郭建崴

就在魏斯曼等科學(xué)家探索生物遺傳規(guī)律的時(shí)候，孟德爾早已發(fā)現(xiàn)了這種規(guī)律。但是他的發(fā)現(xiàn)竟然被埋沒了30多年。

孟德爾（Gregor Johann Mendel，1822年7月-1884年1月)出生在當(dāng)時(shí)由奧地利帝國統(tǒng)治、現(xiàn)在屬于捷克的摩拉維亞地區(qū)，父親是農(nóng)民、母親則是一位園藝工人的女兒。這樣的家庭使孟德爾從小就受到園藝和農(nóng)業(yè)知識(shí)的熏陶。

1840年，他以全部課程為“優(yōu)良”的成績(jī)中學(xué)畢業(yè)后，考入奧爾米茨大學(xué)哲學(xué)學(xué)院，主攻古典哲學(xué)。但由于家境貧寒帶給他的勞累、饑餓以及家父兩年前受傷后長(zhǎng)期不愈帶給他的精神壓力，孟德爾病倒并休學(xué)，一年后才回到奧爾米茨繼續(xù)上學(xué)，并在隨后的兩年里靠當(dāng)家庭教師支撐學(xué)業(yè)，還學(xué)習(xí)了數(shù)學(xué)。加倍的勤奮和付出使他的健康狀態(tài)一直很糟，為了“擺脫生存斗爭(zhēng)的痛苦”，他想去當(dāng)神甫。1843年他與物理學(xué)教授佛朗茨（Franz）談起自己的前途問題，當(dāng)時(shí)正好布隆奧古斯汀修道院的納普（C. F. Napp）院長(zhǎng)希望佛朗茨教授推薦一個(gè)學(xué)生來工作，年方21歲的孟德爾因而來到了布隆城，并于10月9日“著衣”成為一名見習(xí)修道士，格雷戈（Gregor）就是他的道名。

作為帝國重要的農(nóng)牧業(yè)地區(qū)，摩拉維亞在19世紀(jì)初葉興起了一場(chǎng)用科學(xué)技術(shù)改進(jìn)農(nóng)牧業(yè)的運(yùn)動(dòng)，動(dòng)植物育種風(fēng)行一時(shí)。奧古斯汀修道院當(dāng)時(shí)是摩拉維亞的文化和學(xué)術(shù)中心，許多成員都是預(yù)科學(xué)校（相當(dāng)于中學(xué)）和哲學(xué)學(xué)院的教師。納普院長(zhǎng)“身先士卒”，擔(dān)任了摩拉維亞農(nóng)業(yè)協(xié)會(huì)的負(fù)責(zé)人以及布隆果樹學(xué)會(huì)的會(huì)長(zhǎng)，在修道院開辟了果樹苗圃，在園子內(nèi)栽種了各種樹木，形成了一個(gè)小型植物園。院長(zhǎng)委托修道士克拉謝爾（M. Klacel）管理植物園，并命孟德爾當(dāng)其助手。正是在克拉謝爾的指導(dǎo)下，孟德爾開啟了最初的植物學(xué)試驗(yàn)。

1851年，納普院長(zhǎng)推薦孟德爾到帝國首都的維也納大學(xué)進(jìn)修，以便他獲得教師資格。在隨后的兩年4個(gè)學(xué)期，孟德爾系統(tǒng)學(xué)習(xí)了植物學(xué)、動(dòng)物學(xué)、物理學(xué)和化學(xué)等課程；同時(shí)，他還受到了從事科學(xué)研究的良好訓(xùn)練。特別是三位杰出科學(xué)家的影響使孟德爾獲益非淺，他們是多普勒（C.Doppler，著名物理學(xué)家，孟德爾為他當(dāng)過物理學(xué)演示助手）、埃汀豪生（Von Ettinghauson，數(shù)學(xué)家和物理學(xué)家）和溫格爾（Franz Unger，植物生理學(xué)家，細(xì)胞理論發(fā)展中的一位重要人物）。

多普勒因發(fā)現(xiàn)“多普勒效應(yīng)”而聞名于世，而他對(duì)科學(xué)的另一重大貢獻(xiàn)是科學(xué)方法的創(chuàng)新——不同于當(dāng)時(shí)大多數(shù)科學(xué)家已經(jīng)習(xí)慣的培根式歸納法，他先分析某種自然現(xiàn)象，據(jù)此提出一個(gè)假說，而后通過實(shí)驗(yàn)來給予證明或是證偽。孟德爾后來在豌豆雜交研究中所使用的方法可以說根植于此。

埃汀豪生則是通過一本書影響了孟德爾——前者早在1826年出版的《組合分析》一書中通過數(shù)學(xué)分析來研究物理現(xiàn)象，后者則通過鉆研這本書，啟發(fā)自己用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)來分析雜交后代的性狀分布。

溫格爾的影響就更加直接——他的研究涵蓋從化石植物的形態(tài)、到土壤對(duì)植物的影響、進(jìn)而到植物變異的原因等方方面面。他強(qiáng)調(diào)有性生殖是造就栽培植物多樣性的基礎(chǔ)。而為了解釋植物新類型的形成和進(jìn)化，他推測(cè)細(xì)胞里存在一些最簡(jiǎn)單的“要素”或“因子”，它們的重新組合就可能促使植物新類型的形成。溫格爾在其《植物學(xué)基礎(chǔ)》一書中還詳細(xì)介紹了德國植物學(xué)家蓋爾特納（C. F. Gartner,1772-1852）的雜交工作，引導(dǎo)孟德爾鉆研了蓋爾特納的著作《植物雜交的試驗(yàn)與觀察》，從中得到了日后進(jìn)行植物雜交工作的思想啟迪和方法借鑒，尤其是關(guān)于豌豆雜種和豌豆相對(duì)性狀的那些記述。多年之后的1866年，孟德爾在論文中提到自己從事豌豆實(shí)驗(yàn)的目的，是為了“解決一個(gè)問題，這個(gè)問題對(duì)有機(jī)體的進(jìn)化史的重要性決不能低估”?？梢姡系聽柺窃跍馗駹柕母鞣N影響下，為了解決物種起源問題去進(jìn)行研究，結(jié)果卻創(chuàng)建了遺傳學(xué)。

當(dāng)然，這個(gè)創(chuàng)建過程可不是一蹴而就的、更不是一帆風(fēng)順的。

孟德爾于1853年秋回到了布隆，繼續(xù)在修道院任職并作了一段時(shí)間的教學(xué)工作，但是直到1856年再赴維也納參加教師資格考試卻因病退出考場(chǎng)，他也沒有獲得教師資格而擺脫代課老師的身份。但是這卻成為他的人生拐點(diǎn)，因?yàn)樗麖拇朔艞壛藨?yīng)付考試，集中精力開始了長(zhǎng)達(dá)8年的豌豆實(shí)驗(yàn)。

孟德爾（圖片選自互聯(lián)網(wǎng)）

18-19世紀(jì)，植物雜交實(shí)驗(yàn)盛行歐洲，孟德爾的許多前輩和同時(shí)代的同業(yè)已經(jīng)開展了許多工作并取得了一定成果。例如法國博物學(xué)家諾丹（C. Naudin，1815-1899）在罌粟等屬植物的雜交實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)雜種性狀不論正交還是反交都表現(xiàn)為同一類型，但是雜種的后代卻產(chǎn)生性狀分離，并出現(xiàn)親本的性狀類型。他對(duì)這種現(xiàn)象的解釋是雜種的花粉和胚珠中存在兩種“特殊的本質(zhì)”，已經(jīng)接近于后來孟德爾所說的“遺傳因子”。遺憾的是諾丹同前輩們一樣沒有進(jìn)一步分析雜種后代性狀分離的比例，因而對(duì)這種分離的重要性也就沒有認(rèn)識(shí)到。

孟德爾在這些前輩以及同業(yè)的工作基礎(chǔ)上開展了自己的創(chuàng)新性研究，這種創(chuàng)新體現(xiàn)在試驗(yàn)材料、試驗(yàn)方法和對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的分析處理等方方面面。從生物的整體狀態(tài)和行為中很難觀察并發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律，而從個(gè)別性狀中卻容易觀察，如何對(duì)待整體形式與個(gè)別性狀恰恰是科學(xué)界長(zhǎng)期困惑的。孟德爾與前輩生物學(xué)家的重要區(qū)別之一，就是他不僅考察生物的整體形式，更注重生物的個(gè)別性狀。孟德爾選擇豌豆為實(shí)驗(yàn)材料是非?？茖W(xué)的，因?yàn)橥愣故菄?yán)格的自花授粉植物，可以避免外來花粉的干擾；豌豆具有一些穩(wěn)定的、容易區(qū)分的性狀，具有穩(wěn)定品種，此外豌豆容易栽培，還容易逐一分離計(jì)數(shù)。他首先從許多種子商那里收集到34個(gè)品種的豌豆進(jìn)行純系培育，從中挑選出22個(gè)能夠真實(shí)遺傳的品種用于實(shí)驗(yàn)，并且在這些品種中挑選出7對(duì)有穩(wěn)定的顯著差異的性狀加以研究。這7對(duì)性狀是：種子顏色：黃色/綠色；開花位置：腋部/頂端；莖的高度：高莖/矮莖；未成熟豆莢顏色：綠色/黃色；豆莢形狀：飽滿/皺縮；種皮顏色：灰色/白色；種子形狀：圓形/皺形。

孟德爾將具有一對(duì)可區(qū)分性狀的植株作為一組進(jìn)行雜交，如圓形種子×皺形種子、高莖×矮莖，分別觀察它們的遺傳狀況，而不是像前輩們那樣籠統(tǒng)地觀察植株所有性狀的傳遞。因此他就發(fā)現(xiàn)，在所有7組實(shí)驗(yàn)中，子一代雜種的性狀都與兩個(gè)親本中的一個(gè)類似，而不是表現(xiàn)為融合的中間形態(tài)；子一代自交產(chǎn)生的子二代則出現(xiàn)了性狀分離，兩個(gè)親本的性狀類型又都表現(xiàn)出來，并且也沒有出現(xiàn)融合的中間形態(tài)。他將子一代表現(xiàn)出來的性狀稱為“顯性”，將子一代中不表現(xiàn)但卻在子二代中表現(xiàn)出來的性狀稱為“隱性”。他推測(cè)花粉細(xì)胞和卵細(xì)胞中存在有某種遺傳因子，可以用字母代表它們，如顯性的圓形種子因子為A，隱性的皺形種子因子為a，兩種因子在形成配子時(shí)彼此分離、互不影響，而后通過受精過程進(jìn)入子一代雜種細(xì)胞，結(jié)果是：

分離定律示意圖（圖片選自互聯(lián)網(wǎng)）

孟德爾由此認(rèn)識(shí)到了前輩們也曾觀察到的雜種的顯、隱性現(xiàn)象以及雜種后代的分離現(xiàn)象，但超越前輩的是，他進(jìn)一步分析了雜種后代性狀分離的比例，發(fā)現(xiàn)顯性個(gè)體數(shù)目與隱性個(gè)體數(shù)目之比接近3比1。這個(gè)規(guī)律我們今天稱之為孟德爾第一定律，即分離定律。

接著，孟德爾用具有兩對(duì)可區(qū)分性狀的植物進(jìn)行雜交，例如，用結(jié)出圓形黃色種子的植株和結(jié)出皺形綠色種子的植株進(jìn)行雜交，子一代結(jié)出的種子全都是圓形黃色的；然后讓子一代自交，結(jié)果在子二代結(jié)出的種子中，既有圓形黃色的和皺形綠色的，還出現(xiàn)了兩種新的類型，即圓形綠色的和皺形黃色的。孟德爾以A和a分別表示圓形種子因子和皺形種子因子、B和b分別表示黃色種子因子和綠色種子因子，上述雜交過程就可以表述如下：

對(duì)所有子二代個(gè)體計(jì)數(shù)，一共收獲了556顆種子，其中圓形黃色的有315顆、圓形綠色的有105顆、皺形黃色的有101顆、皺形綠色的有32顆，比例接近于9:3:3:1，也就是(3:1)2的展開式，其中圓形與皺形的比例以及黃色與綠色的比例仍然分別是3:1。

接著孟德爾繼續(xù)分析具有3對(duì)可區(qū)分性狀的植株雜交后代表現(xiàn)出的遺傳狀況，用灰色種皮、圓形黃色種子的品種與白色種皮、皺形綠色種子的品種雜交，得到的子一代都是顯性的灰色種皮、圓形黃色種子，而子二代性狀發(fā)生了分離，比例恰好是(3:1)3的展開式。孟德爾因此確定了(3:1)n這一遺傳法則，即按上述雜交實(shí)驗(yàn)過程，即使有n對(duì)可區(qū)分的性狀，它們?cè)谧佣幸矔?huì)依(3:1)n的展開式的比例發(fā)生分離，表明卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞在形成配子時(shí)各對(duì)遺傳因子按同等機(jī)會(huì)自由組合獨(dú)立分配。這個(gè)規(guī)律我們今天稱之為孟德爾第二定律，即自由組合定律。

經(jīng)過8個(gè)寒暑的艱辛勤勞，孟德爾揭示了生物遺傳奧秘的基本規(guī)律。之所以超越，得因于他對(duì)不同代的豌豆的性狀和數(shù)目進(jìn)行細(xì)致入微的觀察、計(jì)數(shù)和分析——他逐個(gè)分析了數(shù)以萬計(jì)的種子和植株，對(duì)雜交所得的全部后代進(jìn)行計(jì)數(shù)，并對(duì)后代的性狀進(jìn)行歸類，計(jì)算不同類別的個(gè)體在數(shù)量上的比例——在這一點(diǎn)上，沒有任何一個(gè)之前的和同時(shí)代的其他植物學(xué)家曾想到要對(duì)所有的雜交后代進(jìn)行數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)。這需要極大的耐心和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膽B(tài)度。

孟德爾的杰出貢獻(xiàn)還在于他證明了顆粒式的遺傳，即控制一種生物性狀不同表現(xiàn)的因子在雜交后代里保持分離而不融合，在雜交后代形成生殖細(xì)胞時(shí)這些因子便再度分離，從而否定了錯(cuò)誤的“融合遺傳”觀念。

1865年，孟德爾在布隆科學(xué)協(xié)會(huì)的會(huì)議廳將自己的研究成果分兩次進(jìn)行了宣讀?？墒?，孟德爾實(shí)驗(yàn)和結(jié)論太超前了！盡管絕大多數(shù)聽眾都是布隆自然科學(xué)協(xié)會(huì)的會(huì)員，既有化學(xué)家、地質(zhì)學(xué)家，也有植物學(xué)家、藻類學(xué)家，然而，一大套數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析使大家如云里霧里，對(duì)新穎的雜交結(jié)果也就無法理解。不過，協(xié)會(huì)會(huì)刊的編輯還是禮貌地向孟德爾約了稿，得以使他將報(bào)告內(nèi)容以“植物雜交試驗(yàn)”為題目發(fā)表于次年的會(huì)刊第4卷上。

豌豆（圖片選自互聯(lián)網(wǎng)）

遺憾的是，當(dāng)時(shí)的科學(xué)界缺乏理解孟德爾定律的思想基礎(chǔ)。首先，那時(shí)的科學(xué)思想還沒有包含孟德論文所提出的命題：遺傳的是一個(gè)個(gè)性狀，而不是一個(gè)個(gè)體的全貌；其次，孟德爾論文全新的表達(dá)方式——把生物學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)、數(shù)學(xué)結(jié)合起來，令同時(shí)代的博物學(xué)家很難理解論文的真正含義。直到他的豌豆實(shí)驗(yàn)論文正式發(fā)表34年后、而他本人逝世16年后的1900年，孟德爾的工作及其遺傳學(xué)說才被三位植物學(xué)家——荷蘭的德弗里斯（Hugo de Vries）、德國的柯倫斯（Karl Correns）和奧地利的丘歇馬克（Gustav Tschermak）各自通過研究植物雜交而“重新發(fā)現(xiàn)”，為遺傳學(xué)的誕生和發(fā)展奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，也使孟德爾得以名垂青史——現(xiàn)代遺傳學(xué)之父。

除了豌豆，孟德爾也進(jìn)行過其他一些植物的雜交實(shí)驗(yàn)；他還進(jìn)行過植物嫁接和養(yǎng)蜂等領(lǐng)域的研究，他生前是維也納動(dòng)植物學(xué)會(huì)的會(huì)員。他還進(jìn)行過長(zhǎng)期的氣象觀測(cè)，是布隆自然科學(xué)研究協(xié)會(huì)和奧地利氣象學(xué)會(huì)的創(chuàng)始人之一。