倪健夫 ，郭弘藝，唐文喬,，張 亞，張旭光

(1. 上海海洋大學海洋動物系統(tǒng)分類與進化上海高校重點實驗室，上海 201306； 2. 上海海洋大學科技部海洋生物學國際聯(lián)合研究中心，上海 201306； 3. 上海海洋大學水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306)

鳳鱭(Coiliamystus)俗稱鳳尾魚、烤籽魚，隸屬于鯡形目(Clupeiformes)，鳀科(Engraulidae)，在我國沿海均有分布，被劃分為長江、閩江和珠江3個生態(tài)型群體，是一種短距離溯河洄游魚類[1-2]。長江口是我國鳳鱭漁業(yè)的主要產(chǎn)區(qū)，1960—1998年鳳鱭年均產(chǎn)量為1 192 t[3]，在20世紀80年代，產(chǎn)量更是高達長江口漁獲物總量的48.6%[4]。自20世紀90年代開始，隨著長江中下游流域社會經(jīng)濟的快速發(fā)展、水域污染的加劇及對資源的長期過度捕撈，鳳鱭捕撈量迅速下滑，生物學參數(shù)和懷卵量等繁殖特征均發(fā)生了顯著改變[5-8]。而2003年后三峽工程的蓄水，改變了長江入海徑流和泥沙輸運原有的季節(jié)與年際變化格局[9]。河口環(huán)境因子的改變，勢必影響到生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的分布格局和漁業(yè)資源的適應性，鳳鱭捕撈量呈現(xiàn)近一步大幅下降[10]。近年來，已有學者對鳳鱭的資源變動[6-8, 10-11]、攝食習性[12-13]、生活史[14]和種群鑒別[15-19]及脂肪含量等生化成分[20-21]進行了研究報道，但未見關于長江口鳳鱭捕撈量格局轉(zhuǎn)變的研究。格局轉(zhuǎn)變貫序t檢驗法(sequential t-test testing analysis of regime shifts，STARS)可探測穩(wěn)態(tài)改變的發(fā)生時間、次數(shù)、持續(xù)時間及各穩(wěn)態(tài)階段均值，較傳統(tǒng)的Mann-Kendall檢驗和滑動t檢驗，對時間序列較短的數(shù)據(jù)檢驗更為嚴謹和準確[22-23]，目前已應用于海洋學、生態(tài)學、地質(zhì)與氣候科學、環(huán)境科學、漁業(yè)資源等領域[22-29]。本文利用1982—2014年長江口鳳鱭捕撈量數(shù)據(jù)，結(jié)合捕撈船數(shù)及環(huán)境因子水溫、徑流和輸沙量進行年際格局轉(zhuǎn)變研究，找出格局轉(zhuǎn)變年份。并結(jié)合廣義可加模型(generalized additive model，GAM)定量分析了鳳鱭捕撈量與捕撈船數(shù)及環(huán)境因子的相關性，旨在弄清長江口鳳鱭捕撈量格局轉(zhuǎn)變的影響因子，為鳳鱭資源的保護及可持續(xù)利用提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究中，1982—2014年長江口鳳鱭汛期(4—6月)的捕撈船數(shù)(艘·年-1)、汛期總捕撈量(t·年-1)、單船全汛捕撈量(kg·年-1)數(shù)據(jù)來源于上海市漁政監(jiān)督管理處。選取距離長江口最近的長江干流水文監(jiān)測站大通站的年輸沙量(億t·年-1)和徑流量(億m3·年-1)數(shù)據(jù)用于分析輸沙量和徑流量對鳳鱭汛期捕撈量的影響，大通站1982—2014年年輸沙量和徑流量數(shù)據(jù)來源于水利部長江水利委員會發(fā)布的長江泥沙公報[30]。長江口水溫(℃)數(shù)據(jù)來源于東北亞海洋觀測系統(tǒng)(NEAR-GOOS)海洋預報系統(tǒng)網(wǎng)[31]，網(wǎng)站提供時間跨度為1982年1月—2014年12月長江口(30°40′～31°40′N、 122°00′～122°20′E)海表水溫，分辨率為月。本研究選取鳳鱭捕撈期4—6月水溫數(shù)據(jù)。

1.2 數(shù)據(jù)處理和模型建立

采用Origin 8.6軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖，并用互相關函數(shù)(cross-correlation function)對鳳鱭捕撈量和環(huán)境因子的水溫、徑流和輸沙量進行互相關分析(cross-correlation analysis)。

采用格局轉(zhuǎn)變貫序t檢驗(STARS)的方法計算鳳鱭捕撈量、捕撈船數(shù)和環(huán)境因子水溫、徑流量、輸沙量的年際格局轉(zhuǎn)變指數(shù)(regime shift index，RSI)。t0時刻的RSI值公式為[32]：

RSI=ttest(t0)=

鳳鱭捕撈量與捕撈船數(shù)及環(huán)境因子間的關系進一步采用廣義可加模型(GAM)擬合，將鳳鱭總捕撈量和單船全汛捕撈量分別作為模型響應變量，以捕撈船數(shù)、水溫、徑流和輸沙量作為解釋變量建模。由于4—6月水溫之間互相顯著相關，會造成模型多重共線性，同時考慮到5月為主汛期，月捕撈量比例高達61.2%[10]，因此，選用5月水溫數(shù)據(jù)作為解釋因子用于建模。本研究中，采用逐步回歸的方法篩選模型變量，即將解釋變量逐一輸入到模型中，根據(jù)F檢驗評估變量的顯著性，若P<0.05時，保留此變量。依次增加變量，最后根據(jù)模型赤池信息量準則(Akaike information criterion，AIC)越小即表明模型擬合效果越佳的原則[33-34]，確定最終模型。GAM模型擬合和繪圖均采用R 3.1.1軟件中的mgcv包實現(xiàn)[33]。

2 結(jié)果與分析

2.1 捕撈船數(shù)和捕撈量的年際格局轉(zhuǎn)變

研究結(jié)果顯示，1982—2014年長江口鳳鱭汛期捕撈船數(shù)變幅為59～330艘·年-1，表現(xiàn)為先增后減，總體呈下降趨勢。而總捕撈量和單船全汛捕撈量變幅分別為7.9～3 252.0 t·年-1和130.0～12 945.5 kg·年-1，均呈下降趨勢。利用STARS研究1982—2014年中長江口鳳鱭汛期捕撈船數(shù)、總捕撈量和單船全汛捕撈量格局轉(zhuǎn)變的年份，分析轉(zhuǎn)變前后特征變化(圖1～圖3)。

結(jié)果顯示，捕撈船數(shù)分別在1990年、2000年和2006年發(fā)生3次格局轉(zhuǎn)變，對應RSI值分別為0.992、-0.412和-0.763。在1990年格局轉(zhuǎn)變前，捕撈船數(shù)保持在平均191艘·年-1，1990年后捕撈船數(shù)大幅增加，上升至平均298艘·年-1，增幅達55.5%；2000年之后捕撈船數(shù)開始下降，平均為207艘·年-1；至2006年捕撈船數(shù)進一步大幅減少，平均為86艘·年-1。

汛期總捕撈量分別在1997年和2007年發(fā)生2次格局轉(zhuǎn)變，對應RSI值分別為-0.580和-0.405，即2次轉(zhuǎn)變均為下降態(tài)勢。1997年格局轉(zhuǎn)變之前總捕撈量較高，平均高達1 844.15t·年-1，1997年之后總捕撈量降低，平均為863.88 t·年-1，較格局轉(zhuǎn)變前下降了53.2%；至2007年第二次格局轉(zhuǎn)變后，總捕撈量銳減至75.6 t·年-1，幾不成汛。

圖1 長江口1982—2014年鳳鱭汛期捕撈船數(shù)的年際格局轉(zhuǎn)變(a)和格局轉(zhuǎn)變指數(shù)(b)Fig.1 Annual variations, regime shift (a) and regime shift index (b)of Coilia mystus fishing boat numbers in the Yangtze River Estuary during 1982—2014

圖2 長江口1982—2014年鳳鱭汛期總捕撈量的年際格局轉(zhuǎn)變(a)和格局轉(zhuǎn)變指數(shù)(b)Fig.2 Annual variations, regime shift (a) and regime shift index (b)of Coilia mystus total catch in the Yangtze River Estuary in fishing season during 1982—2014

圖3 長江口1982—2014年鳳鱭汛期單船全汛捕撈量的年際格局轉(zhuǎn)變(a)和格局轉(zhuǎn)變指數(shù)(b)Fig.3 Annual variations, regime shift (a) and regime shift index (b)of Coilia mystus CPUE in the Yangtze River Estuary in fishing season during 1982—2014

1982—2014年中，鳳鱭單船全汛捕撈量亦經(jīng)歷2次下降的年際格局轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)變年份為1990年和2007年，對應RSI值分別為-0.806和-0.371。1990年之前，單船全汛捕撈量平均為10 460.1 kg·年-1；格局轉(zhuǎn)變后減少至4 711.6 kg·年-1，下降了55.0%；到2007年后進一步減少為720.8 kg·年-1，降幅達84.7%(圖3)。

綜上可見，在1990年年際格局轉(zhuǎn)變后，單船全汛捕撈量下降了55.0%，相應捕撈船數(shù)提高了55.5%，延遲了總捕撈量的下降，甚至在1995年出現(xiàn)了曇花一現(xiàn)的總捕撈量峰值，但至1997年后總捕撈量大幅下滑。捕撈強度的提高，僅短期提升總捕撈量。至2006—2007年格局轉(zhuǎn)變后，汛期捕撈船數(shù)、總捕撈量和單船全汛捕撈量均大幅減少。

2.2 環(huán)境因子影響

2.2.1 長江口水溫

由圖4可知，長江口4月、5月和6月水溫在1982—2014年33年內(nèi)總體均呈增高趨勢。水溫在1997格局轉(zhuǎn)變，RSI系數(shù)分別為0.465、0.498和0.404。4月、5月和6月平均水溫分別為11.3℃、13.7℃和17.5℃；1997年后，4月、5月和6月平均水溫分別增至13.3℃、16.0℃和19.7℃?；ハ嚓P分析結(jié)果顯示，4月、5月和6月長江口水溫均與鳳鱭總捕撈量及單船全汛捕撈量呈顯著負相關關系(P<0.05)(圖5，圖6)。

圖4 長江口1982—2014年4—6月水溫的年際格局轉(zhuǎn)變(a)和格局轉(zhuǎn)變指數(shù)(b)Fig.4 Annual variations, regime shift (a) and regime shift index (b)of the surface water temperature in the Yangtze River Estuary from April to June during 1982—2014

2.2.2 徑流量和輸沙量

1982—2014年大通站徑流量和輸沙量變化范圍分別為6 671～12 490億m3·年-1和0.72～5.05億t·年-1，總體均呈下降趨勢。由圖7、圖8可見，徑流量和輸沙量均在2006年發(fā)生下降的年際格局轉(zhuǎn)變，對應RSI分別為-0.110和-0.862。格局轉(zhuǎn)變前，平均徑流量和輸沙量分別為9 217億m3·年-1和3.44億t·年-1，2006年后，降低為8 268億m3·年-1和1.24億t·年-1，較之前分別下降10.4%和63.9%。

互相關分析結(jié)果顯示，徑流量與鳳鱭總捕撈量、單船全汛捕撈量均無顯著相關關系(P>0.05)(圖9)。但輸沙量與鳳鱭總捕撈量、單船全汛捕撈量均呈顯著正相關關系(P<0.05)，且時滯年份為0時，正相關系數(shù)最大(圖10)。

圖5 長江口1982—2014年鳳鱭汛期總捕撈量與長江口4—6月水溫的互相關分析Fig.5 Cross-correlation analysis between Coilia mystus total catch in fishing season and surface water temperature in the Yangtze River Estuary from April to June during 1982—2014注：虛線代表P=0.05顯著水平Note: The dashed line indicates the significance level (P=0.05)

圖6 長江口1982—2014年鳳鱭單船全汛捕撈量與長江口4—6月水溫的互相關分析Fig.6 Cross-correlation analysis between Coilia mystus CPUE and surface water temperature in the Yangtze River Estuary from April to June during 1982—2014注：虛線代表P=0.05顯著水平Note: The dashed line indicates the significance level (P=0.05)

圖7 長江大通水文站1982—2014年徑流量年際格局轉(zhuǎn)變(a)和格局轉(zhuǎn)變指數(shù)(b)Fig.7 Annual variations, regime shift(a) and regime shift index (b)of water discharge at Datong Hydrological Station during 1982—2014

圖8 長江大通水文站1982—2014年輸沙量年際格局轉(zhuǎn)變(a)和格局轉(zhuǎn)變指數(shù)(b)Fig.8 Annual variations, regime shift (a) and regime shift index (b)of sediment discharge at Datong Hydrological Station during 1982—2014

圖9 長江口1982—2014年鳳鱭汛期總捕撈量(a)和單船全汛捕撈量(b)與大通站徑流量的互相關分析Fig.9 Cross-correlation analysis between Coilia mystus total catch in fishing season and water discharge (a), and between Coilia mystus CPUE and water discharge (b) at Datong Hydrological Station during 1982—2014注:虛線代表P=0.05顯著水平Note: The dashed line indicates the significance level (P=0.05)

2.3 GAM模型結(jié)果

GAM模型在構建過程中需要逐步加入各個解釋變量及其交互項，根據(jù)F檢驗和AIC值來選擇最優(yōu)模型，GAM模型的最終選擇結(jié)果見表1和表2。模型對長江口鳳鱭汛期總捕撈量和單船全汛捕撈量的總偏差解釋率分別為97.4%和90.2%，表明2個模型均較好擬合各解釋變量與捕撈量之間的關系。

F檢驗表明，徑流量對鳳鱭總捕撈量影響不顯著(P>0.05)，而捕撈船數(shù)、水溫和輸沙量對鳳鱭總捕撈量具有顯著影響(P<0.05)(表1)。其中，捕撈船數(shù)對鳳鱭總捕撈量影響最大，呈非線性正相關關系(圖11)，偏差解釋率高達89.2%，而環(huán)境因子中的水溫和輸沙量對鳳鱭總捕撈量亦存在影響，偏差解釋率分別為4.9%和3.3%(表1)。

GAM模型還顯示，對鳳鱭單船全汛捕撈量影響最大的因子為輸沙量，偏差解釋率高達55.2%，隨著輸沙量的增加，單船全汛捕撈量隨之增大(圖12-a)。其次為捕撈船數(shù)，偏差解釋率為33.5%，二者亦呈非線性的正相關關系。捕撈船數(shù)在50～150艘·年-1區(qū)間內(nèi)，單船捕撈量隨著捕撈船數(shù)的增加而增大;而在捕撈船數(shù)超過150艘·年-1后，單船捕撈量隨之增加不顯著(圖12-b)。水溫的影響最弱，偏差解釋率為1.5%(表2)。水溫與鳳鱭單船全汛捕撈量呈線性負相關，隨著水溫升高，單船全汛捕撈量隨之降低(圖12-c)。

圖10 長江口1982—2014年鳳鱭汛期總捕撈量(a)和單船全汛捕撈量(b)與大通站輸沙量的互相關分析Fig.10 Cross-correlation analysis between Coilia mystus total catch in fishing season and sediment discharge (a),and between Coilia mystus CPUE and sediment discharge (b) at Datong Hydrological Station during 1982—2014注:虛線代表P=0.05顯著水平Note: The dashed line indicates the significance level (P=0.05)

圖11 廣義可加模型(GAM)所揭示的顯著影響長江口鳳鱭汛期總捕撈量變化的因子:(a)捕撈船數(shù), (b)水溫, (c)輸沙量 Fig.11 Generalized additive model (GAM) derived effects of fishing boat number(a), water temperature(b), sediment discharge(c), on total catch of Coilia mystus in the Yangtze River Estuary during 1982—2014注：S (因子)為光滑樣條函數(shù)的擬合值，表示其對鳳鱭總捕撈量的影響。實線表示鳳鱭總捕撈量的期望值，上下兩側(cè)虛線表示方程的95%置信區(qū)間Note: S(factor) is the fitted value of smoothing spline functions, representing their impacts on total catch.The solid lines represent the expected values of total catch; the dotted lines represent the 95% confidence intervals of equations

模型因子Model factors殘差自由度df殘差偏差Residual deviance偏差變化量Deviance variation累計解釋偏差/%Accumulation of deviance explainedPAICNull32.0097.22+S(捕撈船數(shù))28.1810.5086.7289.2<0.00166.29+S(水溫)22.795.754.7594.10.002 956.47+S(年輸沙量)14.812.453.3097.40.012 642.23

表2 長江口鳳鱭單船全汛捕撈量與相關因子GAM檢驗Tab.2 Significance of explanatory variables effects on Coilia mystus CPUE in the Yangtze River Estuary during 1982—2014 as determined by GAM

圖12 廣義可加模型(GAM)所揭示的顯著影響長江口鳳鱭單船全汛捕撈量變化的因子:(a)年輸沙量, (b)捕撈船數(shù), (c)水溫Fig.12 Generalized additive model (GAM) derived effects of sediment discharge(a), fishing boat number(b),water temperature(c) on Coilia mystus CPUE in the Yangtze River Estuary during 1982—2014注：S (因子)為光滑樣條函數(shù)的擬合值,表示其對單船捕撈量的影響。實線表示單船全汛捕撈量的期望值,上下兩側(cè)虛線表示方程的95%置信區(qū)間Note: S(factor) is the fitted value of smoothing spline functions, representing their impacts on CPUE. The solid lines represent the expected values of CPUE; the dotted lines represent the 95% confidence intervals of equations

3 討論

1984—2014年長江口鳳鱭汛期總捕撈量和單船全汛捕撈量變幅分別為7.9～3 252.0 t·年-1和130.0～12 945.5 kg·年-1，均呈下降趨勢。張國祥和華家棟[4]研究指出，自20世紀70年代起長江口鳳鱭捕撈強度持續(xù)多年強化，使得鳳鱭的補充群體逐年減少，至80年代后鳳鱭資源量已明顯下降。在本研究中，1990年之前，捕撈船數(shù)保持在平均191艘·年-1，單船全汛捕撈量平均高達10 460.1 kg·年-1，捕撈量隨捕撈船數(shù)波動響應明顯；1990年后，捕撈船數(shù)增至207艘·年-1，單船全汛捕撈量反而減少至4 711.6 kg·年-1，期間僅在1995年出現(xiàn)“曇花一現(xiàn)”的高產(chǎn)，捕撈量對捕撈船數(shù)的響應大幅減弱。STARS分析結(jié)果顯示，作為鳳鱭資源量波動指示因子之一的單船全汛捕撈量在1990年和2007年發(fā)生3次下降的年際格局轉(zhuǎn)變，其下降即預示鳳鱭資源的衰退。究其原因，1990年第一次格局轉(zhuǎn)變可能是由于過度捕撈最終導致鳳鱭種群調(diào)節(jié)機制被破壞，鳳鱭種群恢復能力已逐漸無法適應過高的捕撈強度，故而造成資源的衰退。

STARS分析還顯示，捕撈船數(shù)、大通水文站徑流量和輸沙量都在2006年發(fā)生格局轉(zhuǎn)變，這與鳳鱭單船汛期捕撈量的第二次格局轉(zhuǎn)變時間節(jié)點基本吻合。長江口素有來水來沙量大的特點，1986年前通過大通水文站輸入長江口的平均年輸沙總量高達4.64億t·年-1，受溫度、鹽度、潮流、徑流等因素的影響，長江口門附近形成最大渾濁帶，長江口的高懸沙含量及復雜的行為動態(tài)在世界各河口也是非常少見的[35]。研究顯示，近三十年來，通過大通水文站的輸沙量呈波動下降態(tài)勢，三峽建庫后輸沙量降低更為顯著，2006—2014年長江大通站輸沙量年均僅為1.24億t，較之前下降了63.9%。其中，在不考慮沿程沖刷恢復的條件下，中等粒徑顆粒的泥沙減少更為明顯[9]。輸沙量的減少使得河口及其鄰近海岸動力作用和泥沙沉積過程發(fā)生變化，不可避免地對長江下游及河口的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生顯著影響，從而影響河口魚類及浮游生物的空間格局[36-38]。同時，由于入海泥沙量的減少所引起的河口水域海水透明度的增加，可能使得浮游植物高生產(chǎn)力區(qū)向海岸擴展，許多魚類的產(chǎn)卵索餌場位置亦會有相應的變化[39]。GAM模型亦顯示，輸沙量與鳳鱭單船全汛捕撈量存在顯著正相關關系，綜上推測，長江口輸沙量減少所造成的水文條件改變，可能對鳳鱭資源產(chǎn)生了負面影響。

研究期間，通過大通站的徑流量在2006年后較之前下降10.4%。徑流量的降低可能主要受三峽工程蓄水的影響。DRINKWATER 和FRANK[38]曾提出河口徑流的變動可引起溫度、鹽度、濁度和溶解氧的變化，這些效應最終都影響到河口生物的豐度和分布類型。董方勇[40]認為水利工程造成河口區(qū)4—7月的徑流量減少，使得河口海水上溯的鹽度隨之發(fā)生變化，從而可能造成鳳鱭產(chǎn)卵場西移以及生殖洄游時間推遲。管衛(wèi)兵等[8]研究亦顯示，徑流量的減少對鳳鱭的生長和生殖具有較強的負面影響。劉凱等[10]報道，三峽蓄水后長江口鳳鱭生物學參數(shù)和汛期繁殖力均呈下降趨勢，絕對懷卵量和相對懷卵量較蓄水前分別下降17.38%和16.97%、全長和體質(zhì)量較蓄水前分別下降4.58%和3.55%。本研究中，GAM模型和互相關分析均顯示，徑流量對長江口鳳鱭捕撈量的影響未達顯著水平，但由于徑流時間格局的轉(zhuǎn)變至今尚不足10年，因此，仍然需要長期監(jiān)測和謹慎評估徑流量減少對鳳鱭乃至其他魚類的影響。

此外，GAM模型還顯示長江口汛期水溫亦是影響長江口鳳鱭總捕撈量的重要環(huán)境因子之一。由于江海洄游型魚類在生殖洄游過程中一般并不攝食，依靠體內(nèi)積累的營養(yǎng)物質(zhì)完成溯河洄游的運動、代謝和生殖等過程，因此在生殖洄游開始前需要積累大量的脂肪[41]。鳳鱭這類短途溯河繁殖的洄游魚類，其卵巢粗脂肪含量達60%以上、肌肉粗脂肪含量達1.92%以上(鮮重)，才開始生殖洄游[21]。管衛(wèi)兵等[8]的研究表明，水溫升高年份的鳳鱭生殖群體的豐滿度和性腺重量反而下降?？赡艿慕忉屖?，水溫的升高使得魚類代謝增強、體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)(粗脂肪等)的積累減緩[42-43]，從而影響鳳鱭群體的成熟、集群和洄游過程，進而可能影響長江口鳳鱭資源量。

除環(huán)境因子以外，長江口鰻苗網(wǎng)的兼捕對鳳鱭補充群體損害也極為嚴重[44]，自2007年起，長江口鳳鱭的魚卵和仔稚魚豐度呈現(xiàn)大幅降低趨勢[45]。環(huán)境因子和捕撈因素的綜合影響可能是造成鳳鱭單船汛期捕撈量的第二次格局轉(zhuǎn)變的原因。但鳳鱭的捕撈量變化不能簡單地歸因于一種或幾種原因，在這一長期變化過程中更多的是生態(tài)因素與人為擾動相互作用的結(jié)果，關于更多影響因素和影響機制的研究也亟待展開。