谷彥昌 李雪竹

（1 大沾河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，黑龍江 黑河164133；2 北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083）

白枕鶴（Grus vipio）屬鶴形目鶴科鳥(niǎo)類(lèi)，是中國(guó)國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被IUCN列為易危物種（VU）、《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》瀕危物種（EN)，全球種群數(shù)量大約為6 250～6 750只（IUCN,2019）。白枕鶴主要在俄羅斯、蒙古國(guó)東北部以及中國(guó)東北的黑龍江、內(nèi)蒙古中部和東北部等地區(qū)繁殖，在日本、朝鮮半島以及我國(guó)長(zhǎng)江中下游等地區(qū)越冬(楊若莉等, 1991; 蘇化龍等, 2000)。白枕鶴的繁殖地主要在蘆葦沼澤(錢(qián)法文, 2005; 徐巖,2007; Bradter, 2005)，溫立嘉(2017)研究發(fā)現(xiàn)白枕鶴在大沾河自然保護(hù)區(qū)苔草沼澤的繁殖情況。在此基礎(chǔ)上，我們開(kāi)展了白枕鶴繁殖棲息地研究，深入探索小興安嶺腹地白枕鶴的繁殖狀況，并證實(shí)了白枕鶴在苔草沼澤濕地的繁殖棲息地，為以后白枕鶴的繁殖研究以及保護(hù)提供了依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為黑龍江大沾河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域。黑龍江大沾河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(120°57′54″～ 128°27′24″E，48°1′23″～48°46′46″N)位于黑龍江省北部的黑河市五大連池市境內(nèi)，地處小興安嶺山脈北麓的大沾河上游。保護(hù)區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，同時(shí)具有濕潤(rùn)森林氣候的特點(diǎn)。年平均氣溫-0.2℃，極端最低溫-46℃，極端最高溫36℃。該區(qū)域地勢(shì)平坦，河谷平淺，河水落差小，排水不暢，形成大面積的林間沼澤濕地。保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物資源豐富，分布有紫貂 (Martes zibellina)、原麝 (Moschus moschiferus)、駝鹿 (Alces alces)、白頭鶴 (Grus monacha)、東方白鸛 (Ciconia boyciana)、白枕鶴(G.vipio)以及丹頂鶴 (G.japonensis)等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物(周紹春等, 2011)。

保護(hù)區(qū)周邊區(qū)域包括茂嵐林場(chǎng)、幸福林場(chǎng)以及天龍山林場(chǎng)。茂嵐林場(chǎng)總面積29 766 hm2，現(xiàn)有常住人口116人，林場(chǎng)內(nèi)主要樹(shù)種有落葉松和白樺等，河流泡沼密布，草塘眾多，距林場(chǎng)1 km處建有一座面積6萬(wàn)m2的水庫(kù)，生態(tài)環(huán)境良好，魚(yú)類(lèi)資源豐富，招來(lái)大量水鳥(niǎo)在此棲息繁衍。幸福林場(chǎng)總面積39 003 hm2，常住人口1 288人，主要樹(shù)種有柞樹(shù)、山楊，白樺等，內(nèi)有土魯木河等多條河流，水資源豐富。天龍山林場(chǎng)總面積為34 755 hm2，總?cè)丝跀?shù)為1 118人，林場(chǎng)地處林區(qū)邊緣地帶，地勢(shì)平緩，水草資源豐富，內(nèi)有農(nóng)田1 000多hm2，種有小麥、黃豆、蕓豆、馬鈴薯等農(nóng)作物，距場(chǎng)部南300 m處是天龍山水庫(kù)，水庫(kù)盛產(chǎn)鯉丶鯽、鰱等魚(yú)種，是各種鳥(niǎo)類(lèi)的覓食和繁殖地。

1.2 研究方法

主要采用直接計(jì)數(shù)調(diào)查法開(kāi)展研究。2007—2019年4—6月在保護(hù)區(qū)及其周邊進(jìn)行白枕鶴的種群數(shù)量調(diào)查和監(jiān)測(cè)，并以茂嵐林場(chǎng)、烏斯孟和連環(huán)湖等監(jiān)測(cè)站為調(diào)查中心開(kāi)展白枕鶴巢址調(diào)查工作(圖1)。在鶴類(lèi)的適宜分布區(qū)使用高倍望遠(yuǎn)鏡在地勢(shì)高處360°觀(guān)測(cè)，尋找處于繁殖期的白枕鶴，確定方位，記錄經(jīng)緯度，發(fā)現(xiàn)鶴巢后，拍攝照片，并測(cè)量巢和巢內(nèi)卵的相關(guān)數(shù)據(jù)。此外，還對(duì)部分鶴進(jìn)行了環(huán)志，同時(shí)觀(guān)察記錄白枕鶴在保護(hù)區(qū)內(nèi)遷來(lái)和遷走的日期。

圖1 白枕鶴巢址位點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution sites of White-naped Crane nest

2 研究結(jié)果

2.1 白枕鶴的繁殖分布

2007—2019年，在保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域共記錄白枕鶴繁殖巢26個(gè)(圖1)，首次巢址記錄時(shí)間為2009年，在茂嵐林場(chǎng)記錄的兩個(gè)巢址在同1個(gè)水塘中，都是當(dāng)年的新巢，其中1個(gè)巢由于某些因素棄而未用，兩巢是同一對(duì)繁殖白枕鶴所筑。2010年共記錄5個(gè)繁殖巢，分別為茂嵐林場(chǎng)2個(gè)、幸福林場(chǎng)2個(gè)以及烏斯孟林場(chǎng)1個(gè)。2012年茂嵐林場(chǎng)和幸福林場(chǎng)分別記錄1個(gè)繁殖巢址。2013年共記錄6個(gè)巢址，茂嵐林場(chǎng)、幸福林場(chǎng)以及烏斯孟林場(chǎng)各1個(gè)；天龍山林場(chǎng)3個(gè)，其中2個(gè)巢為同一對(duì)繁殖白枕鶴所筑。2014年茂嵐林場(chǎng)記錄1個(gè)巢址，天龍山林場(chǎng)記錄2個(gè)。2011年、2015年茂嵐林場(chǎng)各有1條巢址記錄。2016年烏斯孟林場(chǎng)有1條巢止記錄。2018年共記錄巢址4個(gè)，其中3個(gè)位于茂嵐林場(chǎng)，1個(gè)位于烏斯孟林場(chǎng)。2019年于天龍山林場(chǎng)有1個(gè)巢址記錄。

2.2 白枕鶴的巢址生境

通過(guò)觀(guān)察，我們發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域內(nèi)白枕鶴的巢址處于森林沼澤邊緣的苔草沼澤濕地內(nèi)，繁殖生境內(nèi)人口密度低，人為活動(dòng)少，巢址雖隱蔽性較低，但周?chē)h(huán)境較為安全，巢址附近的林木為白樺和落葉松等，巢呈淺盤(pán)狀，巢內(nèi)墊有禾本科干草(圖2)。各個(gè)林場(chǎng)白枕鶴繁殖巢的生境差別不大，茂嵐林場(chǎng)人口更稀少，且擁有更大面積的林緣苔草沼澤濕地，繁殖巢也最多，有12個(gè)。

2.3 白枕鶴的遷徙情況

根據(jù)2007—2019年白枕鶴抵達(dá)保護(hù)區(qū)和離開(kāi)保護(hù)區(qū)的日期記錄，白枕鶴在3月24日至4月7日抵達(dá)保護(hù)區(qū)，于9月27日至10月21日離開(kāi)保護(hù)區(qū)，其在保護(hù)區(qū)內(nèi)的平均棲息時(shí)間為190 d。保護(hù)區(qū)環(huán)志的白枕鶴有3只，其中283號(hào)白枕鶴有從日本反饋回的信息，說(shuō)明保護(hù)區(qū)的白枕鶴屬于東部種群，日本是其越冬地。監(jiān)測(cè)中還觀(guān)察記錄了白枕鶴239只次，在這239只次記錄中白枕鶴與白頭鶴混群的情況有116只次。

3 討論

圖2 小興安嶺腹地白枕鶴棲息環(huán)境Fig.2 Habitat environment of White-naped Crane in the hinterland of Xiaoxing 'an mountains

3.1 穩(wěn)定的白枕鶴繁殖群

研究表明黑龍江大沾河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域是白枕鶴穩(wěn)定的繁殖地。根據(jù)白枕鶴239只次的觀(guān)察記錄以及白枕鶴抵達(dá)保護(hù)區(qū)和離開(kāi)保護(hù)區(qū)的日期記錄，白枕鶴每年都在該區(qū)域度夏或繁殖。自2009年出現(xiàn)巢址記錄以來(lái)，幾乎在每年的監(jiān)測(cè)和調(diào)查中都能發(fā)現(xiàn)白枕鶴的繁殖巢址，在此繁殖的白枕鶴不同于日本北海道記錄的偶然且一次性的獨(dú)一巢繁殖(Masatomi, 1999)，是一個(gè)穩(wěn)定的白枕鶴繁殖群體。

3.2 白枕鶴棲息地的多型化

以往的研究表明，白枕鶴主要在蘆葦沼澤地繁殖 (錢(qián)法文, 2005; 徐巖, 2007; Bradter,2005)；而小興安嶺白枕鶴在森林濕地邊緣的苔草沼澤地繁殖(溫立嘉, 2017)。在繁殖前期，白枕鶴有占據(jù)領(lǐng)域的行為，它們一般都會(huì)利用前一繁殖季節(jié)占據(jù)的領(lǐng)域，會(huì)出現(xiàn)連續(xù)兩年甚至多年巢址幾乎相同的情況(李方滿(mǎn)等, 1991)。在白枕鶴的巢址調(diào)查中我們發(fā)現(xiàn)，天龍山2013年記錄的兩個(gè)巢址為同一對(duì)繁殖白枕鶴所筑，表明白枕鶴對(duì)該繁殖地的忠誠(chéng)，該區(qū)域白枕鶴對(duì)森林沼澤邊緣苔草沼澤的利用不是偶然的，可能具有長(zhǎng)期棲息的趨勢(shì)。在扎龍濕地曾有報(bào)道，少部分白枕鶴在苔草沼澤度過(guò)育雛期(劉福剴, 2008)，在小興安嶺白枕鶴整個(gè)繁殖期都在苔草沼澤，只偶爾到附近農(nóng)田中覓食。白枕鶴繁殖棲息地存在多型化，這種多型化可能有助于白枕鶴脫離其他鶴類(lèi)和人類(lèi)干擾，確保種群的延續(xù)。白枕鶴棲息地多型化的原因可能有以下幾點(diǎn)。

3.2.1 同域中與其他鶴的競(jìng)爭(zhēng)小興安嶺森林濕地是白枕鶴的繁殖棲息地，而這里同時(shí)也是白頭鶴的重要繁殖地和丹頂鶴的棲息地。丹頂鶴主要棲息于蘆葦沼澤(張婷婷等, 2019)，白頭鶴主要繁殖于森林沼澤中(郭玉民等, 2005)，相比于蘆葦沼澤，森林沼澤邊緣的苔草沼澤人口密度低，不易受到人為干擾，同時(shí)使該區(qū)域的白枕鶴避免了與白頭鶴和丹頂鶴的競(jìng)爭(zhēng)。

3.2.2 人為干擾及棲息地喪失氣候變化以及生境變遷和破碎化使白枕鶴的生存面臨威脅(McLaughlin, 2002; 鄧文洪, 2009; 孫立等,2014)。錢(qián)法文等(2005)對(duì)中國(guó)鶴類(lèi)保護(hù)現(xiàn)狀的研究認(rèn)為，白枕鶴面臨的威脅主要是濕地退化和濕地圍墾等。人為干擾造成的棲息地喪失也是白枕鶴面臨的重要威脅(劉杰等, 2005)。人為干擾除了帶來(lái)?xiàng)⒌貑适?，其本身也?huì)直接影響白枕鶴的繁殖。例如，白枕鶴親代對(duì)幼鶴喂養(yǎng)活動(dòng)的增加可能是以降低警惕為代價(jià)的；相反，警惕性的提高可能使得喂養(yǎng)活動(dòng)減少，人為干擾使得白枕鶴親代不得不提高警惕，這會(huì)對(duì)白枕鶴的繁殖產(chǎn)生負(fù)面影響(Bradter, 2007)。Gilbert等(2016)關(guān)于蒙古東部10年間白枕鶴繁殖數(shù)量下降的研究中提到，白枕鶴偏愛(ài)有高濕植被和低放牧壓力的地區(qū)。在面對(duì)人為干擾和棲息地喪失的威脅時(shí)，白枕鶴產(chǎn)生了繁殖棲息地多型化趨勢(shì)，這是對(duì)棲息地喪失的一種應(yīng)對(duì)策略，緩解了人為干擾和棲息地喪失所帶來(lái)的生存壓力，使得白枕鶴這一物種的生存繁衍擁有了更多的選擇和空間。

3.3 棲息地多型化對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)的意義

物種繁殖棲息地多型化對(duì)其生存無(wú)疑是有利的，這使得物種能夠有更多的選擇，提高物種的存活率。除了白枕鶴，其他鶴類(lèi)也存在這種情況，比如印度的赤頸鶴，隨著人類(lèi)對(duì)濕地的侵占和圍墾，越來(lái)越多的赤頸鶴開(kāi)始選擇在農(nóng)田中繁殖筑巢來(lái)彌補(bǔ)濕地的喪失(Mukherjee et al, 2002)。還有其他鳥(niǎo)類(lèi)中也存在這種情況，例如蒼鷺在繁殖微生境的選擇上存在樹(shù)棲和地棲兩種類(lèi)型(高中信, 1991)。未來(lái)通過(guò)監(jiān)測(cè)和更深入地研究，得出兩種繁殖棲息地被利用的消長(zhǎng)情況以及白枕鶴在森林沼澤邊緣苔草沼澤類(lèi)型的繁殖棲息地對(duì)其種群生存的貢獻(xiàn)率，將更加有利于對(duì)該物種的保護(hù)。

4 白枕鶴保護(hù)建議

(1)積極跟蹤白枕鶴。隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展，衛(wèi)星跟蹤越來(lái)越多地應(yīng)用在鶴類(lèi)的研究中，通過(guò)衛(wèi)星跟蹤，我們能夠更清晰地了解白枕鶴的棲息地分布狀況(溫立嘉, 2017)。通過(guò)衛(wèi)星跟蹤，研究者能夠及時(shí)發(fā)現(xiàn)白枕鶴的分布狀況，并及時(shí)開(kāi)展研究和采取相應(yīng)的保護(hù)措施。

(2)保護(hù)白枕鶴多種類(lèi)型的棲息地。近年來(lái)隨著棲息地的嚴(yán)重喪失，白枕鶴的生存空間越來(lái)越狹窄。在保護(hù)白枕鶴的傳統(tǒng)類(lèi)型棲息地時(shí)也要注意保護(hù)其他類(lèi)型的棲息地，為其生存保留更多的空間。

致謝：感謝北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院的李顯達(dá)博士、王博馳、王野和郎雪敏碩士在寫(xiě)作和作圖方面的幫助；感謝保護(hù)區(qū)工作人員趙程鵬、董國(guó)全、張彬、李景學(xué)和郝鳳霞在采集數(shù)據(jù)中的幫助；感謝日本Yuko女士和Nishida先生為我們提供環(huán)志個(gè)體在越冬地的觀(guān)察信息。