李 琬，項洪濤，何 寧，王雪揚，王彤彤，王曼力，唐曉東，李一丹

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所，黑龍江哈爾濱150086)

溫度是作物生長的重要環(huán)境條件，每種植物都有其獨特的最佳生育溫度，低于該溫度被認為是一種脅迫［1］。在各種非生物脅迫中，低溫是制約植物生長發(fā)育和作物產(chǎn)量的主要環(huán)境因素之一［2］。低溫在植物生長全過程中均可發(fā)生，是嚴重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要自然災害，尤其在種子萌發(fā)和幼苗建植期［3］。低溫影響植物生長和代謝，使植株體內(nèi)活性氧(ROS)自由基大量積累，自由基的累積會誘發(fā)植株體內(nèi)相應的抗氧化酶系統(tǒng)反應［4］，激活植物體內(nèi)的防御機制，通過調(diào)節(jié)自身的生理代謝以增強對低溫的耐受性［1］。但是未被及時清除的ROS積累在植物體內(nèi)，會加劇植物細胞膜脂過氧化傷害，并對細胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生損害［4］，干擾作物的生理生化過程，最終影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)［5］。

施用植物生長調(diào)節(jié)劑是緩解作物非生物脅迫重要措施之一［6］，相關(guān)研究表明:多效唑能夠提高金屬脅迫下大豆抗氧化酶活性，并顯著降低丙二醛(MDA)含量，緩解重金屬脅迫對膜系統(tǒng)的氧化損傷［7］;油菜素內(nèi)酯(BR)能夠緩解大豆幼苗在干旱條件下所遭受的氧化傷害，增加抗旱性［8］;外源脫落酸(ABA)能夠顯著提高澇漬條件下小麥葉片內(nèi)保護酶活性，并顯著降低MDA含量和相對外滲電導率，提高耐澇性［9］;6-芐基腺嘌呤(6-BA)可以緩解鹽脅迫對老芒麥草幼苗的傷害，提高耐鹽性［10］;茉莉酸甲酯(MeJA)在一定程度上能緩解高溫高濕對紫蘇造成的氧化損傷［11］。

烯效唑(Uniconazole)S3307是一種經(jīng)實踐證明有效的植物生長延緩劑［12］，具有提高產(chǎn)量和品質(zhì)的作用，常被應用在調(diào)控作物生長和發(fā)育、增強抗逆性等方面［13］。逆境條件下，S3307可有效增強作物的抗氧化酶活性，進而提高抗逆性和產(chǎn)量［14］;曲亞英等［15］研究得出S3307浸種可顯著增強低溫下甜椒幼苗的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量，降低膜脂過氧化程度;鄭春芳等［16］得出S3307能顯著提高低溫脅迫下SOD和POD活性，進而提高作物的抗逆能力，減少低溫對細胞的傷害，從而提高幼苗的抗冷性。姜英等［17］研究得出低溫條件下，烯效唑灌根處理能提高苗木質(zhì)膜相對透性，并正向調(diào)控葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm的變化幅度，有助于提高苗木的抗寒能力。

紅小豆(Vigna angularis)，又名紅豆、赤小豆、小豆等，是豆科豇豆屬一年生草本植物，屬藥食兼用作物。紅小豆對環(huán)境的適應性很強，在瘠薄地、鹽堿地、干旱地均可生長，是喜光不耐冷、短日照作物，在東亞地區(qū)有較長的栽培歷史［18］。紅小豆對溫度條件較為敏感，最適生育溫度是20～24℃。在生育進程中如果遭遇低溫產(chǎn)生冷害，對產(chǎn)量會產(chǎn)生不同程度的損失。莖部是紅小豆植株重要的營養(yǎng)器官，起到支撐和運輸養(yǎng)分的重要作用，當紅小豆受到低溫脅迫時，莖的形態(tài)和生理代謝會受到較大影響，同化物通過韌皮部向下運輸、無機養(yǎng)分通過木質(zhì)部向上運輸都會不同程度受阻，同時植株倒伏率提高，最終導致產(chǎn)量下降。因此本試驗于幼苗期對紅小豆進行低溫處理，開展低溫脅迫下S3307對紅小豆植株莖部逆境生理及產(chǎn)量的影響研究，旨在分析S3307對抵御低溫脅迫的作用，豐富東北地區(qū)紅小豆抗冷技術(shù)工程體系，為紅小豆耐冷栽培、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用寶清紅和天津紅為紅小豆試驗品種。寶清紅為耐冷品種、天津紅為冷敏品種。供試材料由國家食用豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系栽培生理崗位實驗室提供。

供試植物生長調(diào)節(jié)劑為烯效唑(S3307)，由黑龍江八一農(nóng)墾大學化控研究中心提供。

1.2 試驗設(shè)計與處理

試驗于2017、2018年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所盆栽場及人工氣候室內(nèi)進行，由于2017年和2018年規(guī)律一致，本研究選用2018年數(shù)據(jù)。采用盆栽方式，試驗用盆高30 cm、直徑25 cm，每盆裝自然風干土7.0 kg，播種后覆土200 g，每盆保苗3株。試驗用土取自哈爾濱市道外區(qū)民主鄉(xiāng)，土壤類型為草甸黑土。供試土壤的理化性質(zhì):土壤容重約為1.67 g·cm-3，最大田間持水量約為26.88%，有機質(zhì)含量 29.2 g·kg-1、全氮 1.35 g·kg-1、全磷 0.64 g·kg-1、緩效鉀 341.5 mg·kg-1、堿解氮 151.6 mg·kg-1、速效磷 49.97 mg·kg-1、速效鉀149.6 mg·kg-1、土壤pH 值6.77。4月30日播種，每品種分別播種150桶，選取長勢均勻的樣本進行試驗，試驗共設(shè)6個處理，每個處理設(shè)3次重復，具體設(shè)計見表1。待植株生長至幼苗期時(5月13日，此時真葉完全展開，第一片復葉露頭)進行低溫處理，處理溫度為恒定15℃。進行低溫處理當天上午10∶00點，采取葉面噴施方式施用S3307，使用濃度為20 mg·L-1，折合每hm2用液量為225 L。噴施完畢后隨即進入人工氣候室內(nèi)進行低溫處理，持續(xù)時間分別是 1、2、3、4、5 d。本試驗以室外常溫為對照，2018年5月13日到5月18日試驗地區(qū)室外晝夜溫度依次為:26/16℃、26/20℃、27/18℃、21/12℃、22/12℃、24/15℃。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 取樣方法 處理期間，連續(xù)取樣5次，每天上午10∶30取樣一次，各處理分別進行取樣，將紅小豆植株根系迅速剪下并去掉葉片，對剩余莖部樣品進行取樣，并立即放入液氮中，而后置于-80℃冰箱中保存，供測定逆境生理指標使用。

低溫處理后每天各處理移至室外6盆，直至成熟，供產(chǎn)量調(diào)查使用。

1.3.2 測定方法 超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)的酶活性及MDA含量按照李合生等［19］的方法;可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法［19］;可溶性糖含量測定采用硫酸蒽酮比色法［20］;脯氨酸含量測定采用茚三酮比色法［20］。

表1 試驗設(shè)計方案Table 1 Experiment design

1.3.3 產(chǎn)量測定方法 產(chǎn)量測定采用稱量法，待紅小豆完全成熟后，按盆摘莢收獲，并用天平進行稱量(g)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗所有數(shù)據(jù)利用Excel 2010進行處理和作圖，使用DPS軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆植株莖部抗性相關(guān)生理指標的影響

2.1.1 對MDA含量的影響 由圖1可知，幼苗期低溫處理后，紅小豆植株莖部MDA含量隨低溫處理時間延長呈增加趨勢。低溫處理1 d時，天津紅和寶清紅莖部MDA含量分別為0.019μmol·g-1和0.026μmol·g-1，低溫處理5 d后，天津紅和寶清紅莖部MDA含量分別達到0.052μmol·g-1和0.053 μmol·g-1，與處理 1 d 相比，增加了 0.033 μmol·g-1和0.027μmol·g-1，分別增加了1.74倍和1.04倍。S3307能夠明顯抑制低溫條件下MDA含量的增加，尤以低溫處理4 d開始更為明顯。經(jīng)方差分析可知:低溫處理3 d內(nèi)，T3與T2、T6與T5之間沒有顯著差異。天津紅處理4 d時，MDA含量高低順序為T5＞T6＞T4，方差結(jié)果表明 T6極顯著低于 T5，T5和T6極顯著高于T4;處理第5天，MDA含量高低順序也為T5＞T6＞T4，其中T5較T6和T4分別高出13.55%和138.33%，T6顯著低于T5，但都極顯著高于T4。寶清紅低溫處理4～5 d時，MDA含量高低順序均為T2＞T3＞T1，經(jīng)方差分析可知，T3極顯著低于T2，T3和T2都顯著或極顯著高于T1。

2.1.2 對脯氨酸含量的影響 由圖2可知，幼苗期低溫處理后，紅小豆植株莖部脯氨酸含量呈先升后降變化規(guī)律。低溫處理3 d時，脯氨酸含量達到最高值;其中，T2和T1脯氨酸含量分別為14.69μg·g-1和12.93μg·g-1，方差分析結(jié)果表明T2顯著高于T1;T5和T4脯氨酸含量分別為13.58μg·g-1和11.68μg·g-1，經(jīng)方差分析可知兩者之間無顯著性差異。葉面噴施S3307提高了低溫條件下紅小豆植株莖部脯氨酸含量，尤其是處理3 d開始更為明顯，處理3～5 d時，T3較T2分別高出11.61%、8.11%和 31.33%;T6較 T5分別高出 16.52%、3.43%和2.27%。方差分析結(jié)果表明，低溫處理3～5 d，T3顯著高于T2，T6和 T5之間沒有顯著性差異。

2.2 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆莖部抗氧化酶活性的影響

2.2.1 對SOD活性的影響 由圖3可知隨著幼苗期低溫處理時間的延長，紅小豆植株莖部SOD活性呈先升后降的變化趨勢。寶清紅在處理第2天達到最高，T2較TI高出15.35%;而天津紅在處理第3天時達到最高，T5較T4高出20.73%。方差分析結(jié)果表明，T2處理在處理第2天時顯著高于T1，其他取樣時期兩者之間差異不顯著;T5和T4之間，在各取樣時期均未達到顯著差異水平。S3307能明顯提高SOD活性，寶清紅T3各取樣時期均高于T2，方差分析結(jié)果表明，處理1 d時，T3顯著高于T2，處理3 d和4 d時，T3極顯著高于T2。天津紅處理3 d開始T6處理SOD活性明顯高于T5，但方差分析結(jié)果表明T6和T5之間沒有顯著性差異。

2.2.2 對POD活性的影響 從圖4可以看出，幼苗期低溫處理后，紅小豆植株莖部POD活性呈單峰曲線變化規(guī)律，T2和T5都是在處理后第3天達到最高值，此時 T2較 T1高出 75.31%，T5較 T4高出63.50%，方差分析可知T2極顯著高于T1，T5極顯著高于T4;低溫處理第5天，T2和T5的POD活性分別低于T1和T4，方差分析結(jié)果表明T2顯著低于T1，T5極顯著低于 T4。噴施 S3307提高了紅小豆POD活性，尤其是低溫處理4～5 d效果更為明顯。低溫處理期間，T3均高于T2處理，T6均高于T5處理。經(jīng)方差分析可知:寶清紅低溫處理4d時，T3極顯著高于T2，處理第5天，T3顯著高于T2。天津紅低溫處理4～5 d，T6極顯著高于T5。

圖1 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆植株莖部丙二醛含量的影響Fig.1 Effect of S3307 on MDA content in stem of adzuki bean under low temperature stress during seedling stage

圖2 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆植株莖部脯氨酸含量的影響Fig.2 Effect of S3307 on proline content in stem of adzuki bean under low temperature stress during seedling stage

2.2.3 對CAT活性的影響 由圖5可知，幼苗期低溫處理后，紅小豆植株莖部CAT活性呈先升高后降低的變化趨勢。CAT活性峰值出現(xiàn)在低溫處理后第3天，此時 T2的 CAT活性為153.33 U·g-1·min-1，較T1高出4.55%;T5的CAT活性為146.67 U·g-1·min-1，較T4高出22.22%。整體來看，低溫條件下，紅小豆植株莖部CAT活性有所提高，經(jīng)方差分析可知，天津紅處理3 d時，T5顯著高于T4，其他取樣時間T5和T4之間無顯著性差異;寶清紅所有取樣時間內(nèi)T2和T1之間均無顯著性差異。噴施S3307能夠明顯促進低溫條件下紅小豆植株莖部CAT活性的提高，處理期間，T3高于T2，T6高于T5。方差分析結(jié)果表明:寶清紅低溫處理4 d時，T3顯著高于T2，其他取樣時期各處理之間差異不顯著。天津紅低溫處理3 d時，T6顯著高于T5，其他取樣時期各處理間差異不顯著。

2.3 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆莖部可溶性物質(zhì)含量的影響

2.3.1 對可溶性糖含量的影響 由圖6可知，幼苗期低溫處理后，不同品種紅小豆植株莖部可溶性糖含量變化趨勢不同，其中寶清紅呈先升高后降低的變化規(guī)律，天津紅變化規(guī)律不明顯。整體來看低溫促進紅小豆植株莖部可溶性糖含量增加，經(jīng)過方差分析可知，天津紅處理3 d時，T5極顯著高于T4;處理5 d時，T5顯著高于T4;其他取樣時間T5和T4之間差異不顯著。對寶清紅來說，處理3 d時，T2顯著高于T1，其他取樣時期T2和T1之間差異不顯著。噴施S3307對紅小豆植株莖部可溶性糖含量作用效果不明顯，經(jīng)方差分析可知:寶清紅低溫處理4 d時，T3極顯著高于T2，其他取樣時期T3和T2之間差異不顯著。噴施S3307對天津紅植株莖部可溶性糖含量沒有顯著性影響。

圖3 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆植株莖部SOD活性的影響Fig.3 Effect of S3307 on SOD activity in stem of adzuki bean under low temperature stress during seedling stage

圖4 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆植株莖部POD活性的影響Fig.4 Effect of S3307 on POD activity in stem of adzuki bean under low temperature stress during seedling stage

2.3.2 對可溶性蛋白含量的影響 由圖7可知，幼苗期低溫處理后，紅小豆植株莖部可溶性蛋白質(zhì)含量呈單峰曲線變化規(guī)律，T2和T5均在低溫第3天時達到最高值。方差分析結(jié)果表明:寶清紅在低溫處理第3天時，T2極顯著高于T1;天津紅在低溫處理第3天時，T5顯著高于T4，處理第4天時，T5極顯著高于T4。噴施S3307可提高紅小豆植株莖部可溶性蛋白質(zhì)含量，經(jīng)方差分析可知:寶清紅低溫處理4～5 d時，T3顯著高于T2;天津紅低溫處理3 d時，T6顯著高于T5，其他取樣時期可溶性蛋白含量無顯著性差異。

2.4 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆產(chǎn)量的影響

由表2可知，幼苗期低溫處理后，紅小豆產(chǎn)量降低。T2產(chǎn)量低于 T1，T5低于 T4。處理5 d，T2較T1下降了19.39%、T5較T4下降了41.69%。方差分析結(jié)果表明，寶清紅處理3 d開始，T2與T1差異顯著或極顯著降低;天津紅處理2 d和3 d時，T5顯著低于T4，處理4 d和5 d，T5極顯著低于T4。

圖5 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆莖部CAT活性的影響Fig.5 Effect of S3307 on CAT activity in stem of adzuki bean under low temperature stress during seedling stage

圖6 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆莖部可溶性糖含量的影響Fig.6 Effect of S3307 on soluble sugar content in stem of adzuki bean under low temperature stress during seedling stage

圖7 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆莖部可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.7 Effect of S3307 on soluble protein content in stem of adzuki bean under low temperature stress during seedling stage

表2 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆產(chǎn)量的影響/(g·pot-1)Table 2 Effect of S3307 on yield of adzuki bean under low temperature stress during seedling stage

低溫條件下，噴施S3307可提高紅小豆產(chǎn)量，尤其是低溫處理3～5 d更加明顯，低溫處理5 d，T3較T2提高了23.06%，T6較T5提高了43.88%。經(jīng)方差分析可知:寶清紅低溫處理3 d以上，T3顯著高于T2，但未達到極顯著差異水平。天津紅低溫處理4 d時，T6顯著高于T5;低溫處理5 d時，T6極顯著高于T5。

3 討論

溫度是影響作物生長發(fā)育的重要氣象因素之一［21］，生育期遭受低溫會引起植物體內(nèi)生理代謝發(fā)生明顯變化［22］。郭數(shù)進等［23］研究表明苗期冷害導致豆類作物減產(chǎn)的原因主要是延遲了植株前期的生長發(fā)育。張勇［24］研究表明冷害使單株粒數(shù)及百粒重降低明顯，致使產(chǎn)量明顯降低，減產(chǎn)幅度與受冷害程度呈正相關(guān)。S3307是一種重要的植物生長調(diào)節(jié)劑，在改善植物生長性能、增強植物抗逆性、提高作物產(chǎn)量中發(fā)揮著重要作用［25］。S3307通過降低貝殼衫烯氧化酶活性，減少赤霉素(GA)合成前體原料的形成，從而阻抑GA的生物合成，降低內(nèi)源GA水平，并能夠降低生長素(IAA)水平，同時提高脫落酸(ABA)水平;S3307通過上述理化功能，使植物體內(nèi)產(chǎn)生一系列的生理效應，對促進植株抗倒伏、延遲衰老具有明顯效果，尤其在作物面對逆境(干旱、低溫等)的脅迫時，S3307能顯著增強作物對逆境的抵抗能力，從而達到增產(chǎn)的目的［25］。

MDA是細胞膜過氧化產(chǎn)物，其含量高低是質(zhì)膜受損嚴重與否的重要指標［26］，MDA含量與植物耐寒性間呈負相關(guān)，脅迫程度越強，MDA積累量越多。低溫條件下，作物體內(nèi)積累大量脯氨酸充當能量庫來協(xié)調(diào)細胞氧化還原勢的生理生化作用［27］，對作物抗逆生長具有較好作用。李寧毅等［28］研究指出，S3307處理能夠提高葉片中脯氨酸含量，同時減少MDA含量的積累，維持逆境條件下膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，減少對細胞的毒害作用，提高逆境條件下的適應性。馬艷華［29］也提出葉面噴施S3307能夠提高脯氨酸含量，而MDA含量減少，提高作物的抗逆性。本試驗表明，苗期低溫條件下噴施S3307，可顯著抑制紅小豆植株莖部MDA含量的增加，并小幅提高脯氨酸含量。這可能是因為噴施S3307能夠影響植物體內(nèi)自由基和△-二氫吡咯-5-羧酸合成酶(P5C synthetase，P5CS)的合成。自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應，氧化最終產(chǎn)物是MDA，噴施S3307抑制了自由基的合成，進而降低了MDA合成的量，增加了作物抗冷性。P5CS基因在脅迫條件下對植物中脯氨酸合成水平起著重要作用，P5CS的轉(zhuǎn)基因煙草中產(chǎn)生了大量的P5CS酶蛋白，脯氨酸合成量比正常植株升高10倍。積累的脯氨酸通過參加細胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)，起到了防凍劑或膜穩(wěn)定劑的作用，對細胞起到保護作用，進而提高了小豆的抗冷性。植物處于逆境時，細胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的平衡系統(tǒng)受到破壞，植物體內(nèi)存在清除自由基的多種途徑，其中最主要的就是抗氧化酶系統(tǒng)，通過SOD、POD和CAT三者協(xié)同作用，使體內(nèi)的氧自由基維持在較低水平，可以在一定程度上減緩或防御低溫脅迫［30］。低溫條件下，植物體內(nèi)活性氧自由基含量明顯增加，如果保護酶活性受到抑制，多余的自由基無法及時清除，導致在細胞內(nèi)大量積累，對植物產(chǎn)生傷害［31］。鄭春芳等［16］研究得出 S3307能顯著提高低溫脅迫下SOD和POD活性，進而提高作物的抗逆能力，減少低溫對細胞的傷害，劉麗琴等［14］也得出S3307處理可有效促進逆境脅迫下紅小豆根系SOD和POD活性。本試驗表明，低溫導致紅小豆植株莖部SOD、POD和CAT活性相對增加，噴施S3307可顯著提高POD活性，筆者認為這與S3307促進內(nèi)源激素CTK含量有關(guān)，朱木蘭等［32］報道過S3307能夠促進作物體內(nèi)CTK水平增加，增加的CTK能夠促進過氧化物酶體的分裂，而POD主要存在于過氧化物酶體中。S3307通過促進過氧化物酶體分裂的方式，增加了植物體內(nèi)的POD的含量，進而提高POD活性，從而降低了膜脂過氧化程度，減少低溫帶來的傷害。

植物為了減緩由逆境脅迫造成的生理代謝不平衡，會大量積累一些小分子有機化合物，通過滲透調(diào)節(jié)來降低水勢，以維持較高的滲透壓，保證細胞的正常生理功能［33］。低溫脅迫下可溶性糖和可溶性蛋白在植物體內(nèi)會大量積累，可溶性糖通過某些糖代謝途徑形成保護性物質(zhì)，提高植物抵抗低溫的能力［34］。有報道提出S3307能提高逆境條件下葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加［28］，本試驗研究結(jié)果表明S3307提高了低溫條件下紅小豆植株莖部可溶性蛋白含量，但對可溶性糖含量影響不大，這可能與苗期葉片需要大量碳素用來建立碳結(jié)構(gòu)促進葉片快速發(fā)育以抵御逆境有關(guān)。

有報道表明S3307通過顯著增加同化物的積累和運輸，促進豆莢的建成，提高了大豆產(chǎn)量［35］，王暢等［36］也得出S3307處理能極顯著增加蕓豆單株莢數(shù)，顯著提高蕓豆產(chǎn)量。本研究表明，低溫處理可降低紅小豆產(chǎn)量，低溫條件下S3307處理能夠顯著提高紅小豆的產(chǎn)量。

4 結(jié)論

幼苗期低溫導致紅小豆莖部逆境生理指標發(fā)生變化，低溫明顯促進紅小豆植株莖部MDA含量增加，但對脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量影響較小;低溫3 d導致紅小豆植株莖部POD活性顯著提高，但SOD和CAT活性提高的不明顯，耐冷品種的整體效果好于冷敏品種。S3307具有抵御低溫，降低作物受損的作用，其能有效增加莖部可溶性蛋白含量，降低MDA含量，同時能夠顯著提高POD活性。

幼苗期低溫導致紅小豆產(chǎn)量下降，S3307能緩解低溫對紅小豆產(chǎn)量的影響。上述結(jié)果說明耐冷品種能迅速響應低溫脅迫，并通過調(diào)節(jié)自身的抗逆生理代謝來抵御傷害，S3307通過調(diào)節(jié)作物抗逆生理代謝進而提高作物的抗低溫能力，降低產(chǎn)量損失，本試驗為進一步研究紅小豆幼苗抵御低溫傷害的生理機制提供了參考，并得出S3307能夠緩解低溫對小豆造成的傷害。今后將通過研究非酶抗氧化系統(tǒng)的變化情況進一步揭示S3307抵御低溫的生理機制，并通過研究內(nèi)源激素水平的變化、分子機理等，系統(tǒng)揭示S3307抵御逆境的全面機制。