顏瑾 劉曉敏 何可佳

摘要 硅元素雖然不是植物的必需營養(yǎng)元素，但越來越多的研究結(jié)果表明，硅對于植物抵抗生物與非生物的脅迫具有重要作用。近年來，關(guān)于硅元素對植物的功能研究非?；钴S。從硅元素能顯著提高植物抵抗生物、非生物脅迫能力，硅肥根施和葉施的爭論，硅在植物體內(nèi)的運輸及相關(guān)基因，硅介導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的分子機(jī)制等方面對硅元素在植物與病原物互作中的作用機(jī)理進(jìn)行了綜述，并提出了今后研究方向，為更合理利用硅肥提供一定的理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 硅肥;植物抗病反應(yīng);硅轉(zhuǎn)運蛋白

Abstract Although silicon is not an essential nutrient for plants，more and more research results show that silicon plays an important role in plantsresistance to biological and abiotic stresses.In recent years，research on the function of silicon on plants has been very active.This paper reviewed the mechanism of silicon in plant pathogen interaction from the aspects of silicon can significantly improve plant resistance to biotic and abiotic stresses，the debate on silicon application in roots and leaves，silicon transport in plants and related genes，and silicon mediated molecular mechanism of plant systemic resistance.The research direction in the future was put forward to provide a theoretical basis for more rational use of silicon fertilizer.

Key words Silicon fertilizer;Plant disease resistance response;Silicon transport protein

硅元素在地球中的含量非常豐富，硅作為地殼中第二大元素，含量僅次于氧，約占地殼的28%[1]。硅元素并不是傳統(tǒng)意義的植物必需營養(yǎng)元素，到目前為止，硅元素并沒有包含在任何已知植物物質(zhì)能量代謝途徑中，因此關(guān)于硅元素對植物生長的作用很長時間內(nèi)并沒有得到重視，一方面可能是由于硅元素在地殼中的含量非常豐富，人們認(rèn)為無需擔(dān)心土壤中硅元素不夠的問題，另一方面要創(chuàng)造一個不含硅元素的試驗環(huán)境來研究其對植物生長的作用非常困難。歷史上很長一段時間內(nèi)，人們對于硅元素在植物上的作用并不是很清楚。地球上雖然存在大量的硅，但絕大部分是以晶體形式存在的，不溶于水，并不能被植物直接利用，能被植物利用的硅是能溶于水的硅酸。在自然界的土壤中，硅酸濃度為0.1～0.6 mmol/L[1]。但不同的植物之間，根中硅含量相差非常大，低的只有0.1%，高的可達(dá)10%[2]。

由于硅元素長期以來并沒有被作為植物的必需元素對待[3]，所以一直以來并沒有硅肥的概念。最早有科學(xué)記載硅元素在植物中含量的是在1804年，De報道了在禾本科植物中，硅含量是其他非單子葉植物的10～20倍[4]。化學(xué)家Davy[5]在1819年出版的《基礎(chǔ)農(nóng)業(yè)化學(xué)》一書中，描述了硅可能對植物抵抗昆蟲具有重要作用。英國的Rothamsted試驗站對施用硅酸納對青草和大麥生長和產(chǎn)量的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在缺磷或鉀的地里施用硅酸鈉可持續(xù)提高作物產(chǎn)量，但在磷和鉀豐富的地方施用硅酸鈉并沒有增產(chǎn)效果[6]。20世紀(jì)以來，關(guān)于硅元素在植物中的作用研究越來越多，研究表明，硅元素能促進(jìn)植物生長，增加產(chǎn)量，提高植物對生物、非生物脅迫，提高植物光合作用，降低重金屬毒性等，但均以現(xiàn)象描述為主。直到2006年日本學(xué)者M(jìn)a在水稻中找到并克隆了第一個硅轉(zhuǎn)運蛋白基因Lsi1，并證明了Lsi1基因負(fù)責(zé)將硅酸運輸?shù)礁考?xì)胞內(nèi)，將Lsi1基因突變掉后，水稻中的硅含量顯著降低，水稻產(chǎn)量也顯著下降，抗病性明顯降低[7]。硅轉(zhuǎn)運蛋白基因的發(fā)現(xiàn)為研究硅的生理功能提供了直接的分子證據(jù)，后來，陸續(xù)在其他植物中發(fā)現(xiàn)了類似的硅轉(zhuǎn)運蛋白基因，從此，關(guān)于硅元素在植物中的功能研究進(jìn)入分子時代。

在我國最早關(guān)于農(nóng)業(yè)的一部著述《齊民要術(shù)》中有關(guān)于利用秸稈、動物糞便有機(jī)肥等循環(huán)農(nóng)業(yè)措施來提高農(nóng)作物產(chǎn)量的描述，這些有機(jī)肥中便含有硅元素的重新利用。但第一次科學(xué)試驗報告是陳恩鳳和朱淇在1963年所作出的，報告稱施用硅肥后水稻增產(chǎn)10%，且稻米品質(zhì)更好，同時在小麥、玉米、大豆等作物上也具有明顯增產(chǎn)效果[8]。浙江大學(xué)梁永超等[6，9]提出，硅介導(dǎo)的抗氧化作用是植物抵抗非生物因素如鹽、凍、干旱、重金屬脅迫的一個主要作用機(jī)理，第一次發(fā)現(xiàn)和報道了在黃瓜中硅的吸收和轉(zhuǎn)運過程，并指出在如水稻、向日葵中，硅的運輸存在主動運輸和被動運輸兩種途徑，取決于土壤中可溶性硅的濃度，高濃度硅時以被動運輸為主，低濃度硅時以主動運輸為主，但將硅轉(zhuǎn)動至木質(zhì)部的過程是主動運輸，與外界硅元素的濃度無關(guān)。

近年來，關(guān)于硅元素對植物的功能研究非常活躍，這里只針對硅元素在植物與病原物互作過程中的作用機(jī)理作一綜述，希望能從中得到一些啟發(fā)，為更合理利用硅肥提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 硅元素能顯著提高植物抵抗生物、非生物脅迫能力

雖然硅對于大多數(shù)植物來說并不是傳統(tǒng)意義上的必需營養(yǎng)元素，但越來越多的研究表明，硅在植物提高對生物、非生物脅迫的抗性中具有非常重要的作用，施用硅肥往往與提高植物的抗病性關(guān)聯(lián)在一起，目前，在多種作物-病原物互作體系中均有報道。

在水稻上，硅對稻瘟病[10]、褐斑病[11]均有較好的抗病效果。

不同植物對硅的吸收和利用能力差異很大，一些植物對硅處理沒什么反應(yīng)，人們往往認(rèn)為硅對于這些植物沒有作用，但實際上是這些植物對硅的吸收能力弱，而不是硅在植物體內(nèi)沒有作用。很多研究結(jié)果表明，單子葉植物較雙子葉植物利用硅元素的能力強(qiáng)。不同植物利用硅元素的能力與硅轉(zhuǎn)運蛋白基因結(jié)構(gòu)相關(guān)，在硅積累植物中，硅內(nèi)轉(zhuǎn)運蛋白基因存在一個特異的結(jié)構(gòu)域NIPs （nodulin 26-like intrinsic proteins），NIPs是屬于MIPs（major intrinsic protein）家族蛋白的一員。在模式植物擬南芥中，缺少這一結(jié)構(gòu)域，這也與之前的研究結(jié)果吻合，擬南芥對硅的利用能力非常有限。越來越多的試驗結(jié)果表明，硅在植物體內(nèi)的作用具有一定的共性[6]，硅進(jìn)入到植物體內(nèi)均能提高對生物、非生物脅迫的抗性。

2 硅肥根施和葉施的爭論

雖然越來越多的研究表明，硅肥對于農(nóng)業(yè)增產(chǎn)、提高農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量具有非常重要的作用，但人們對硅肥的認(rèn)識、開發(fā)、使用依然存在很多誤區(qū)，其中一個爭論的焦點便是硅肥是根施好還是葉施好。由于直接在植物根部施用硅酸比較困難，有人建議在葉部施用硅肥，甚至一些公司開發(fā)出了專門針對葉部施用的硅肥產(chǎn)品。關(guān)于葉部施用硅肥主要存在兩個方面的爭論——吸收和作用方式。現(xiàn)有的研究結(jié)果表明，植物對硅的吸收主要是通過根部吸收的，然后通過木質(zhì)部運輸?shù)降厣喜糠?。目前沒有證據(jù)表明葉部施用硅肥吸收效率比根部施用高，在大豆-銹病體系研究中，葉部施用硅肥雖然也可提高大豆抗銹病能力，但根部施用硅肥比葉部施用硅肥具有更好的保護(hù)效果[12]。

盡管目前所有的試驗結(jié)果都表明，植物根部吸收硅的效率要比葉部高和具有更好的防病效果，但市場上和研究中依然在極力開發(fā)和推廣葉用硅肥，這給人們在施用硅肥時帶來一定的困惑，隨著硅在植物體內(nèi)的吸收、運輸機(jī)制的進(jìn)一步深入研究和解析，有望解決這一爭論。這里需要指出的是，葉部施用硅肥可以提高植物的抗病性，特別是葉部病害如白粉病[13]，但這類報告很少研究其背后的機(jī)理，而后有研究表明，在葉部噴施鉀鹽溶液，如碳酸鉀或磷酸鉀溶液同樣對白粉病具有防效，甚至防效比硅肥還好。葉部施用硅肥對白粉病的防治原理可能是噴施的酸溶液在植物葉面形成的滲透壓影響病原孢子的萌發(fā)[14]。Liang等[14]的研究結(jié)果也表明，植物并不能吸收葉部施用的硅肥。但必須承認(rèn)，葉部噴施硅肥對某些病害具有一定的防效，但要清楚這種防效并不是由于硅的直接作用，而是鹽溶液所形成的滲透壓作用導(dǎo)致的。

3 硅在植物體內(nèi)的運輸及相關(guān)基因

研究結(jié)果表明，植物吸收硅元素主要是通過根吸收土壤中的硅酸分子，然后通過木質(zhì)部運輸?shù)降厣喜糠帧，F(xiàn)在已經(jīng)清楚硅元素在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運的分子機(jī)制，硅酸在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運主要是通過一類硅特異性轉(zhuǎn)運蛋白完成的，植物主要通過Lsi1從土壤中吸收硅酸分子，Lsi1將土壤中的硅酸分子通過主動運輸內(nèi)泵到植物外皮層細(xì)胞內(nèi)，然后由另外一個基因Lsi2負(fù)責(zé)將吸收的硅酸分子從外皮層細(xì)胞泵出到表皮組織胞間，硅酸分子然后擴(kuò)散進(jìn)入木質(zhì)部，隨水分運輸?shù)降厣喜糠郑杷岱肿訌哪举|(zhì)部出來，還要通過另外一個Lsi6基因的作用將硅酸分子泵出到其他組織（圖1）。硅積累植物，如水稻，要從環(huán)境中吸取大量的硅元素，Lsi1基因是一個關(guān)鍵基因，將Lsi1基因敲除或突變后，水稻體內(nèi)硅含量顯著降低，對生物、非生物脅迫的抵抗能力也大幅度降低[15]。目前Lsi1基因已在多種植物，包括水稻、玉米、小麥、燕麥、南瓜、黃瓜等中克隆得到，通過基因組數(shù)據(jù)分析，可以預(yù)測得到更多的植物L(fēng)si1基因。研究結(jié)果表明，Lsi1基因在不同植物中變化較大，序列上的差異可能是導(dǎo)致不同植物利用硅能力差異的一個重要原因[16]。從Lsi1基因的距離樹上可以推測出，Lsi1基因是在單、雙子葉植物分化前就已經(jīng)分化了（圖2）。Lsi1基因大多在植物根部表達(dá)，但不同植物在根部表達(dá)的部位并不一致，水稻Lsi1主要在根的老熟部位表達(dá)，很少在根尖部位表達(dá)，而燕麥、玉米Lsi1基因在整個根部都有表達(dá)[17]。在模式植物擬南芥中并不存在Lsi1的同源物，這也與擬南芥對硅的利用能力非常有限相對應(yīng)。試驗表明，通過將小麥Lsi1基因轉(zhuǎn)入擬南芥植株，轉(zhuǎn)基因擬南芥植株體內(nèi)可以積累大量硅，且表現(xiàn)出對生物、非生物脅迫強(qiáng)烈的抗性[18]，這表明硅在植物體內(nèi)的基因作用網(wǎng)絡(luò)可能在大多數(shù)植物中是保守的。這也為培育抗性品種提供了新思路。

4 硅介導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的分子機(jī)制

植物體內(nèi)積累的硅能普遍提高植物的抗性，這已在多種植物中得到充分證實，但不同植物對硅肥處理的反應(yīng)不一樣，通過前面對硅元素在植物體內(nèi)運輸分子機(jī)制的了解，可以知道Lsi1基因是影響植物從環(huán)境中吸收硅的決定性因素，不同植物由于Lsi1基因的差異，導(dǎo)致利用環(huán)境中硅的能力不一樣。

關(guān)于硅能提高植物抗性的機(jī)理歷史上曾經(jīng)有兩個假說，一個假說是認(rèn)為硅能夠提高植物細(xì)胞的穩(wěn)固性，是直接對植物細(xì)胞加固，從而提高植物的抵抗力，屬于物理防御。早期，研究者普遍認(rèn)為存在于細(xì)胞壁和細(xì)胞間的硅是阻止病原微生物入侵植物的主要因素，但也有些學(xué)者不同意這種說法，早在1941年，日本學(xué)者Yoshi [19]指出，植物葉片的硬度與硅處理沒有相關(guān)性，認(rèn)為吸收硅后的物理防御不足以解釋水稻抗稻瘟病。有學(xué)者通過掃描電鏡（SEM）技術(shù)和X射線掃描黃瓜細(xì)胞壁，也沒有找到硅能增強(qiáng)植物細(xì)胞壁抵抗病原菌侵染的證據(jù)[20]。

另一個假說是認(rèn)為硅能夠充當(dāng)?shù)诙攀?，能激發(fā)植物啟動下游抗性反應(yīng)。在尋找硅能提高植物細(xì)胞壁抵抗病原菌受阻后，研究者便開始思考是否存在其他理論來解釋植物吸收硅后能提高其抗性，包括從生理、生化角度研究植物吸收硅后在這些方面的變化，最后也鑒定出多種化合物跟植物抗性相關(guān)，包括黃酮類化合物、植保素等物質(zhì)。再后來，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，開始從分子水平解析硅的作用機(jī)理，發(fā)現(xiàn)硅可以介導(dǎo)由MAPK參與的水楊酸（SA）信號傳導(dǎo)途徑起作用[21]，激活一些與植物抗性相關(guān)基因表達(dá)，如病程相關(guān)蛋白基因（NPR1）。轉(zhuǎn)錄組結(jié)果也表明，硅處理對健康對照（沒有脅迫）基因表達(dá)并沒有明顯差異，但當(dāng)存在生物、非生物脅迫時，硅處理后基因表達(dá)差異顯著，這說明在沒有生物、非生物脅迫情況下，硅如果只是作為一種肥料施用，并不會有什么效果，只有當(dāng)植物遭受生物、非生物脅迫時，硅的作用效果才顯現(xiàn)出來[22]。雖然轉(zhuǎn)錄組可以很好地反映硅處理后植物基因表達(dá)差異，從基因組水平上了解基因表達(dá)動態(tài)，但并不能解釋硅的作用機(jī)理。而且越來越多的研究表明，硅并不能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御反應(yīng)[23]。圖3為硅介導(dǎo)的植物抗病反應(yīng)機(jī)理推測。

擬南芥雖然在很多方面都是很好的模式植物，但在研究硅的作用機(jī)理方面，擬南芥并不是一個很好的模式植物，因為研究表明，擬南芥基因組中缺少硅運輸?shù)年P(guān)鍵基因Lsi1，這也與擬南芥中硅的含量很低相吻合。但有研究者通過轉(zhuǎn)基因的方法，將小麥的Lsi1基因轉(zhuǎn)到擬南芥得到轉(zhuǎn)基因擬南芥，結(jié)果表明，轉(zhuǎn)入外源Lsi1基因的擬南芥對硅的吸收能力大幅度提高，更為重要的是，轉(zhuǎn)基因擬南芥對白粉病的抗性也大幅度提高，這意味著硅在植物體內(nèi)的作用機(jī)理可能存在共性[24]，不同植物硅的作用效果不同可能是由于對硅的轉(zhuǎn)運能力差異導(dǎo)致的，這也為培育抗病品種提供了新的思路。

之前的研究表明，硅主要是對活體寄生菌（如白粉菌）[25-26]，或半活體寄生菌（稻瘟菌）[10，27]具有防御作用，這類病原物大多會產(chǎn)生一種被稱為效應(yīng)子的蛋白或物質(zhì)，這種效應(yīng)子在感病植株上表現(xiàn)為能抑制植物抗病反應(yīng)，而在抗病植株上表現(xiàn)為能啟動抗病反應(yīng)，對病原菌來說，效應(yīng)子是一把“雙刃劍”。有研究結(jié)果表明，硅大量富集在病原菌侵入部位[28]，推測可能與病原物的效應(yīng)子相互作用，從而降低了效應(yīng)子的活性，不能有效抑制植物的抗病反應(yīng)，植物在病原菌侵入后能啟動抗病反應(yīng)，從而提高了植物的抗性。硅介導(dǎo)的抗病反應(yīng)在不同植物中具有一定的普遍性，這意味著它不是通過特異性互作啟動下游的抗病反應(yīng)，而是啟動植物的基礎(chǔ)抗性，即PTI，而效應(yīng)子啟動抗病基因的抗病反應(yīng)是ETI，植物R基因激發(fā)的植物抗病反應(yīng)通常屬于ETI。

綜上所述，硅增強(qiáng)植物抗性的分子機(jī)理可能是硅經(jīng)根吸收進(jìn)入植物細(xì)胞后，經(jīng)木質(zhì)部運輸?shù)降厣喜糠?，在沒有脅迫情況下，硅在植物細(xì)胞內(nèi)并沒有明顯作用，但當(dāng)植物受病原菌侵染后，硅在病原菌侵入部位大量富集，與病原菌的效應(yīng)子互作，阻擋效應(yīng)子作用，降低效應(yīng)子抑制植物的防御反應(yīng)，植物可以啟動正常的防御反應(yīng)，從而增強(qiáng)植物的抗病性（圖3）。這與之前的兩種假說不同，硅是作為與效應(yīng)子互作因子，降低了效應(yīng)子的抑制作用，從而提高了植物的抗病性。

5 展望

近年來，硅肥作為第四大元素肥受到越來越多人的認(rèn)可，施用硅肥不僅可以提高作物的產(chǎn)量，而且能提高作物的抗性，包括生物和非生物的抗性。但由于其內(nèi)在機(jī)制不清楚，這在一定程度上限制了硅肥的應(yīng)用。目前，對于硅元素在植物體內(nèi)的運輸已經(jīng)初步清楚，在多種植物中克隆了編碼硅運輸?shù)鞍椎幕?，但硅元素在植物體內(nèi)是如何發(fā)揮作用的，硅在植物體內(nèi)與哪些蛋白互作，如何調(diào)控植物抗性依然不清楚。要回答這些科學(xué)問題，需要科學(xué)家從分子水平上鑒定更多相關(guān)基因的功能?，F(xiàn)在已經(jīng)進(jìn)入基因組后時代，越來越多的植物基因組序列得到了測定，這為從基因組水平上研究硅元素在植物體內(nèi)的運輸、互作、調(diào)控提供了可能。通過比較基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組及代謝組等多組學(xué)聯(lián)合研究技術(shù)，解析硅敏感植物與硅非敏感植物在功能基因上的差異，比較硅缺乏、硅過量情況下不同植物的基因轉(zhuǎn)錄水平，找出與硅相互作用的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，另外，硅在植物的不同組織中積累不一樣，這與硅的運輸是密切相關(guān)的，但是如何調(diào)控的，這些科學(xué)問題的解答可以幫助人們理解硅元素對于提高植物抗性的分子機(jī)理，從而為更好地利用硅肥提供理論基礎(chǔ)。

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