紀(jì)毓鵬，李明坤，韓東燕，王 晶，張崇良，任一平,2

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室,海洋漁業(yè)科學(xué)與食品產(chǎn)出過程功能實驗室,山東 青島 266237)

山東南部近海棲息環(huán)境優(yōu)越，是黃、渤海漁業(yè)資源的主要繁衍育肥場所。自1970年代以來，山東南部近海漁業(yè)捕撈賴以依靠的傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)漁業(yè)對象資源嚴(yán)重衰退，種群結(jié)構(gòu)逐漸小型化、低齡化，短生命周期、低營養(yǎng)級的小型中上層魚類、頭足類和小型蝦蟹類取代了原有的大型優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)種類，成為山東南部近海的優(yōu)勢種類[1]。脊腹褐蝦(Crangonaffinis)隸屬于甲殼動物綱(Crustacean)十足目(Decapoda)褐蝦科(Crangonidae)褐蝦屬(Crangon)，為冷水性小型蝦類[2]。作為山東南部近海的優(yōu)勢種類，脊腹褐蝦是眾多底層和近底層魚類的主要餌料生物。對山東南部近海59種魚類進(jìn)行的胃含物分析結(jié)果表明，至少有36種魚類捕食脊腹褐蝦[3]。因此，脊腹褐蝦是山東南部近海魚類食物鏈和食物網(wǎng)系統(tǒng)中一個比較重要的物種，其資源變動會影響主要捕食者的生物量波動和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，了解脊腹褐蝦的時空變動規(guī)律可為有效地管理和保護(hù)漁業(yè)資源提供科學(xué)依據(jù)。

作為一種具有移動性的海洋生物資源，脊腹褐蝦種群動態(tài)特征明顯，其時空分布隨著環(huán)境的改變不斷變化[4]。常見的物種分布模型包括廣義線性模型(Generalized linear model，GLM)、分類與回歸樹模型(Classification and regression tree，CART)、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial neural network，ANN)等[5]，廣義加性模型(Generalized additive model，GAM)作為廣義線性模型的擴(kuò)展，可以處理高維數(shù)據(jù)中響應(yīng)變量與解釋變量之間的非線性關(guān)系，反映各環(huán)境因子對生物資源量的影響效應(yīng)，應(yīng)用于多個物種的時空分布研究[6-8]。

以往關(guān)于脊腹褐蝦的研究多是以脊腹褐蝦為媒介，間接分析海洋污染狀況[9]和其他物種的分布[10]，或是將其視為生物群落組成的種類之一，分析群落資源結(jié)構(gòu)與多樣性[11]，針對其單一物種的分布特征研究較少。本研究采用廣義加性模型，利用山東南部近海4個航次的漁業(yè)資源和環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，分析脊腹褐蝦的時空分布特征及其與環(huán)境因子間的關(guān)系，探究脊腹褐蝦分布的季節(jié)變動規(guī)律，可以為脊腹褐蝦的資源開發(fā)提供科學(xué)參考，為山東南部近海漁業(yè)資源評估及管理提供基礎(chǔ)支撐。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究中各季節(jié)的脊腹褐蝦生物量及海域環(huán)境數(shù)據(jù)均來自于2016年10月、2017年1、5和8月在山東半島南部海域進(jìn)行的漁業(yè)資源及環(huán)境調(diào)查。調(diào)查區(qū)域范圍為35°N～37°N、124°E以西，調(diào)查海域內(nèi)共設(shè)置63個站位(見圖1)。調(diào)查用船為底拖網(wǎng)漁船，功率為220 kW。拖網(wǎng)網(wǎng)具網(wǎng)口高度7.53 m，網(wǎng)口寬度15 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目大小17 mm。拖網(wǎng)調(diào)查均在白天進(jìn)行，拖速約3.0 kn，每站拖網(wǎng)時間1 h左右。每調(diào)查站位同步使用溫鹽深儀(CTD型號，CTD75M/1167)測量并記錄各站位的水溫、鹽度、水深等環(huán)境數(shù)據(jù)。各站位底質(zhì)數(shù)據(jù)參考李廣雪等于2014年的研究結(jié)果[12]，底質(zhì)類型包括淤泥質(zhì)粉砂、砂-粉砂-黏土、粉砂質(zhì)黏土等[12]。本次調(diào)查及樣品分析均依照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)等[13]進(jìn)行。在數(shù)據(jù)處理前，依據(jù)拖網(wǎng)時間1.0 h和拖速3.0 kn對網(wǎng)獲脊腹褐蝦的生物量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，最終得到每站位的脊腹褐蝦單位捕撈努力量漁獲量(Catch Per Unit Effort，CPUE，單位kg/h)，使用Surfer和ArcGIS軟件繪制山東半島南部近海調(diào)查站位分布圖和脊腹褐蝦時空分布圖。

(圖中各點表示拖網(wǎng)取樣站位，數(shù)字表示等深線(m)。Each point in the figure indicates a trawl station and the numbers represent depth(m) of the isobaths.)
圖1 山東南部近海漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查站位
Fig.1 Fishery resources and environmental survey stations in the south waters of Shandong

1.2 構(gòu)建廣義加性模型

廣義加性模型最早是由Hastie和Tibshirani提出的一種非參數(shù)化的廣義多元非線性回歸方法[14]，可以處理高維數(shù)據(jù)中響應(yīng)變量與解釋變量之間的非線性關(guān)系，拓展了GLM的適用范圍，其一般表達(dá)式為[15]：

式中：函數(shù)g(μ)為連接函數(shù)(Link function)；μ為響應(yīng)變量；xi為解釋變量；β為常數(shù)截距項；ε為誤差項；fi(xi)是用來描述g(μ)與第i個解釋變量關(guān)系的非參數(shù)函數(shù)，可以通過樣條平滑得到。本研究中，連接函數(shù)為自然對數(shù)，μ為每站位的脊腹褐蝦CPUE，為了避免對數(shù)轉(zhuǎn)化零值的錯誤出現(xiàn)，將CPUE加1，再進(jìn)行對數(shù)化處理，xi為環(huán)境因子數(shù)據(jù)，誤差分布估計則為正態(tài)分布。

利用AIC準(zhǔn)則對模型進(jìn)行篩選[16]。其公式如下:

依照AIC準(zhǔn)則篩選模型，在AIC最小的單因子預(yù)測函數(shù)的基礎(chǔ)上依次加入其他影響因子作為解釋變量，得到AIC值最小的雙因子預(yù)測模型，依次增加模型中的因子數(shù)，直到模型的AIC值不會隨著新的因子的加入而減小為止，AIC值最小的模型即為所得擬合效果最好的模型。篩選過程如表1所示。

在廣義加性模型中，如果某兩個或者多個解釋變量之間出現(xiàn)了相關(guān)性，稱之為多重共線性(Multicollinearity)，利用Pearson相關(guān)性分析和方差膨脹因子(Variance inflation factor，VIF)可以識別變量間的多重共線性特征。若任意兩因子間相關(guān)性系數(shù)大于0.6，應(yīng)結(jié)合脊腹褐蝦生物學(xué)特性，去除多余因子[17]，VIF大于3的環(huán)境因子需在模型構(gòu)建中予以去除[18]。經(jīng)過變量篩選，排除海水表層溫度和海水表層鹽度2個因子，本研究最終以脊腹褐蝦CPUE作為響應(yīng)變量，以季節(jié)、底質(zhì)類型、水深、海水底層溫度和海水底層鹽度5個影響因子作為解釋變量構(gòu)建模型并分析，分析結(jié)果見表2。

表1 GAM變量篩選過程Table 1 The variables screening process for GAM

注：s(x)為處理環(huán)境因子的樣條平滑函數(shù)，season表示調(diào)查季節(jié)，type表示底質(zhì)類型，depth表示水深，sbs表示海水底層鹽度，sbt表示海水底層溫度。s(x) is the spline smoothing function for processing environmental factors,season indicates survey season,type indicates sediment types,depth indicates depth of water,sbs indicates sea bottom salinity,sbt indicates sea bottom temperature.
①Influential factors；②AIC；③Residual deviance；④Percent of explained deviation；⑤Null model.

本研究運用方差分析的方法(Analysis of variance，ANOVA)[19]，通過殘差值判斷模型的擬合值同實際值的偏差，并以此求得偏差解釋率來判斷模型最終擬合效果。GAM的構(gòu)建和檢驗在R軟件中利用gam程序包[20]完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 脊腹褐蝦的時空分布

山東南部近海脊腹褐蝦CPUE時空分布存在明顯的季節(jié)差異。脊腹褐蝦全年平均CPUE為2.07 kg/h，CPUE季節(jié)間排序為夏季>春季>冬季>秋季。其中，脊腹褐蝦春季CPUE為2.43 kg/h，夏季CPUE為2.47 kg/h，秋季CPUE為1.18 kg/h，冬季CPUE為2.19 kg/h。脊腹褐蝦四季空間分布模式相似，均為近岸CPUE低、遠(yuǎn)岸CPUE高(見圖2)。其中，50 m以深的海域中，脊腹褐蝦四季CPUE均較高；在50 m以淺的海域內(nèi)，春、冬季脊腹褐蝦分布較均勻，夏季集中分布于中部水域，秋季幾乎無分布。

表2 方差膨脹因子檢驗結(jié)果Table 2 Test results of variance inflation factors

2.2 環(huán)境因子對脊腹褐蝦分布的影響

利用季節(jié)、水深、海水底層溫度、底層鹽度和底質(zhì)類型5個因子和脊腹褐蝦CPUE構(gòu)建GAM。利用AIC原則，篩選得到最優(yōu)GAM，最優(yōu)模型表達(dá)式為：

lg(CPUE+1)=s(depth)+s(sbt)+intercept。

式中：CPUE為脊腹褐蝦單位捕撈努力量漁獲量，連接函數(shù)為以10為底的對數(shù)函數(shù)，將脊腹褐蝦CPUE加1，使模型適用于零值的情況；s(x)為處理環(huán)境因子數(shù)據(jù)的樣條平滑函數(shù)；s(depth)為水深效應(yīng)；s(sbt)為海水底層溫度(Sea bottom temperature)效應(yīng)；intercept為截距項。

對最優(yōu)GAM方差分析表明，水深和海水底層溫度的偏差解釋率分別為50.78%和3.53%，所選因子對脊腹褐蝦CPUE的累積偏差解釋率為54.31%。水深和海水底層溫度的影響均極顯著(p<0.01)(見表3)。

圖2 山東南部近海脊腹褐蝦時空分布Fig.2 Spatio-temporal distribution of Crangon affinis in the south waters of Shandong

表3 最優(yōu)GAM中影響因子的參數(shù)分析Table 3 Parameters analysis of influential factors in the optimal GAM

水深和海水底層溫度對山東南部近海脊腹褐蝦CPUE分布的影響如圖3所示。脊腹褐蝦CPUE受水深影響極顯著，水深對CPUE的影響范圍為15～80 m，在15～80 m時脊腹褐蝦CPUE隨水深的增大呈不斷增大的趨勢。海水底層溫度對脊腹褐蝦CPUE分布的影響極顯著，其影響范圍為6～25 ℃。在6～12 ℃，CPUE隨海水底層溫度的上升呈上升趨勢；在12～20 ℃時，CPUE隨海水底層溫度上升呈下降趨勢；在20～25 ℃時，CPUE隨海水底層溫度升高呈上升趨勢。海水底層溫度為12 ℃時，脊腹褐蝦CPUE最高；在20 ℃時，CPUE最低。

3 討論

3.1 脊腹褐蝦的時空分布

Surfer分析脊腹褐蝦CPUE的結(jié)果表明，山東南部近海脊腹褐蝦CPUE的季節(jié)排序為8月(夏季)>5月(春季)>1月(冬季)>10月(秋季)，10月CPUE明顯低于其它3個季節(jié)，這一現(xiàn)象可能由脊腹褐蝦繁殖習(xí)性和漁業(yè)活動的變動等因素共同決定。脊腹褐蝦繁殖期很長，終年幾乎均可捕到抱卵親蝦[3]，這使得脊腹褐蝦種群四季均有新生個體補(bǔ)充，保持相對穩(wěn)定的高CPUE。5和8月脊腹褐蝦CPUE較高可能與其繁殖特性有關(guān)，脊腹褐蝦一年中有2次繁殖高峰期，第一次為3—4月，第二次為8月前后[2]，幼體發(fā)育至成為補(bǔ)充群體經(jīng)歷時間約為4～5個月，當(dāng)年夏二世代新生個體快速生長，8月前后補(bǔ)充到脊腹褐蝦種群中，使得CPUE增高，秋二世代經(jīng)歷越冬期后于次年補(bǔ)充到群體中。此外，8月較高CPUE可能與禁漁期有關(guān)，在捕撈強(qiáng)度下降時，脊腹褐蝦CPUE上升。同時，脊腹褐蝦為一年生的小型蝦類，部分越年生殖群體在8月產(chǎn)卵后死亡，導(dǎo)致了10月脊腹褐蝦CPUE降低。

(圖中實線為影響效應(yīng)的變化曲線，虛線為95%置信區(qū)間，圖中下方豎線表示原始調(diào)查數(shù)據(jù)分布。The solid lines in the figure are the variation curves of the influential effects,the dotted lines are the 95% confidence intervals,and the vertical line at the bottom of the figure represents the distribution of the original survey data.)
圖3 水深和海水底層溫度對山東南部海域脊腹褐蝦漁獲率的影響效應(yīng)
Fig.3 Effects of depth and sea bottom temperature on catch rate ofCrangonaffinisin the southern waters of Shandong

脊腹褐蝦四季空間分布模式均表現(xiàn)為近岸CPUE低，遠(yuǎn)岸CPUE高的特征，但在50 m以淺海域CPUE季節(jié)變化明顯。夏季分布范圍與春季相比，由近岸淺水區(qū)向遠(yuǎn)岸深水區(qū)集中；秋季與夏季相比，脊腹褐蝦由調(diào)查海域西部向東部遷移，在50 m以深海域形成高CPUE分布區(qū)，在30 m以淺海域分布極少；冬季的分布范圍較秋季相比，擴(kuò)大至幾乎覆蓋整個調(diào)查海域。脊腹褐蝦空間分布的季節(jié)差異可能與其生態(tài)學(xué)習(xí)性有較大關(guān)系，作為小型冷水性蝦類[1]，脊腹褐蝦在春、冬溫度較低的季節(jié)中，分布范圍較廣，在夏、秋溫度較高的季節(jié)趨向深水區(qū)域分布。同時，黃海冷水團(tuán)的季節(jié)變化也可能影響脊腹褐蝦的空間分布[21]，夏、秋季黃海冷水團(tuán)勢力強(qiáng)大，由近岸至遠(yuǎn)岸底層水溫和底層鹽度分別呈現(xiàn)逐漸降低和逐漸升高的趨勢，50 m以深水域受黃海冷水團(tuán)影響，水溫較低鹽度較高，為脊腹褐蝦提供了較為理想的生存環(huán)境，脊腹褐蝦CPUE較高。

3.2 水深對脊腹褐蝦分布的影響

應(yīng)用GAM分析環(huán)境因子與脊腹褐蝦CPUE的關(guān)系表明，水深對山東南部近海脊腹褐蝦的分布的影響極顯著，脊腹褐蝦CPUE隨水深的增大呈現(xiàn)不斷增大的趨勢，在80 m附近水深海域CPUE達(dá)到最高值，這種分布規(guī)律可能與其洄游特性有關(guān)。脊腹褐蝦在蝦類中游泳能力較弱，僅作短距離移動，有研究表明[3]，在水深大于50 m的黃海中部海域，除2月底3月初由外海的深水區(qū)向近岸淺水區(qū)進(jìn)行生殖洄游外，夏、秋兩季脊腹褐蝦主要棲息在黃海的深水海域，冬季12月至翌年2月主要在水深大于30 m的海域越冬，分布也比較均勻[3]。本研究中山東南部近海脊腹褐蝦四季CPUE均為近岸低、遠(yuǎn)岸高，春、冬兩季分布較均勻，夏季脊腹褐蝦遷移至30 m水深附近，秋季遷移至水深50 m以深的海域，與以往研究結(jié)果基本相同。脊腹褐蝦在黃渤海水域?qū)儆趶V分布類群，漁場分布范圍較大。本研究調(diào)查海域覆蓋山東南部近岸50 m以淺水域，反映了脊腹褐蝦在沿岸淺水區(qū)春季和冬季分布較均勻、夏季分布于30 m以深、秋季分布較少的特征，補(bǔ)充和完善了脊腹褐蝦時空分布研究。

3.3 海水底層溫度對脊腹褐蝦分布的影響

海水底層溫度對脊腹褐蝦分布的影響極顯著，脊腹褐蝦適宜的海水溫度約為12 ℃。在6～12 ℃，CPUE隨海水底層溫度升高呈上升趨勢；在12～20 ℃時，CPUE隨海水底層溫度升高呈下降趨勢；在20～25 ℃時，CPUE隨海水底層溫度升高呈上升趨勢。海水底層溫度為12 ℃時，脊腹褐蝦CPUE最高；在20 ℃時，CPUE最低。脊腹褐蝦是冷溫種小型蝦類，秋季調(diào)查海域底層水溫約為8～22 ℃。本研究中，秋季脊腹褐蝦在近岸海域幾無分布，主要分布于海水底層溫小于15 ℃的深水區(qū)。冬季調(diào)查海域底層水溫整體降低至6～12 ℃，脊腹褐蝦較秋季分布范圍擴(kuò)大至幾乎整個調(diào)查海域。脊腹褐蝦是山東南部近海諸多小型蝦類中唯一的冷溫性種類[21]，多種底層經(jīng)濟(jì)魚類以其為主要餌料，包括小眼綠鰭魚(Chelidonichthykumu)、高眼鰈(Cleisthenesherzensteini)、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)、以及部分石首魚科和鯛科魚類[3]。海水底層溫度影響著脊腹褐蝦的分布，而餌料生物數(shù)量分布影響著捕食者分布，關(guān)系著經(jīng)濟(jì)物種漁汛變動[22-23]，作為一種重要的餌料生物，脊腹褐蝦在山東南部近海漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)底層生物食物網(wǎng)中占據(jù)優(yōu)勢種地位，對底層生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的穩(wěn)定起著關(guān)鍵作用。

4 結(jié)語

本研究運用GAM分析了脊腹褐蝦的季節(jié)變動規(guī)律，探究了脊腹褐蝦的時空分布特征及其與環(huán)境因子間的關(guān)系，結(jié)果表明水深和海水底層溫度對山東南部近海脊腹褐蝦的分布影響顯著。近年來，山東近海主要經(jīng)濟(jì)種漁業(yè)資源出現(xiàn)了嚴(yán)重的衰退，在主要經(jīng)濟(jì)蝦類資源受到較高捕撈強(qiáng)度影響的情況下，脊腹褐蝦資源較為樂觀，其較長的繁殖周期和較多的補(bǔ)充群體一定程度上可以保障季節(jié)間種群資源密度維持在相對穩(wěn)定水平[3]。作為重要的兼捕漁獲物和餌料生物，脊腹褐蝦的分布在受到環(huán)境變化影響的同時，也影響著經(jīng)濟(jì)魚類的數(shù)量和分布。因此，深入探討氣候變化以及人為捕撈等因素對脊腹褐蝦分布的影響，了解脊腹褐蝦資源變動狀況，以脊腹褐蝦等餌料生物為媒介分析經(jīng)濟(jì)漁獲物種群動態(tài)分布，在未來的研究中，考慮捕食者數(shù)量和種類、捕撈強(qiáng)度等影響因子對脊腹褐蝦分布的影響，分析脊腹褐蝦分布與其他餌料生物分布的關(guān)系，探究山東南部近海諸多餌料生物的時空變動規(guī)律，為漁業(yè)資源的監(jiān)控和管理提供科學(xué)資料。