楊 冰 黃 梅 王靈軍 吳曉悅 戴曉勇*

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院 貴陽 550005；2.百里杜鵑管理區(qū)委員會(huì) 貴州畢節(jié)551614； 3.貴州省林業(yè)局 貴陽 550001)

杜鵑花科(Ericaceae)植物在我國分布于全國各地，而我國西南至中部地區(qū)最有可能是杜鵑花屬(Rhododendron)植物的起源地，也是世界杜鵑花的發(fā)源地和現(xiàn)代分布中心[1～2]。我國的杜鵑花園藝栽培品種少，廣泛栽培的杜鵑花多數(shù)為映山紅亞屬(Subgen.Tsutsusi)的品種，種類單一[3]，這與我國豐富的杜鵑花資源不成正比。目前杜鵑花的引種栽培多采用種子繁殖，因?yàn)槠浞敝诚禂?shù)高，還可以快速獲得杜鵑花新品種[4]，所以對杜鵑花科植物種子特性的研究成為杜鵑花栽培中關(guān)注的焦點(diǎn)[5]。

關(guān)于杜鵑花科植物果實(shí)和種子的研究主要為形態(tài)和萌發(fā)特性兩個(gè)方面，丁炳揚(yáng)等[6]對浙江省杜鵑花屬13 個(gè)種的種子形態(tài)進(jìn)行了研究，證明了種子特征與種類習(xí)性和形態(tài)特征在一定程度上相關(guān)；陳訓(xùn)[7]認(rèn)為杜鵑花屬植物亞組中的各分類群(種、亞種、變種、變型)之間可以根據(jù)種子形態(tài)特征的差異進(jìn)行區(qū)分；龍秀琴[8]、陳翔[9]等利用掃描電子顯微鏡，對多種杜鵑花屬植物的種子特征進(jìn)行了顯微形態(tài)觀測及描述。丁炳揚(yáng)[10]等對浙江12種杜鵑花屬植物的果實(shí)形態(tài)、種子數(shù)及其相關(guān)性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，杜鵑花屬植物果實(shí)的形狀與該屬的分類系統(tǒng)有一定的吻合，且該屬果實(shí)產(chǎn)籽效率也與果實(shí)形狀有關(guān)。在種子萌發(fā)特性的研究方面，程雪梅[11]等研究了不同浸種方式對馬纓杜鵑花(Rh.Delavayi)種子發(fā)芽率的影響，結(jié)果表明浸種方式對馬纓杜鵑花的發(fā)芽率影響差異不顯著，而不同居群間種子的發(fā)芽率及發(fā)芽勢差異較為顯著；樊叢令[12]、黃承玲[13～14]對露珠杜鵑花(Rh.Irroratum)、大白杜鵑花(Rh.Decorum)、迷人杜鵑花(Rh.Agastum)種子的萌發(fā)特性進(jìn)行了研究，探索最適合高山杜鵑花萌發(fā)的條件。

貴州省野生杜鵑花科植物資源豐富，有多個(gè)省級特有種，但是目前對于貴州省的杜鵑花科植物資源特別是貴州特有種的果實(shí)和種子特性缺少系統(tǒng)研究。本文在總結(jié)貴州省杜鵑花科植物果實(shí)形態(tài)特征的基礎(chǔ)上，研究了貴州16種杜鵑花屬植物果實(shí)形態(tài)、21種杜鵑花屬植物種子形態(tài)和萌發(fā)特性，目的是為貴州杜鵑花科植物的系統(tǒng)學(xué)研究及引種繁殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究材料采自貴州省百里杜鵑管委會(huì)和雷山縣雷公山(見表1)，研究對象包括了杜鵑花亞屬(Subgen.Rhododendron)4 種、糙葉杜鵑亞屬(Subgen.Pseudorhodorastrum)1 種、常綠杜鵑亞屬(Subgen.Hymenanthes)12種、馬銀花亞屬(Subgen.Azaleastrum )2種和映山紅亞屬(Subgen.Tsutsusi) 2種，共計(jì)21種。

表1 供試材料來源表

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 果實(shí)形態(tài)特征觀察

采集各杜鵑花屬植物野生植株的成熟果實(shí)，每種隨機(jī)抽取20個(gè)觀測其形狀，并用游標(biāo)卡尺測量其長度、直徑、蒴果室數(shù)等指標(biāo)，計(jì)算其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，分析各種果實(shí)性狀。

1.2.2 種子形態(tài)特征觀察

將采集到的各杜鵑花屬植物成熟果實(shí)在室內(nèi)風(fēng)干開裂取出種子；每種隨機(jī)抽取30粒，在光學(xué)顯微鏡下觀察種子形態(tài)，并用游標(biāo)卡尺測量種子的最長處和最寬處，每粒種子長寬各測量3次，求其平均值[13]。千粒重測定采用四分法，將純凈的種子分成4份，每份隨機(jī)取250粒，1000粒為1組，重復(fù)3次，用萬分之一分析天平稱重，然后測定其平均值[15]。

1.2.3 種子萌發(fā)特性

把采集的21種杜鵑花屬植物成熟果實(shí)置于干燥室內(nèi)，當(dāng)蒴果自然裂開后收集種子，在常溫下貯存1年后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。用消毒后的濾紙下面墊上消毒后的脫脂棉作萌發(fā)基質(zhì)，將其鋪在培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)液為去離子水，將種子整齊排列在濾紙上，每個(gè)種100粒種子，實(shí)驗(yàn)期間注意保持脫脂棉濕潤。設(shè)光暗交替(每天光照14h)，光照條件下溫度25℃，黑暗條件下15℃的處理方式進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，測定不同種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。以胚芽伸出種子1/2為萌發(fā)，自萌動(dòng)之日起記錄發(fā)芽情況。

發(fā)芽測定指標(biāo)：①萌發(fā)時(shí)滯，即發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間，指從萌發(fā)試驗(yàn)開始到第1粒種子開始萌發(fā)所持續(xù)的時(shí)間；② 發(fā)芽持續(xù)時(shí)間，種子開始萌發(fā)到最后1粒種子萌發(fā)的總天數(shù)；③發(fā)芽率；④萌發(fā)后26天計(jì)算發(fā)芽勢。發(fā)芽率和發(fā)芽勢的計(jì)算公式如下[13～15]：

2 結(jié)果分析

2.1 貴州杜鵑花科植物果實(shí)形態(tài)

按照《Flora of China》(英文版中國植物志)的分類系統(tǒng)，貴州的杜鵑花科植物共有13屬[16]，各屬植物的果實(shí)形態(tài)特征存在較大差異，具體分為蒴果和漿果兩大類，果實(shí)為蒴果的屬有鹿蹄草屬Pyrola、梅笠草屬Chimaphila、水晶蘭屬M(fèi)onotropa、杜鵑花屬Rhododendron、白珠樹屬Gaultheria、金葉子屬Craibiodendron、珍珠花屬Lyonia、馬醉木屬Pieris、吊鐘花屬Enkianthus、木藜蘆屬Leucotho?；果實(shí)為漿果的屬有沙晶蘭屬Eremotropa、越桔屬Vaccinium和樹蘿卜屬Agapetes。各屬果實(shí)形態(tài)見圖1和圖2。

圖1 貴州杜鵑花科植物蒴果果實(shí)形態(tài)

注：1.鹿蹄草屬(鹿蹄草PyrolacallianthaH.Andr.)；2.梅笠草屬(喜冬草ChimaphilajaponicaMiq.)；3.水晶蘭屬(水晶蘭MonotropaunifloraLinn.)；4.杜鵑花屬(大白杜鵑花RhododendrondecorumFranch.)；5.白珠樹屬(滇白珠GaultherialeucocarpaBl.var.crenulata(Kurz) T.Z.Hsu)；6.金葉子屬(金葉子Craibiodendronstellatum(Pierre) W.W.Smith)；7.吊鐘花屬(齒緣吊鐘花Enkianthusserrulatus(Wils.) Schneid.)；8.馬醉木屬(馬醉木Pierisjaponica(Thunb.) D.Don ex G.Don)；9.珍珠花屬(珍珠花Lyoniaovalifolia(Wall.) Drude)；10.木藜蘆屬(圓基木藜蘆LeucothoetonkinensisDop)

圖2 貴州杜鵑花科植物漿果果實(shí)形態(tài)

注：1.沙晶蘭屬(五瓣沙晶蘭MonotropastrumwuanaY.L.Chou)；2.越桔屬(短尾越桔VacciniumcarlesiiDunn)；3.樹蘿卜屬(麻栗坡樹蘿卜AgapetesmalipoensisS.H.Huang)

2.2 16種杜鵑花屬植物果實(shí)特征

杜鵑花屬是貴州杜鵑花科植物里最大的屬，陳訓(xùn)等報(bào)道貴州有杜鵑花屬植物105種[7]，徐來富等報(bào)道有111種[17]，我們經(jīng)過進(jìn)一步的研究得出貴州杜鵑花屬植物有144種[16]。杜鵑花屬植物的果實(shí)性狀存在很大差異，我們觀測的16種杜鵑花屬植物果實(shí)形態(tài)見表2。

表2 貴州16種杜鵑花屬植物果實(shí)性狀

由表2所示，根據(jù)果實(shí)形狀和果實(shí)長度與直徑之比，可將觀測的這16種杜鵑花屬植物果實(shí)劃分成3種類型：①果實(shí)長度與直徑之比小于2，長卵球形或近圓球形，如溪畔杜鵑花和糙葉杜鵑花；②果實(shí)長度與直徑之比大于5，呈鐮刀狀細(xì)圓柱形，如長蕊杜鵑花和鹿角杜鵑花；③果實(shí)長度與直徑之比介于2～5之間，長圓柱形或長橢圓形，常略彎曲成腎狀，如杜鵑花、馬纓杜鵑花、大白杜鵑花、美容杜鵑花等。這3種杜鵑花屬植物果實(shí)類型見圖3。

圖3 三種杜鵑花屬植物果實(shí)類型

注：A.腎狀長圓形果實(shí)(大白杜鵑花Rhododendrondecorum)；B.鐮刀狀細(xì)圓柱形果實(shí)(鹿角杜鵑花Rhododendronlatoucheae)；C.長卵球形或近球形果實(shí)(糙葉杜鵑花Rhododendronscabrifolium)

表3 21種杜鵑花屬植物種子形態(tài)及重量特征

有報(bào)道指出，杜鵑花屬植物果實(shí)形狀與該屬的分類系統(tǒng)有一定的吻合[10]，根據(jù)觀測的16種杜鵑花果實(shí)形狀，常綠杜鵑花亞屬果實(shí)多為長圓柱形或腎狀長圓形且略彎曲，子房8室以上；杜鵑花亞屬果實(shí)長圓柱形，子房5～6室；糙葉杜鵑花亞屬果實(shí)為長卵球形，子房5室；馬銀花亞屬果實(shí)鐮刀狀細(xì)圓柱形，子房5～6室；映山紅亞屬果實(shí)長橢圓形到長卵球形，子房5室。

2.3 21種杜鵑花屬植物種子形態(tài)

杜鵑花屬植物種子普遍較為細(xì)小，種子表面大多具有條紋，一些種類的種子具翅，一些無翅。21種杜鵑花屬植物種子形態(tài)和重量特征見表3。

由表3可知，參與觀測的21種杜鵑花屬植物種子，從外形和重量上看，最大的種子是九龍山杜鵑花(長：4.07±0.32mm、寬1.61±0.16mm、千粒重0.448±0.006g)，杜鵑花種子外形上最小(長：1.48±0.11mm、寬：0.45±0.05mm)最小，鹿角杜鵑花重量最小(千粒重：0.105±0.006g)，外形大小與重量大小基本上相對應(yīng)。

結(jié)合已有的報(bào)道來看，常綠杜鵑花亞屬種子在杜鵑花屬種子中為較大型的具翅種子，并且均在種臍端收縊，合點(diǎn)端近平；馬銀花亞屬的長蕊杜鵑花組的種子在形態(tài)上表現(xiàn)為兩端翅比較明顯，表面條紋明顯且多呈網(wǎng)狀。糙葉杜鵑花亞屬種子較小，翅不明顯，表面條紋不明顯呈平行長條形；映山紅亞屬種子較小，翅不明顯。杜鵑花亞屬種子較為多樣：如百合花杜鵑花種子較大，具明顯的翅，種臍端略收縊，合點(diǎn)端漸尖；銹葉杜鵑花種子較小，兩側(cè)翅不明顯，種臍端收縊，合點(diǎn)端近方形[6,8,9,18]。各亞屬種子形態(tài)見圖4。

圖4 杜鵑花屬各亞屬種子形態(tài)

注：1.常綠杜鵑花亞屬(九龍山杜鵑花Rh.jiulongshanense)；2.馬銀花亞屬(長蕊杜鵑花Rh.stamineum)；3.糙葉杜鵑花亞屬(糙葉杜鵑花Rh.scabrifolium)；4.杜鵑花亞屬(銹葉杜鵑花Rh.siderophyllum)；5.杜鵑花亞屬(百合花杜鵑花Rhododendronliliiflorum)；6.映山紅亞屬(杜鵑花Rh.simsii)。1～6均在顯微鏡40×視野下拍攝。

2.4 21種杜鵑花屬植物種子萌發(fā)特性

由表4可知，九龍山杜鵑花和雷公山杜鵑花種子在室溫干藏1年后的發(fā)芽率最高，分別為97.92%和87.76%，發(fā)芽勢也是這兩種杜鵑花最高。馬纓杜鵑花的發(fā)芽率和發(fā)芽勢最低，僅為1.19%。百合花杜鵑花萌發(fā)時(shí)滯最短，為6天，粗脈杜鵑花萌發(fā)時(shí)滯最長，為24天。參與觀測的21種杜鵑花屬植物種子發(fā)芽持續(xù)時(shí)間為15～47天，其中基毛杜鵑花發(fā)芽持續(xù)時(shí)間最長，馬纓杜鵑花最短。

3 結(jié)論與討論

杜鵑花科各屬植物的果實(shí)和種子形態(tài)特征存在較大差異，亞屬或亞屬中組的種子形態(tài)特征也存在明顯差異，具有豐富的多樣性。貴州的杜鵑花科植物果實(shí)分為蒴果和漿果兩大類，可作為屬的分類參考依據(jù)。

杜鵑花屬是杜鵑花科植物中利用最廣泛的一個(gè)屬，其果實(shí)性狀也存在很大差異，杜鵑花屬植物果實(shí)形狀與該屬的分類系統(tǒng)有一定的吻合，根據(jù)長度與直徑之比，可劃分成3種類型。丁炳揚(yáng)等對浙江12種杜鵑花屬植物的果實(shí)形態(tài)、種子數(shù)及其相關(guān)性進(jìn)行了研究，指出杜鵑花屬植物果實(shí)的演化趨勢：形狀由長圓柱形或腎狀長圓形到卵狀橢圓形或細(xì)圓柱形再到卵形或近球形；果實(shí)略彎曲到不彎曲；子房多室到5室甚至更少。且杜鵑花屬植物多數(shù)種類的果實(shí)含種子數(shù)與果實(shí)長度及直徑大都呈正相關(guān)，所以這樣的演化趨勢使果實(shí)的產(chǎn)籽效率更高[10]。

杜鵑花屬各亞屬種子形態(tài)多樣，有些具明顯翅，有些兩側(cè)翅不明顯，有些合點(diǎn)端和種臍端翅不明顯，翅有全緣的也有具裂紋的；種子表面的條紋有深有淺，有平行的也有網(wǎng)狀的。根據(jù)本次觀測的21種杜鵑花屬植物種子并結(jié)合已有的報(bào)道來看，杜鵑花屬植物種子形態(tài)的多樣性可為杜鵑花屬植物亞組中的各分類群區(qū)分提供參考依據(jù)[6,8,9,18]。

表4 21種杜鵑花屬植物種子萌發(fā)特征

從種子萌發(fā)特性上來看，參與觀測的21種杜鵑花屬植物均為百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)和雷公山自然保護(hù)區(qū)的種類，其中九龍山杜鵑花、小白杜鵑花、雷公山杜鵑花、雷山杜鵑花、百里杜鵑花是貴州特有種類，它們分布范圍小，種群數(shù)量少，急需保護(hù)和恢復(fù)發(fā)展。本研究結(jié)果表明，除雷山杜鵑花發(fā)芽率和發(fā)芽勢較低外，其他4種貴州特有杜鵑花科植物都有著較高的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，種子活力較高，特別是九龍山杜鵑花，發(fā)芽率高達(dá)97.92%，可有目的地進(jìn)行播種繁殖，為貴州特有杜鵑花植物的引種保育和發(fā)展利用工作奠定基礎(chǔ)。