張海波，吳忠榮，匡中帆，粟海軍，張明明▲，夏奉梅，談洪英

(1貴陽阿哈湖國家濕地公園 管理處，貴州 貴陽 550003；2貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；3貴陽市野生動(dòng)植物管理站，貴州 貴陽 550003；4貴州省生物研究所，貴州 貴陽 550009；5貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

濕地具有涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候及支持生物多樣性的重要生態(tài)功能[1-2]。鳥類是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的頂級(jí)消費(fèi)者[3]，是濕地能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，對(duì)于濕地環(huán)境變化極其敏感。濕地水文情勢影響著水鳥的多樣性和豐富度，水位高低、水體富營養(yǎng)程度、酸堿度等與水鳥的分布、種群組成密切相關(guān)[4]。因此，水鳥群落結(jié)構(gòu)及多樣性是濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性和健康程度的重要指示[5-6]。國內(nèi)外關(guān)于濕地水鳥的研究主要圍繞群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空差異、生境選擇、濕地對(duì)遷徙水鳥影響及水鳥對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)等[7-16]，群落基礎(chǔ)研究較多[17]。水鳥種類、數(shù)量通常隨季節(jié)、氣候及資源獲得性呈周期性變化[6]，與食物的時(shí)空分布存在著依附關(guān)系[18]。因此，通過分析水鳥種類、數(shù)量等群落特征的時(shí)空差異性并探索其成因?qū)τ谒B及其棲息地保護(hù)具有十分重要的意義。

草海是貴州和烏蒙山區(qū)最大的天然淡水湖泊，是中國西南地區(qū)遷徙水禽的重要越冬地和停歇地[19]，保護(hù)區(qū)共記錄224種鳥類及70多種水鳥，越冬期水鳥種群數(shù)量最高可達(dá)50000-70000只。其中，數(shù)量接近或超過10000只的水鳥有3種：白骨頂(Fulicaatra)、赤頸鴨(Anaspenelope)和赤麻鴨(Tadornaferruginea)[20]。近年來，由于草海水質(zhì)惡化、人為干擾影響范圍和強(qiáng)度增加等因素，濕地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了較大變化。為加強(qiáng)草海生態(tài)環(huán)境保護(hù)和治理，貴州省于2015年啟動(dòng)《貴州草海高原喀斯特湖泊生態(tài)保護(hù)與綜合治理規(guī)劃》，圍繞草海流域“城鎮(zhèn)污水和垃圾處理、面源污染控制、生態(tài)保護(hù)與修復(fù)等八個(gè)方面開展綜合治理，同時(shí)計(jì)劃將水位由2170 m提升至2173 m，水位提升會(huì)淹沒原有沼澤和淺灘，并形成新的沼澤和淺灘格局，也勢必改變水鳥群落結(jié)構(gòu)和生境格局。本調(diào)查于2014—2015年對(duì)草海濕地常見水鳥種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了定期定點(diǎn)觀測，分析常見水鳥的種類、數(shù)量及多樣性的季節(jié)變化，討論其主要影響因素，以期為保護(hù)管理提出有針對(duì)性的保護(hù)措施，同時(shí)也為后續(xù)研究水位提升對(duì)水鳥群落結(jié)構(gòu)的影響提供參考依據(jù)。

1 研究地概況

貴州草海國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于烏蒙山脈的腹心地帶(N26°47′～26°52′，E104°10′～104°20′)，屬貴州省威寧縣，毗鄰縣城中心草海鎮(zhèn)，是在地質(zhì)構(gòu)造作用下發(fā)育而成的一個(gè)封閉斷陷盆地和由構(gòu)造作用阻斷了河流的阻塞湖，其所在區(qū)域?yàn)楦咴鹆甑孛玻貏輺|、西、南三面較高，自盆地中心向北逐漸降低成為泄水方向。湖盆位于威寧縣城西南隅，地勢坦闊，南北長約40 km，東西寬約7～8 km，湖底海拔2170 m，最深可達(dá)5 m，冬季平均水深1.35 m[21]。盆地四周地表集水區(qū)的海拔多在2200～2400 m之間，地勢平緩，相對(duì)高差50 m以下。水域面積25 km2，蓄水量6×107m3[22]。屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū)[23]，四季日照時(shí)數(shù)分布均勻，具有干濕分明、光照豐富的特點(diǎn)。種類繁多的水生植物為水鳥生存繁衍提供了豐富的食物資源和棲息地。保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥類種類豐富，是我國西南最大的濕地和候鳥越冬地之一，被列為“世界十大高原濕地觀鳥區(qū)之一”，目前記錄已達(dá)224種[22]，是黔西北和滇東北高原上以黑頸鶴(Grusnigricollis)為代表的重要鳥類的越冬棲息地[24-25]。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查方法

野外水鳥調(diào)查采用定點(diǎn)觀察法。2014—2015年對(duì)草海主要水鳥群落進(jìn)行了調(diào)查，基于水鳥的分布情況，共布設(shè)7個(gè)觀測點(diǎn)：胡葉林、陽關(guān)山、江家灣、苗家院子、白家咀咀、顧家?guī)r頭、倮落山(圖1)。選擇晴朗、能見度高的天氣進(jìn)行同步調(diào)查，利用雙筒望遠(yuǎn)鏡(SVAROVSKI EL10x42WB)和單筒望遠(yuǎn)鏡(SVAROVSKI ATS80)觀察鳥類，記錄水鳥種類、數(shù)量等信息，數(shù)量統(tǒng)計(jì)采用直接計(jì)數(shù)法。每日調(diào)查時(shí)間為07∶00～18∶00，到達(dá)監(jiān)測點(diǎn)后靜候5分鐘后開始計(jì)數(shù)，對(duì)數(shù)量較大的群體采取“集團(tuán)統(tǒng)計(jì)法”計(jì)數(shù)。每個(gè)季節(jié)調(diào)查兩次(春季：2014年4月、5月，夏季：2014年7月、8月，秋季：2014年10月、11月，冬季：2015年1月、2月)，兩次調(diào)查相隔10天以上，保證調(diào)查時(shí)間覆蓋各季節(jié)群落穩(wěn)定期，每次調(diào)查進(jìn)行3次重復(fù)，調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采取最大值保留法。

圖1 草海保護(hù)區(qū)位置及主要觀測點(diǎn)示意圖Fig.1 Location of Caohai National Nature Reserve andthe major observation points

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

鳥類名錄的整理參照鄭光美《中國鳥類分類與分布名錄》第二版[26]。數(shù)據(jù)處理采用SPSS statistics、Origin8 Pro、Biodiversity Pro等，數(shù)據(jù)分析方法如下：

(1)優(yōu)勢種的確立，計(jì)算公式：

Ti=Ni/N

其中：Ti，群落中第i種物種的優(yōu)勢度；Ni，第i種種群個(gè)體的數(shù)量；N，群落中各種群個(gè)體的總數(shù)。Ti≥10%的物種為優(yōu)勢種，1%≤Ti<10%的為常見種，0.1%≤Ti<1%的為稀有種，Ti<0.1%的為罕見種。

(2)鳥類多樣性的測度采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計(jì)算[27]，計(jì)算公式：

其中：H′，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S，物種數(shù)；Pi，i物種的個(gè)體在所有物種個(gè)體總數(shù)的比例。

(3)鳥類群落均勻性的測度采用Pielou均勻性指數(shù)計(jì)算[28]，計(jì)算公式：

其中：J′，Pielou均勻性指數(shù)；Hmax=log2S，S為物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同季節(jié)水鳥群落的種與數(shù)量組成及優(yōu)勢度

春季調(diào)查共記錄水鳥6目8科23種，占草海保護(hù)區(qū)鳥類記錄種數(shù)[29]的10.27%。雁形目種類最多，共12種，占春季種數(shù)的52.17%，其中赤頸鴨、赤麻鴨的數(shù)量較多，分別占調(diào)查總數(shù)的47.55%、26.66%。鸛形目(Ciconiiformes)鳥類4種，僅次于雁形目，其中蒼鷺(Ardeacinerea)145只，數(shù)量明顯高于其他幾種鷺鳥。鶴形目鳥類3種，白骨頂數(shù)量最多，占總數(shù)量的47.55%，與赤頸鴨同為春季水鳥優(yōu)勢種。

秋季調(diào)查共記錄水鳥6目11科32種。雁形目種類最多，共14種，占秋季種數(shù)的43.75%，其中，赤頸鴨、紅頭潛鴨(Aythyaferina)、赤膀鴨(A.strepera)數(shù)量較多，分別占數(shù)量總數(shù)的16.39%、8.53%、6.02%。鶴形目水鳥4種，因秋季調(diào)查正值水鳥越冬期的初始階段，部分越冬水鳥已抵達(dá)草海，如灰鶴(Grusgrus)、黑頸鶴，但數(shù)量較少。白骨頂數(shù)量最多，占調(diào)查數(shù)量總數(shù)的55.26%，與赤頸鴨同為秋季水鳥優(yōu)勢種。

冬季調(diào)查共記錄水鳥6目10科32種。雁形目種類最多，15種，占冬季種數(shù)的46.88%。鸻形目(Charadriiformes)種類次之，6種，其中，紅嘴鷗(Larusridibundus)數(shù)量最多。白骨頂、赤頸鴨、赤膀鴨數(shù)量較多，分別占總數(shù)的51.73%、15.84%、14.51%，為冬季優(yōu)勢物種。

表1 草海保護(hù)區(qū)不同季節(jié)常見水鳥名錄Tab.1 Species list of common waterfowls in different seasons in Caohai National Nature Reserve

續(xù)表1

目-科物種春夏秋冬三、鸛形目CICONIIFORMES(三)鷺科Ardeidae3.蒼鷺Ardea cinerea√√√√4.大白鷺Egretta alba√√√5.中白鷺Egretta intermedia√√6.白鷺Egretta garzetta √√√√7.牛背鷺Bubulcus ibis√√8.池鷺Ardeola bacchus√9.夜鷺Nycticorax nycticorax√10.黃葦鳽Ixobrychus sinensis√√(四)鸛科Ciconiidae11.鉗嘴鸛Anastomus oscitans√√√四、雁形目ANSERIFORMES(五)鴨科Anatidae12.灰雁Anser anser√13.斑頭雁Anser indicus√√√14.赤麻鴨Tadorna ferruginea √√√15.赤頸鴨Anas penelope√√√√16.羅紋鴨Anas falcata √√√17.赤膀鴨Anas strepera√√√18.綠翅鴨Anas crecca√√√19.綠頭鴨Anas platyrhynchos√√√20.斑嘴鴨Anas poecilorhyncha√√√√21.針尾鴨Anas acuta√√22.琵嘴鴨Anas clypeata √√√23.紅頭潛鴨Aythya ferina √√√24.白眼潛鴨Aythya nyroca √√√25.鳳頭潛鴨Aythya fuligula √√√26.普通秋沙鴨Mergus merganser√√五、鶴形目GRUIFORMES(六)鶴科Gruidae27.灰鶴Grus grus √√28.黑頸鶴Grus nigricollis√√√(七)秧雞科Rallidae29.棕背田雞Porzana bicolor√30.黑水雞Gallinula chloropus √√√√31.白骨頂Fulica atra√√√√六、鸻形目CHARADRIIFORMES(八)水雉科Jacanidae32.水雉Hydrophasianus chirurgus√(九)反嘴鷸科Recurvirostridae33.黑翅長腳鷸Himantopus himantopus√(十)鸻科Charadriidae34.鳳頭麥雞Vanellus vanellus√35.灰頭麥雞Vanellus cinereus√(十一)鷸科Scolopacidae36.扇尾沙錐Gallinago gallinago√√√37.鶴鷸Tringa erythropus√38.紅腳鷸Tringa totanus√√39.白腰草鷸Tringa ochropus√40.林鷸Tringa glareola√41.磯鷸Actitis hypoleucos√(十二)鷗科Laridae

3.2 水鳥種類和數(shù)量的季節(jié)變化

分析結(jié)果顯示：草海常見水鳥種類和個(gè)體數(shù)量的季節(jié)差異較大；從春季至冬季，水鳥種類和數(shù)量隨季節(jié)變化均呈現(xiàn)先減后增的趨勢，夏季水鳥種類和數(shù)量最低，秋季和冬季水鳥種數(shù)比較豐富(圖2)。

圖2 草海常見水鳥種類和數(shù)量季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of common waterfowl species andquantity in Caohai

各目常見水鳥種類均有明顯季節(jié)變化。雁形目水鳥種類先減后增，波動(dòng)幅度較大；鸛形目水鳥種類先增后減；鸻形目水鳥種類變化也較大，秋冬季節(jié)種類較豐富；其余各目的水鳥種類維持平穩(wěn)或上升(圖3)。各目水鳥數(shù)量隨季節(jié)也有變化(圖4)，鶴形目和雁形目水鳥數(shù)量先減后增，變化幅度較大，且在各季節(jié)均占絕對(duì)優(yōu)勢，其余各目水鳥的數(shù)量波動(dòng)幅度較小。

圖3 草海常見水鳥各目物種組成季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of common waterfowl speciescomposition in Caohai

3.3 水鳥群落物種多樣性季節(jié)變化

分析結(jié)果顯示： 水鳥群落物種多樣性隨季節(jié)的變化也存在一定差異。冬季水鳥的多樣性最高(H′=1.673)，其他三個(gè)季節(jié)物種多樣性情況為：夏季(H′=1.621)>秋季(H′=1.608)>春季(H′=1.530)；均勻度方面，夏季(J′=0.599)>春季(J′=0.488)>冬季(J′=0.483)>秋季(J′=0.464)(表2)。

圖4 水鳥群落各目中個(gè)體數(shù)量的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of common waterfowlquantity in Caohai

表2 水鳥多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)Tab.2 Seasonal dynamics of waterfowl diversity

4 討論

4.1 水鳥種類和數(shù)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

水鳥種類和數(shù)量的統(tǒng)計(jì)是水鳥群落研究中的常用方法，目的是為了解群落的基礎(chǔ)[30]，進(jìn)而對(duì)其物種組成、數(shù)量變化進(jìn)行特征分析，了解其在一個(gè)較長時(shí)間跨度上的變化規(guī)律[31-36]。草海水鳥群落四季動(dòng)態(tài)分析表明，水鳥種類和數(shù)量都隨季節(jié)推移呈先減后增，于秋、冬兩個(gè)季節(jié)較為豐富，夏季最少。因?yàn)椴莺Ｔ蕉B類于每年10月份左右開始遷入，至秋末水鳥種類也尚不穩(wěn)定，冬季1月才趨于穩(wěn)定，因此，該時(shí)期水鳥種類和數(shù)量都很豐富，而多數(shù)越冬鳥類于3—4月份開始遷飛，僅有少部分會(huì)停留。

數(shù)量方面，鶴形目和雁形目水鳥數(shù)量隨季節(jié)變化幅度較大，呈先減后增，并且在各季節(jié)均占優(yōu)勢，其余各目水鳥數(shù)量隨季節(jié)變化幅度不大。候鳥遷徙可引起地區(qū)鳥類居留型組成發(fā)生變化，進(jìn)而影響鳥類群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化[37]。鶴形目的白骨頂是草海冬候鳥，數(shù)量豐富，尤其在秋冬兩季占絕對(duì)優(yōu)勢；雁形目鴨科(Anatidae)水鳥種類多、數(shù)量大，多為冬候鳥，如赤頸鴨、赤麻鴨、赤膀鴨，均為草海保護(hù)區(qū)的秋冬季節(jié)的優(yōu)勢種類。

4.2 水鳥多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)

草海水鳥的物種多樣性隨季節(jié)變化存在一定差異。其中，冬季水鳥多樣性最高，春季水鳥多樣性最低。群落的物種多樣性受到物種數(shù)和物種個(gè)體分配的均勻度影響[38]。與其他季節(jié)相比，草海冬季水域廣闊，尤其是耕地和水域食物豐富，到此越冬的水鳥種類多、數(shù)量大，但種間數(shù)量差異小，所以具有較高的多樣性。相關(guān)研究表明，草海保護(hù)區(qū)冬季沼澤草甸和淺水的水鳥多樣性較高[17]，草甸和水域承載的生物量也是各類生境類型中最高的[39]，這與生境內(nèi)較高的生物多樣性是密不可分的。均勻度方面，夏季最高，秋季最低。秋季水鳥種類也很豐富，但各種類數(shù)量級(jí)差異大，白骨頂、赤頸鴨等優(yōu)勢水鳥數(shù)量占比大，這是造成其均勻度較低的根本原因，相反，夏季各種水鳥間數(shù)量差異較小，個(gè)體分配均勻，均勻度最高。建議：

1)加強(qiáng)水鳥長期監(jiān)測，建立動(dòng)態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)庫，掌握水鳥群落的季節(jié)性動(dòng)態(tài)特征。2)針對(duì)不同階段制定對(duì)應(yīng)的保護(hù)策略，并以各時(shí)期水鳥優(yōu)勢類群物種及其生境保護(hù)為重點(diǎn)。3)冬季水鳥多樣性最高，越冬期是鳥類生活史階段的關(guān)鍵時(shí)期，但常面臨食物短缺的問題，為提高種群生存力，需采取措施保證水鳥的食物來源。4)加強(qiáng)公眾科普宣教，提升公眾愛鳥護(hù)鳥意識(shí)，并積極參與到保護(hù)濕地和水鳥的行列。5)注重社區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，完善補(bǔ)償機(jī)制，減少人鳥沖突。