郭 寧, 姜基春, 王國強, 焦 峰1,

(1.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100;2.中國科學院大學, 北京 100049; 3.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

近幾十年來，化石燃料燃燒與人類活動加劇了全球氣候變暖。而全球氣候變暖直接影響了整個生態(tài)系統的水循環(huán)，致使全球及區(qū)域降水格局發(fā)生改變。盡管在過去100 a，全球降水量有增加趨勢，但是干旱半干旱等生態(tài)脆弱區(qū)的降水量卻逐漸減少，并且干旱、洪澇等極端降水事件頻繁出現。在我國西北地區(qū)，降水格局不斷發(fā)生改變，直接影響植物生長與分布。草地生態(tài)系統作為黃土丘陵區(qū)分布最廣泛的生態(tài)系統，因而有必要深入研究黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統對降水梯度改變的響應。黃土丘陵區(qū)土壤水分大部分來自降水，降水不僅可以使土壤水分的有效性得到改變，同時對植物、根系和土壤系統中的元素循環(huán)作用也不可忽視。降水通過改變土壤含水量來改變植物葉片養(yǎng)分濃度，影響單位面積上葉片光合能力，從而改變水分的利用效率。土壤N，P的有效性和降水有著顯著的相關性，這是植物體、土壤養(yǎng)分含量與氣候變化等環(huán)境因子綜合作用的結果[1]。研究表明，降水量的變化會顯著影響植物光合作用與土壤呼吸，從而對生態(tài)系統的碳氮循環(huán)等功能產生影響，但沒有指明降水梯度對生態(tài)系統碳氮循環(huán)的具體影響。此外，已有研究[2]表明降水可以提高土壤N的轉化和移動，從而提升植物體對N元素的有效吸收，但也有研究表明降水過多容易引發(fā)土壤N流失，使N含量降低的報道。同時降水也可以通過影響土壤風化速率而改變土壤全P的空間分布格局，從而改變土壤全P含量。因此研究不同降水梯度對植物和土壤化學計量特征的影響，可為降水情況日益復雜的黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統恢復提供重要的理論依據。

植物主要通過葉片進行光合作用，其N/P可以判定植物受到養(yǎng)分的制約情況。土壤N/P也可被用于養(yǎng)分限制閾值的判定[1]。此外，根系在植物體養(yǎng)分吸收方面發(fā)揮著不可忽視的作用，研究[3]表明根系對土壤養(yǎng)分含量影響大于葉片對土壤養(yǎng)分含量的影響。與其它器官相比，根系在評價年凈初級生產力和養(yǎng)分循環(huán)方面具有重要意義[4]。土壤為植物的生長提供必需的營養(yǎng)元素[5]，而植被通過改善土壤結構和養(yǎng)分含量作為響應[6]。植物體與土壤之間的元素循環(huán)是元素在植物體與土壤之間進行轉換，而根系作為介導者將植物體與土壤聯系起來。降水量改變通過影響植物體、根系和土壤中C，N，P的動態(tài)，進而改變葉片—根系—土壤系統中C，N，P之間的關系。通過研究植物葉片—根系—土壤系統中C，N，P之間的關系分析植物的養(yǎng)分限制情況，對揭示植物對降水梯度的適應策略具有指導性意義。本研究通過野外采樣和室內試驗對葉片、根系和土壤養(yǎng)分數據綜合分析，探索黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統植物葉片、根系以及土壤化學計量特征對降水改變的適應策略與響應規(guī)律，為預測黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統植被恢復過程中植物養(yǎng)分限制性元素、土壤與根系養(yǎng)分的輸入輸出能力以及全球變化背景下降水改變與C，N，P元素之間關系提供重要的參考，進而為黃土丘陵區(qū)草地群落的風險監(jiān)測以及恢復治理提供新思路。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)設置在陜西省北部安塞縣墩山的安塞水土保持綜合試驗站，安塞縣地處西北內陸黃土高原腹地，鄂爾多斯盆地邊緣，東經108°51′44″—109°26′18″，北緯36°30′45″—37°19′3″。其氣候類型主要為暖溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8.8 ℃，年均降水量為531.4 mm。安塞縣主要土壤類型是黃綿土，其土質疏松，且抗蝕性與抗沖性比較差，因此生態(tài)環(huán)境比較脆弱。主要地貌類型為黃土峁狀丘陵、溝谷階地以及黃土梁澗，在植被區(qū)劃分上屬于森林草地區(qū)，該區(qū)域草本植物多以禾本科、菊科以及豆科為主，區(qū)域內草本植物主要包括白羊草(Bothriochloaischaemum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、長芒草(Stipabungeana)、中華隱子草(Cleistogeneschinensis)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、鐵桿蒿(Tripoliumvulgare)草木樨狀黃耆((Astragalusmelilotoides)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設 經過實地考察以及綜合試驗需求，于2017年在安塞墩山選擇了一片地勢平坦，人為干擾較少且立地條件較為相似的天然草地群落作為試驗地。根據研究區(qū)域的近5 a(2012—2016年)平均降水量(CK=531.4 mm)，將樣地設置為P60-(減雨60%，244.8 mm)，P40-(減雨40%，323.8 mm)，P20-(減雨20%，426.3 mm)，P0(CK，536.5 mm)，P20(增雨20%，639.8 mm)，P40(增雨40%，749.2 mm)，P60(增雨60%，828.2 mm)7個降水梯度，用遮雨棚法對草地群落進行人工模擬降水。遮雨棚主要分為支撐結構、遮雨結構和集雨結構3部分。支撐結構：支撐材料為鋼架，結構設置為一端高，一端低，連接高低兩端的橫向鋼架與水平面呈20°夾角。遮雨結構：遮雨材料為Ⅴ形槽，采用透光率超高的有機玻璃作為遮雨棚的主要材料，將有機玻璃板做成長條Ⅴ形槽，呈柵格狀形式排列在不銹鋼制框架上，并用螺絲將其固定。根據遮雨量不同，設置不同Ⅴ形槽數量，即-20%降水量小區(qū)架設6個Ⅴ形槽；-40%降水量小區(qū)架設12個Ⅴ形槽；-60%降水量小區(qū)架設18個Ⅴ形槽。集雨結構：將大圓形PVC管側面設置矩形切口，將遮雨結構的V形槽管末端插入切口，再通過 PVC管引流到帶有刻度的圓桶。雨后將不同降水梯度水桶里的雨水用小型抽水泵均勻地灑入對應的增加降水小區(qū)。每個處理隨機分布設置了3個重復小區(qū)，共21個試驗小區(qū)，小區(qū)面積為3 m×3 m，各小區(qū)間設置2 m的緩沖帶(見圖1)。

圖1 試驗小區(qū)布置(左)和人工模擬降水設施布置(右)

1.2.2 樣品采集與處理 在2018年8月中旬草地群落生長旺盛季節(jié)，在每個小區(qū)分別設置1 m×1 m的采樣樣方進行草地群落特征調查，在每個樣方內摘取所有物種植物葉片裝入紙質信封回實驗室。使用內徑為7 cm的土鉆在每個小區(qū)內隨機選取3個點分別采集表層0—30 cm深度的土柱，將土柱破碎后過16目(孔徑1.25 mm)的篩子取其所有植物根系，去除根系表面的土壤、礫石等雜質后，將3份根系樣品混合裝入自封袋作為一份樣品，21個小區(qū)共63份根系樣品；然后于實驗室內根系置于35目(孔徑0.5 mm)的篩子中用大量清水反復沖洗去除附著根系的泥沙，并根據顏色、韌性判斷去除死根，保留活根。將葉片、根系樣品置于烘箱內(70 ℃)烘干至恒重，再研磨粉碎過100目篩后放入塑封袋中備測。同時在每個樣方內另外采集3個點表層0—30 cm土壤樣品，均勻混合后裝入自封袋帶回實驗室，自然風干、碾碎、過篩(100目)后備用。

1.3 數據處理

采用Excel 2010對所有數據進行預處理后，用SPSS 26.0對所有數據進行正態(tài)分布檢驗，檢驗結果均符合正態(tài)分布，然后采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較(α=0.05)對不同控雨處理下草地群落不同組分(葉片、根系和土壤)C，N，P 化學計量特征差異進行比較分析，并用相關分析不同組組分間化學計量特征的相關性，做圖采用Origin 2018軟件。圖表中數據格式均為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 降水梯度下對葉片C，N，P含量及化學計量的影響

葉片的C，N，P含量及化學計量隨降水梯度變化規(guī)律如圖2所示，降水梯度對葉片C含量，C∶P，N∶P影響不顯著(p>0.05)，而與對照相比，僅有P60-與P60，P40的葉片N含量，P60-與P60間的P含量和C∶N存在顯著差異(p<0.05)，表明增雨或減雨幅度較小時對各指標(P40-—P40)影響不顯著，體現了在草地植物與環(huán)境的協同進化中，使黃土丘陵草地形成了自身獨特的生理生態(tài)和生態(tài)化學計量調節(jié)機制，在一定的水分脅迫條件下仍能適應這種特定的生境?？傮w上，葉片的C，N和P含量隨降水量增加而降低，C/N，C/P和N/P比值隨降水量增加而增大，這表明降水增加使植物生長水分限制得到有效緩解，水分脅迫作用逐漸減緩，植物不需要分配大量的N元素到葉片光合器官與組織中以提高水分利用效率[9-10]。

注：不同字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

2.2 降水梯度對根系C，N，P含量及化學計量的影響

由圖3可知，降水梯度對根系C，N含量和C/N影響不顯著(p>0.05)，對根系P含量、C/P，N/P影響較為顯著(p<0.05)；其中P的含量隨著降水量的增加而降低，C/P，N/P則與之相反，呈上升趨勢，且在P60時影響最為顯著；這可能是黃土丘陵區(qū)的土壤為沙壤土，這表明在保水保肥能力較差的沙壤土環(huán)境下，增雨條件使土壤速效P含量降低(表1)，而植物體需要維持較低的元素含量以達到其高效的元素利用效率[11]。此外，本研究發(fā)現，草原群落根系的化學計量的變化趨勢與葉片一致，且根系中C，N，P含量均小于葉片中對應元素的含量。

表1 降水梯度對土壤無機N，速效P，土壤含水量的影響

注：不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

圖3 根系C，N，P化學計量特征沿降水梯度的變化規(guī)律

2.3 降水梯度對土壤C，N，P含量及化學計量的影響

如圖4所示，不同降水處理對土壤C含量有顯著影響(p<0.05)，對土壤全N、全P以及土壤化學計量無顯著影響(p>0.05)。

與對照相比，僅極端增雨(增雨60%)會顯著降低土壤表層土壤C含量(p<0.05)，這主要是因為極端降水可能影響了土壤微生物的活性，導致土壤有機C積累減緩[8]。

圖4 土壤C，N，P化學計量特征沿降水梯度的變化規(guī)律

2.4 降水梯度對葉片、根系和土壤的C，N，P化學計量相關性分析

表2果表明，葉片、根系和土壤C，N，P含量的平均值大小順序均為：葉片>根系>土壤，三者的變異系數均小于30%，屬于輕度變異。土壤的C，N，P含量變異系數均在10%以下；值得指出的是不同降水梯度下葉片的C含量變異系數僅為1.86%，N，P含量變異系數分別為23.20%和22.60%；根系的C，N，P含量變異系數分別為12.36%，15.58%，14.58%；同時，葉片和根系的C/P，C/N，N/P變異系數也相對較大，表現出短期(一年)降水對土壤養(yǎng)分的影響較小，而對植物葉片和根系的養(yǎng)分含量與分配造成一定的影響。

將土壤、葉片和根系的C，N，P含量及其化學計量的對數轉換值與降水量進行Pearson相關性分析結果表明(圖5)，降水量僅與土壤的N含量呈顯著負相關(p<0.05)，對C，P含量及C，N，P化學計量比影響較小；降水量與葉片的C含量相關性不顯著(p>0.05)，與N含量呈極顯著負相關(p<0.01),與P含量呈顯著負相關(p<0.05)；降水量與根系的P含量呈極顯著負相關(p<0.01)，與C/P，N/P均呈極顯著正相關(p<0.01)。隨著降水量的增加，葉片和根系的C，N，P及化學計量變化趨勢基本一致，但這3種元素在葉片中的含量均高于根系的含量，尤其是P元素；根系的C/N，C/P均大于葉片，表現出隨著降水量的增加，在養(yǎng)分缺乏的條件下，植物體將更多養(yǎng)分優(yōu)先供給地上部分的葉片以維持其正常生長；根系和葉片的N/P值的大小差異較小，表現出植物在環(huán)境變化過程中通過調節(jié)自身不同生長器官的元素含量比例來適應生境的生理特性[12]。

表2 草地群落植被-根系-土壤系統生態(tài)化學計量學特征

圖5 降水量與葉片、根系、土壤的養(yǎng)分含量相關性分析

植物通過根系從土壤中汲取生長所需的主要養(yǎng)分，同時通過光合作用固定碳源，產生有機物，并且以枯落物的形式返回土壤，再被植物重吸收，形成了一個有效的循環(huán)過程，因此生態(tài)系統的C，N，P含量具有一些關聯性和差異性。隨著降水梯度的變化，根系—葉片中P元素具有相關性(表3)，推測P元素有協同變化趨勢，說明在黃土丘陵區(qū)植物體地上地下部分P元素利用效率有一定關系；根系—土壤方面，N，P兩種元素均有顯著的相關性(表3)，這與袁志友[13]土壤可利用N，P解釋了細根N，P元素的43%～75%變異的研究結果相一致；表明根系的化學計量學特征對土壤環(huán)境有著較高的依賴性，這與趙曉單[15]植物根系的C∶N∶P化學計量特征受土壤的影響調控大于其自身的影響調控相一致。植物—土壤方面，隨降水改變，僅僅N元素有著顯著的相關性(表3)，與云南普洱地區(qū)[14]常綠闊葉林生態(tài)系統中研究結果一致。說明黃土丘陵區(qū)土壤中N元素的供應量影響著植物體內的N含量，而P元素可能因物種差異而具有的選擇性吸收的關系導致相關關系不顯著，而具體關系有待于進一步研究確定。

表3 植物葉片、根系與土壤化學計量特征的相關性分析

注：*分別代表顯著性水平小于0.05； ns代表顯著性水平大于0.05。

3 討論與結論

3.1 討 論

3.1.1 降水梯度對C，N，P含量的影響 在組成植物體的主要元素中，C是組成植物體的結構性物質，N，P則為功能性物質，對于同一植物種而言，功能性物質的N，P含量受環(huán)境影響變化較大，結構性物質受環(huán)境的影響較小，C含量相對較穩(wěn)定[15]；本試驗結果也印證了這一點，在不同降水梯度處理下，草地植物的葉片和根系的C含量均無顯著差異，而N，P含量則發(fā)生較大的變化；表現出隨著降水量的增加，葉片和根系的N，P含量顯著降低，體現了水分的增加促進了植物的代謝能力和對養(yǎng)分的利用率，減輕了N，P對植物生長的限制。Lü等[16]在內蒙古典型草地的試驗研究表明，水分添加對植物成熟葉片的全N含量沒有影響，但顯著降低了全P含量；而對荒漠草地植物短花針茅而言，水分添加處理則提高了成熟期葉的P含量[17]；這些結果與本研究結果存在一定的差異，這反映了各個功能群植物在大尺度水平上，對同一氣候環(huán)境的適應能力不同，所表現的養(yǎng)分利用策略差異較大不同，功能群植物葉片C，N，P含量及其計量比存在顯著差異[15]；不同的植物具有靈活的自我調節(jié)機制來適應生境因子的變動，能夠通過某些機制控制其對不同養(yǎng)分元素的吸收以維持體內的元素之間的平衡。

3.1.2 降水梯度對C∶N∶P化學計量特征的影響 植物葉片N，P含量特征與環(huán)境中生物因子及非生物因子密切相關[17]，葉片C∶N，C∶P代表了植物對氮磷元素的吸收利用能力[18]。本研究的降水梯度對葉片的C∶N和根系的C∶N，C∶P都存在顯著的正相關關系；而在各降水處理中，葉片、根系和土壤的C含量均無顯著變化，葉片和土壤的N含量及葉片和根系的P含量都有隨降水增加顯著降低，反映了水分與N、P間具有密切的交互作用，水分可提高植物對N，P的利用能力；相反，在干旱脅迫下，植物生理功能降低，則通過從環(huán)境中吸收更多的養(yǎng)分和調節(jié)各器官養(yǎng)分分配來維持其穩(wěn)定的生產力。N∶P是植物氮磷限制特征的關鍵指標[19]，目前較多采用Koerselman等[20]提出的N∶P閾值來指示土壤養(yǎng)分狀況，即當植被葉片N∶P>16時，植物生長受P限制；N∶P<14時，植物生長受N限制；當140.05)，但增雨40%，60%條件下，其N/P>16，表示受P限制，其他降水梯度下，14

3.2 結 論

葉片、根系和土壤C，N，P含量的平均值大小順序均為：葉片>根系>土壤，三者的變異系數均小于30%，屬于輕度變異。其中不同降水梯度下葉片的C含量變異系數僅為1.86%，表現出草地植物對N，P元素有較強的吸收利用能力。相關性分析表明，降水梯度與葉片的N，P含量和C/N，根系的P含量和C/P，N/P，土壤N含量存在顯著相關性。植物體的葉片、根系、土壤之間也存在一定的相關關系。短期(一年)的降水處理對土壤的C，N，P含量及化學計量比影響不顯著，但對植物葉片和根系的N，P存在顯著的影響，體現了植物在水分脅迫下具有調控自身的N，P含量及其比值以適應環(huán)境的能力。此外，盡管降水改變對黃土丘陵區(qū)植物葉片N/P影響較小，但是仍然改變了草地群落的養(yǎng)分限制格局，隨降水量增加，植物生長由同時受N，P兩者的限制轉為受P限制。