照水平，取食蠶豆植株的表達(dá)量仍然顯著高于對照?？赡苁寝D(zhuǎn)換到較嗜食寄主后，西花薊馬通過調(diào)控自身酶基因表達(dá)量，在F3代就適應(yīng)了寄主，而轉(zhuǎn)換到非嗜食寄主后，適應(yīng)過程較長，在F3代并不能很好地適應(yīng)寄主，因此繼續(xù)通過提高酶基因表達(dá)量達(dá)到適應(yīng)寄主的目的。

本研究結(jié)果表明，西花薊馬取食同種寄主植株的情況下，除了取食菜豆植株的F2代西花薊馬2齡若蟲體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1表達(dá)量比成蟲高，其余的成蟲表達(dá)量均比同一世代2齡若蟲高，說明不同蟲態(tài)對寄主的適應(yīng)能力不同。郅軍銳等研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬2齡若蟲和成蟲取食健康和二斑葉螨危害后的菜豆植株后體內(nèi)保護(hù)酶和解毒酶活性的變化和蟲態(tài)、酶的種類及寄主有關(guān)，也說明了在適應(yīng)寄主過程中酶變化的復(fù)雜性[37]。

本研究揭示了西花薊馬體內(nèi)胰蛋白酶基因CL4520.Contig1對菜豆和蠶豆2種不同嗜好寄主的適應(yīng)過程。至于西花薊馬取食其他不同寄主之后體內(nèi)胰蛋白酶基因和其他消化酶基因表達(dá)量如何改變，不同消化酶基因如何協(xié)調(diào)，如何適應(yīng)對不同類別寄主，還須進(jìn)一步研究。

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