原曼綠，李霜，李娜，王苑馨，賈棟，馬瑞燕

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山西太谷030801）

喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb，屬莧科 Amaranthaceae，蓮子草屬Alternanthera，多年生草本植物。原產(chǎn)于南美洲［1，2］，現(xiàn) 在為全球性 入侵雜草 。蓮草直 胸 跳甲Agasicles hygrophila，屬鞘翅目 Coleoptera，葉甲科Chrysomelidae，是一種專食性天敵［3］。對(duì)蓮草直胸跳甲進(jìn)行適合度測(cè)試后發(fā)現(xiàn)，在29 種被測(cè)植物中，蓮草直胸跳甲對(duì)蓮子草屬植物的適合度最高，且僅能在喜旱蓮子草上完成生活史，表明蓮草直胸跳甲專一性識(shí)別喜旱蓮子草［4～6］。

李娜［7］發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲觸角可以識(shí)別不同狀態(tài)下寄主植物的揮發(fā)物。植物揮發(fā)物是天敵昆蟲尋找寄主植物的主要依據(jù)，植物在經(jīng)歷昆蟲攻擊或取食后，大多能釋放出與健康植株不同的揮發(fā)物，昆蟲能夠區(qū)分寄主植物不同類型的揮發(fā)物［8］。如：桑天牛Apriona germariHope 可以識(shí)別不同危害狀態(tài)下山核桃Juglans mandshurica釋放的揮發(fā)物［9］，棉鈴象甲Anthonomus grandisBoheman 通過(guò)識(shí)別棉花不同時(shí)期的揮發(fā)物以區(qū)分棉花生 長(zhǎng) 時(shí) 期［10］，多 異 瓢 蟲Hippodamia variegateGoeze 成蟲可以識(shí)別健康植株、有瓜蚜Aphis gossypiiGlover 植株及蚜害植株揮發(fā)物［11］。在感知寄主植物揮發(fā)物中昆蟲的嗅覺(jué)起重要作用，尤其是專食性天敵昆蟲，對(duì)寄主植物的識(shí)別更為敏感［8］。

昆蟲化學(xué)感受器是昆蟲的重要結(jié)構(gòu)之一，主要分布在觸角上［12，13］，與昆蟲識(shí)別寄主植物、交配產(chǎn)卵、選擇棲息地等行為密切相關(guān)［14］；在昆蟲的跗節(jié)、口器和產(chǎn)卵器上也有包括嗅覺(jué)感器、味覺(jué)感器等在內(nèi)的化學(xué)感受器分布［15］。Sollai［16］發(fā)現(xiàn)雌性鳳蝶Papilio hospiton跗節(jié)上的味覺(jué)感器可以感知寄主植物的揮發(fā)物，從而選擇產(chǎn)卵位置；夏威夷果蠅Drosophilidae 產(chǎn)卵器上的化學(xué)感器有利于更好地識(shí)別寄主植物［17］；李霜［18］對(duì)蓮草直胸跳甲跗節(jié)的電鏡掃描發(fā)現(xiàn)，跗節(jié)上存在不同類型的化學(xué)感受器，如毛形感器、刺形感器、錐形感器等；楊平［19］發(fā)現(xiàn)花椒窄吉丁Agrilus zanthoxylumi化學(xué)感受相關(guān)基因分析發(fā)現(xiàn)氣味受體（odorant receptor，OR）基因、離子型受體（ionotropic receptor，IR）基因和味覺(jué)受體（gustatory receptor，GR）基因這3 類化學(xué)感受相關(guān)基因在成蟲觸角中高表達(dá)，而在雌、雄成蟲足中也發(fā)現(xiàn)這3 類化學(xué)感受相關(guān)基因；Chung 以及陸鵬飛［20，21］皆在研究中證明，刺形感器、錐形感器的主要功能是在昆蟲中感知嗅味覺(jué)。

昆蟲的嗅覺(jué)與化學(xué)感受蛋白密切相關(guān)［22］。付淑慧［23，24］對(duì)蓮草直胸跳甲氣味結(jié)合蛋白（odorant binding proteins，OBPs）OBP 基因進(jìn)行組織表達(dá)分析后發(fā)現(xiàn)，OBP12、OBP14及AygOBP2在足上高表達(dá)，甘薯蟻象Cylas formicarius氣味結(jié)合蛋白OBP 的表達(dá)譜分析和配體化合物結(jié)合分析中表明，CforOBP8 在其觸角、跗節(jié)、口器、翅中均有表達(dá)，可以感受性信息素和寄主植物揮發(fā)物［25］。

由于跳甲跗節(jié)上化學(xué)感器的存在和化學(xué)感受蛋白的高水平表達(dá)，我們猜測(cè)跳甲的跗節(jié)存在一定的嗅味覺(jué)感知功能，能夠影響其趨性及產(chǎn)卵。王璐璐的研究［26］表明，完全切除觸角的黑腹果蠅Drosophila melanogaster依然能夠產(chǎn)生對(duì)丙酸的產(chǎn)卵 趨 避 反 應(yīng) ；Ramaswamy［27］發(fā) 現(xiàn) 煙 芽 夜 蛾heliothis virescens的雌蟲區(qū)分棉花Gossypium hirsutumLinn 和苦蘵Physalis angulateL. Solanaceae 時(shí)，至少需要一對(duì)完整跗節(jié)。本試驗(yàn)擬對(duì)蓮草直胸跳甲跗節(jié)做不同的切除處理，分別在健康、機(jī)械損傷和蟲害損傷的寄主植物上觀察其選擇趨性和成蟲產(chǎn)卵情況，以明確蓮草直胸跳甲的足跗節(jié)在寄主識(shí)別和成蟲產(chǎn)卵中的作用，為了解專食性昆蟲蓮草直胸跳甲的寄主識(shí)別機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試?yán)ハx：蓮草直胸跳甲采自山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院生物安全與生物防治研究基地，該種群常年在人工氣候箱中（PRX-450C），溫度（25±1）℃，光周期12 L∶12 D，濕度（80±5）%的條件飼養(yǎng)。選擇羽化1 d 的雌雄成蟲，在處理前饑餓12 h。在體視顯微鏡下，對(duì)供試?yán)ハx進(jìn)行不同的切除處理。為避免觸角干擾，以切除觸角的跳甲作為空白對(duì)照。在其基礎(chǔ)上切除不同的跗節(jié)形成4 種不同處理的供試?yán)ハx：切除觸角和前足跗節(jié)；切除觸角和中足跗節(jié)；切除觸角和后足跗節(jié)；切除觸角和全部跗節(jié)。將雌雄成蟲分開，分別放入玻璃瓶中，待其適應(yīng)4 h 后進(jìn)行試驗(yàn)操作。

供試植物：喜旱蓮子草，種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全與生物防治研究基地。

選取長(zhǎng)勢(shì)一致，莖高約12 cm，具有相同葉片數(shù)目的健康植株，洗凈葉表面的泥土雜質(zhì)，根部用濕潤(rùn)的棉花包裹，放入玻璃瓶中作為健康組植株待用。

選取長(zhǎng)勢(shì)一致，莖高約12 cm，具有相同葉片數(shù)目的健康植株，洗凈葉表面的泥土雜質(zhì)，根部用濕潤(rùn)的棉花包裹，用剪刀在每片葉子上剪出長(zhǎng)為0.5 cm 的傷口，每株植物總共剪23～25 次，將其作為機(jī)械損傷處理組。

選取長(zhǎng)勢(shì)一致，莖高約12 cm，具有相同葉片數(shù)目的健康植株，洗凈葉表面的泥土雜質(zhì)，根部用濕潤(rùn)的棉花包裹，每株植物用50 頭2 齡幼蟲咬食24 h，將處理過(guò)的植株取出，用細(xì)毛筆把幼蟲輕輕掃落，將其作為蟲害損傷處理組。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同處理的蓮草直胸跳甲對(duì)寄主植物的室內(nèi)選擇

使用Y-型嗅覺(jué)儀來(lái)測(cè)定供試?yán)ハx的選擇行為。試驗(yàn)時(shí)溫度調(diào)至25 ℃，濕度80%，光源為Y-型嗅覺(jué)儀操作箱中的固定光源22 W。在操作箱中連接好Y-型嗅覺(jué)儀裝置，用聚四氟乙烯管依次連接大氣采樣泵、Y-型管（主臂5 cm，側(cè)臂20 cm，呈60 度角，內(nèi)徑2.5 cm）、流量計(jì)（兩臂流量為250 mL·min-1）、水、活性炭。將處理好的蓮草直胸跳甲（處理后4 h，性別相同），用細(xì)毛筆放入Y-型管主臂口，供試植物用鑷子隨機(jī)放入其側(cè)臂管口處，放有植物的Y-型管側(cè)臂記為A 氣味臂，空白對(duì)照的側(cè)臂為B 氣味臂，3 種處理植物都是按照此方法放置。連好裝置，打開大氣采樣泵開關(guān)，待試蟲活動(dòng)時(shí)開始計(jì)時(shí)，以其側(cè)臂1/2 處為標(biāo)準(zhǔn)，觀察并記錄5 min 內(nèi)蓮草直胸跳甲對(duì)氣味臂的選擇情況，若5 min 內(nèi)仍在主臂，沒(méi)有選擇任何一個(gè)氣味臂的試蟲計(jì)為不選擇。試驗(yàn)中，每做5 頭試蟲更換新的Y-型管，使用過(guò)的Y-型管用75%的酒精清洗，再用蒸餾水清洗，高溫烘干后再進(jìn)行下一組試驗(yàn)。每組試驗(yàn)重復(fù)60 頭。

1.2.2 不同處理的蓮草直胸跳甲產(chǎn)卵的研究

將5 組不同處理的供試?yán)ハx收集并交配，每個(gè)養(yǎng)蟲瓶（8 cm 高 × 6 cm 內(nèi)徑）雌雄成蟲各 10 頭，在智能人工氣候箱中給予足量的新鮮喜旱蓮子草飼養(yǎng)，待其交配產(chǎn)卵，記錄產(chǎn)卵總量及產(chǎn)卵位置，24 h 觀察一次，連續(xù)觀察10 d，每組重復(fù)6 次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用 Microsoft Excel 2019 整 理 數(shù) 據(jù) ，用SPSS25.0 對(duì)蓮草直胸跳甲的選擇行為進(jìn)行卡方檢驗(yàn)并分析其差異顯著性，利用單因素方差分析（One-way ANOVA）分析蓮草直胸跳甲的產(chǎn)卵情況，用Tukey 法比較差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同切除處理蓮草直胸跳甲對(duì)喜旱蓮子草的選擇

由圖1～圖3 可見(jiàn)，除切除觸角（CA）外，4 種不同跗節(jié)處理的蓮草直胸跳甲3 種狀態(tài)寄主植物的選擇數(shù)目表現(xiàn)出的趨性為：切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）的蓮草直胸跳甲相對(duì)最多，切除觸角和中足跗節(jié)（CA+CM）以及切除觸角和后足跗節(jié)（CA+CH）的跳甲對(duì)植物的選擇數(shù)目低于切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）的跳甲，切除觸角和前中后全部跗節(jié)（CA+AT）的跳甲選擇數(shù)目最少。其中切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）的雌蟲對(duì)健康狀態(tài)寄主植物的選擇數(shù)目則表現(xiàn)為比切除觸角和中足跗節(jié)（CA+CM）以及切除觸角和后足跗節(jié)（CA+CH）的蓮草直胸跳甲少（圖1 A）。

切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）的雌雄跳甲對(duì)3 種寄主植物的選擇數(shù)量均顯著高于對(duì)照（健康植物：♀：χ2 = 4.545，P= 0.033（圖 1 A），♂：χ2 = 4.840，P= 0.028（圖 1 B）；機(jī)械損傷植物：♀：χ2= 3.903，P= 0.048（圖 2 A），♂ ：χ2 =4.172，P= 0.041（圖 2 B）；蟲害損傷植物：♀：χ2 = 5.765，P= 0.016（圖 3 A），♂ ：χ2 =4.000，P= 0.046（圖 3 B）），同樣，切除觸角和前中后全部跗節(jié)（CA+AT）的雌雄跳甲選擇植物的數(shù)量均顯著高于對(duì)照（健康植物：♀：χ2 = 4.263，P= 0.039（圖 1 A），♂：χ2 = 6.368，P= 0.012（圖 1 B）；機(jī)械損傷植物：♀：χ2 = 6.000，P=0.014（圖 2 A），♂：χ2 = 4.840，P= 0.028（圖 2 B）；蟲害損傷植物：♀：χ2 = 5.538，P= 0.019（圖 3 A），♂：χ2 = 4.481，P= 0.034（圖 3 B）），而切除觸角和中足跗節(jié)（CA+CM）以及切除觸角和后足跗節(jié)（CA+CH）的雌雄跳甲選擇植物的數(shù)量與對(duì)照無(wú)顯著差異。

圖1 不同切除處理蓮草直胸跳甲在Y 管內(nèi)對(duì)健康植物的選擇Fig.1 Selection of A.hygrophila with different treatments to healthy host plants in Y-tube olfactometers

圖2 不同切除處理蓮草直胸跳甲在Y 管內(nèi)對(duì)機(jī)械損傷植物的選擇Fig.2 Selection of A.hygrophila with different treatments to mechanically damaged host plants in Y-tube olfactometers

圖3 不同切除處理蓮草直胸跳甲在Y 管內(nèi)對(duì)蟲害損傷植物的選擇Fig.3 Selection of A.hygrophila with different treatments to herbivore attacked host plants in Y-tube olfactometers

不同切除處理的蓮草直胸跳甲成蟲在3 種寄主植物的選擇數(shù)目表現(xiàn)為：蟲害損傷植物＞機(jī)械損傷植物＞健康植物，切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）的雌蟲對(duì)3 種寄主植物的識(shí)別比雄蟲更敏感（F=5.000，df=（2，15），P＜0.05），其他 4種處理的蓮草直胸跳甲成蟲對(duì)3 種寄主植物的選擇數(shù)目均無(wú)顯著差異（表1）。

2.2 不同切除處理蓮草直胸跳甲的產(chǎn)卵差異

不同切除處理的蓮草直胸跳甲對(duì)其總落卵量差異性顯著（F=185.680，df=（5，30），P＜0.05）。只切除觸角（CA）的跳甲總落卵量最高為1 397.83粒，切除觸角和中足跗節(jié)（CA+CM）（1 000.00粒）次之，切除觸角和全部跗節(jié)（CA+AT）的跳甲最低為353.17 粒（圖4A，圖5）。切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）的跳甲與只切除觸角（CA）的比較，總落卵量差異顯著（F=185.648，df=（4，25），P＜0.05），表明中后足跗節(jié)參與跳甲的產(chǎn)卵行為；切除觸角和后足跗節(jié)（CA+CH）的跳甲總落卵量與其他切除處理相比，差異顯著（F=255.123，df=（4，25），P＜0.05），表明后足跗節(jié)對(duì)跳甲的產(chǎn)卵比前中足跗節(jié)作用更大；切除觸角和全部跗節(jié)（CA+AT）的跳甲總落卵量與其他處理相比差異顯 著 （F=185.648，df= （4，25） ，P＜0.05）（圖4A）。

表1 Y 管內(nèi)不同處理不同性別的蓮草直胸跳甲對(duì)3 種寄主植物的選擇Table 1 Selection of A.hygrophila with different treatment sand different genders to three host plants in Y-tube olfactometers

不同切除處理的蓮草直胸跳甲在前10 d 的產(chǎn)卵結(jié)果表明，開始產(chǎn)卵的前兩天內(nèi)，跳甲的每日總落卵量差異顯著（F=5.732，df=（4，25），P＜0.05；F=5.570，df=（4，25），P＜0.05），呈增加趨勢(shì)，此外8 d，日總落卵量差異均不顯著。只切除觸角（CA）的跳甲隨時(shí)間落卵總量在不斷增加，至第9 d 變緩；切除觸角和前中后全部跗節(jié)（CA+AT）的跳甲前3 天每日落卵總量持續(xù)增加，之后呈緩慢下降趨勢(shì)；切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）、切除觸角和中足跗節(jié)（CA+CM）及切除觸角和后足跗節(jié)（CA+CH）的跳甲每日總落卵量穩(wěn)定（圖4 B）。

圖4 不同切除處理蓮草直胸跳甲在前10 d 的落卵量Fig.4 Egg numbers laid by A.hygrophila with different treatments over the first 10 days

蓮草直胸跳甲的不同切除處理對(duì)其選擇產(chǎn)卵位置有顯著影響。同一切除處理的蓮草直胸跳甲在葉片、瓶壁及濾紙上的落卵量差異顯著（CA：F=8186.10，df=（2，15），P＜0.05，CA+CP：F=335.73，df=（2，15），P＜0.05，CA+CM：F=1 255.53，df=（2，15），P＜0.05，CA+CH：F=1 294.49，df=（2，15），P＜0.05，CA+AT：F=36.29，df=（2，15），P＜0.05），無(wú)論哪種切除處理，蓮草直胸跳甲均將大量的卵產(chǎn)在葉片上。不同切除處理的跳甲產(chǎn)卵在葉片上的數(shù)目有顯著差異（F=436.056，df=（4，25），P＜0.05），只切除觸角（CA）的跳甲在葉片上的落卵量最高，而切除觸角和全部跗節(jié)（CA+AT）跳甲在葉片上的落卵量最低。其他3 種處理落在葉片上的卵粒數(shù)為：切除觸角和中足跗節(jié)（CA+CM）＞切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）＞切除觸角和后足跗節(jié)（CA+CH）。不同切除處理跳甲在瓶壁和濾紙上的落卵量為：切除觸角和全部跗節(jié)（CA+AT）＞切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）＞切除觸角和中足跗節(jié)（CA+CM）＞切除觸角和后足跗節(jié)（CA+CH）＞僅切除觸角（CA），無(wú)差異顯著。切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）的跳甲影響成蟲對(duì)落卵位置的選擇，表明中后足跗節(jié)可以降低跳甲在葉片上的落卵比例，增加了在瓶壁和濾紙上的落卵比例（圖5）。

3 討論

本文主要研究了不同切除處理的蓮草直胸跳甲對(duì)3 種狀態(tài)寄主植物的趨性行為，并觀察其產(chǎn)卵情況，結(jié)果表明切除跗節(jié)能夠影響蓮草直胸跳甲對(duì)寄主植物的趨性、總落卵量和落卵位置。昆蟲的跗節(jié)有支撐、攀爬、抱握、跳躍、捕捉、游泳等功能，Betz 的研究表明大眼隱翅蟲屬昆蟲Stenus的跗節(jié)在水面上運(yùn)動(dòng)時(shí)起支撐作用，在植物表面跗節(jié)有攀爬作用［28］，譚江麗發(fā)現(xiàn)蚊蝎蛉Bittacus成蟲通過(guò)3 對(duì)足跗節(jié)高度特化捕捉獵物［29］，而蓮草直胸跳甲的后足為跳躍足，后足跗節(jié)能幫助完成跳躍［8］。

切除不同足跗節(jié)的蓮草直胸跳甲對(duì)寄主植物的趨性不同。切除蓮草直胸跳甲的觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）以及觸角和全部跗節(jié)（CA+AT）對(duì)寄主植物的選擇數(shù)目與對(duì)照差異顯著，中、后足跗節(jié)貢獻(xiàn)大于前足跗節(jié)。造成該結(jié)果的因素可能存在兩點(diǎn)，一是前中后足跗節(jié)在蓮草直胸跳甲運(yùn)動(dòng)能力上可能存在不同的影響。Federle 及Labonte發(fā)現(xiàn)亞洲織葉蟻Oecophylla smaragdina和竹節(jié)蟲Carausius morosus的前足跗節(jié)與其運(yùn)動(dòng)相關(guān)［30，31］，而蓮草直胸跳甲的后足為跳躍足，更有利于跳甲感知寄主后做出選擇行為。二是前中后足跗節(jié)可能存在的化學(xué)感受器能夠感受寄主植物的細(xì)微揮發(fā)物從而做出選擇行為。李霜［18］對(duì)蓮草直胸跳甲的跗節(jié)進(jìn)行電鏡掃描后發(fā)現(xiàn)，跗節(jié)上存在不同類型的化學(xué)感受器，如毛形感器、刺形感器、錐形感器等，其中中足跗節(jié)上的刺形感器數(shù)目較其他兩對(duì)足跗節(jié)多，后足跗節(jié)上的錐形感器數(shù)目相對(duì)前、中足跗節(jié)多，因此推測(cè)跳甲跗節(jié)上刺形感器、錐形感器的數(shù)目可能與蓮草直胸跳甲對(duì)寄主植物的趨性相關(guān)。

切除不同跗節(jié)后蓮草直胸跳甲對(duì)于不同狀態(tài)的寄主植物趨性不同。結(jié)果表明切除觸角和前足跗節(jié)（CA+CP）的蓮草直胸跳甲對(duì)不同狀態(tài)的寄主植物具有顯著選擇差異。前足跗節(jié)對(duì)健康植物和機(jī)械損傷植物的識(shí)別更為敏感，而中后足跗節(jié)識(shí)別蟲害損傷后寄主植物的能力更強(qiáng)。昆蟲跗節(jié)具有識(shí)別寄主植物狀態(tài)的能力［32］。李娜［8］的研究表明健康蓮草直胸跳甲對(duì)不同處理下的寄主植物趨性反應(yīng)不同，相較于健康植物和機(jī)械損傷植物，跳甲更喜歡蟲害損傷的寄主植物，與本試驗(yàn)切除觸角和前足跗節(jié)的選擇趨性結(jié)果一致，與其他切除處理結(jié)果不同，這表明中后足跗節(jié)共同影響蓮草直胸跳甲對(duì)寄主植物狀態(tài)的選擇。通過(guò)比較同樣切除觸角和前足跗節(jié)的蓮草直胸跳甲雌雄成蟲對(duì)不同狀態(tài)寄主植物的選擇，表明雌性蓮草直胸跳甲的中后足跗節(jié)能夠參與寄主植物狀態(tài)的識(shí)別。

蓮草直胸跳甲的后足跗節(jié)與成蟲的總落卵量及在寄主植物葉片上的落卵量相關(guān)，且對(duì)蓮草直胸跳甲的產(chǎn)卵定位起重要作用。蓮草直胸跳甲觸角和跗節(jié)的切除處理顯著降低落卵量，李霜發(fā)現(xiàn)，3 對(duì)足跗節(jié)的長(zhǎng)度不同，后足跗節(jié)最長(zhǎng)，前、中跗節(jié)短，后足跗節(jié)的抱握功能在蓮草直胸跳甲的交配中起重要作用，后足跗節(jié)的缺失影響跳甲的交配，進(jìn)而影響產(chǎn)卵［18］，這與 Marion-Poll 在鱗翅目昆蟲玉米螟Ostrinia nubilalisGuenee 中前足跗節(jié)影響其產(chǎn)卵的報(bào)道不同［33］。蓮草直胸跳甲主要產(chǎn)卵位置在葉片上，而切除觸角和全部跗節(jié)的蓮草直胸跳甲在選擇產(chǎn)卵位置上與其他處理有顯著差異，表明蓮草直胸跳甲的跗節(jié)對(duì)識(shí)別產(chǎn)卵位置產(chǎn)生積極作用。李霜［18］對(duì)蓮草直胸跳甲的跗節(jié)進(jìn)行電鏡掃描發(fā)現(xiàn)，后足跗節(jié)上的錐形感器數(shù)目相對(duì)前、中足跗節(jié)多，而錐形感器可能與蓮草直胸跳甲的產(chǎn)卵 相 關(guān) 。 付 淑 慧 及 王 亞 茹［23，24］對(duì) 蓮 草 直 胸 跳 甲OBP 基因進(jìn)行組織表達(dá)分析后發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲的多個(gè)嗅覺(jué)感受蛋白OBP12、OBP14及AygOBP2在跗節(jié)中表達(dá)，可能與蓮草直胸跳甲的寄主識(shí)別和尋找產(chǎn)卵地點(diǎn)相關(guān)。

切除觸角和全部跗節(jié)（CA+AT）的蓮草直胸跳甲對(duì)3 種處理的寄主植物有顯著趨性并且在寄主植物上的落卵量顯著降低，表明除了觸角和跗節(jié)外，蓮草直胸跳甲的其他部位可能也對(duì)寄主植物的識(shí)別和產(chǎn)卵有影響。秦玉川以及 Kemp［34，35］研究表明昆蟲的口器也具有寄主定位功能，橫斑瓢蟲Coccinella transversoguttataFaldermann 的口器中上唇須對(duì)昆蟲尋找寄主植物有重要作用［36］。Kumar［37］發(fā)現(xiàn)昆蟲化學(xué)感覺(jué)系統(tǒng)也對(duì)昆蟲的寄主定位、尋找配偶及產(chǎn)卵等行為至關(guān)重要，劉俊延［38］發(fā)現(xiàn)朱紅毛斑蛾P(guān)hauda flammans幼蟲頭部下顎須的錐形感受器在寄主選擇和繁殖等方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。付淑慧和王亞茹［23，24］發(fā)現(xiàn)，蓮草直胸跳甲的頭部、翅、腹部等部位均存在OBP 基因的表達(dá)，推測(cè)除跗節(jié)和觸角外，蓮草直胸跳甲其余部分的化學(xué)感受器也參與其對(duì)寄主植物的選擇和產(chǎn)卵的定位。

蓮草直胸跳甲觸角對(duì)不同狀態(tài)下寄主植物揮發(fā)物的電生理反應(yīng)和Y 管行為試驗(yàn)表明，蓮草直胸跳甲的觸角能夠?qū)Ｒ恍宰R(shí)別寄主植物揮發(fā)物，而對(duì)跗節(jié)的研究知之甚少。本試驗(yàn)通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)中后足跗節(jié)對(duì)蓮草直胸跳甲的寄主定位影響較大，后足跗節(jié)對(duì)蓮草直胸跳甲產(chǎn)卵作用較大。

4 結(jié)論

本文通過(guò)對(duì)蓮草直胸跳甲跗節(jié)做不同的切除處理，分別在健康、機(jī)械損傷和蟲害損傷的寄主植物上觀察其選擇趨性和成蟲產(chǎn)卵差異的研究發(fā)現(xiàn)，在蓮草直胸跳甲的3 對(duì)足跗節(jié)中，中后足跗節(jié)對(duì)蓮草直胸跳甲的趨性作用影響最大，后足跗節(jié)對(duì)蓮草直胸跳甲的產(chǎn)卵影響最大，有助于了解專食性昆蟲蓮草直胸跳甲的寄主識(shí)別機(jī)制，為昆蟲跗節(jié)功能的研究奠定基礎(chǔ)。