黃皓南,溫國勝,潘春霞

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 杭州 311300) (2.浙江安吉縣自然資源和規(guī)劃局,浙江 湖州 313300)

天目山國家級自然保護區(qū)是著名的旅游風(fēng)景區(qū),素有“大樹華蓋聞九州”的美譽,森林景觀以“古、大、高、稀、多、美”稱絕于世. 柳杉(Cryptomeriafortunei)作為保護區(qū)內(nèi)的珍貴樹種,是“大樹王國”的主要建群種,它在調(diào)節(jié)景區(qū)空氣負(fù)氧離子含量中也扮演著重要角色. 然而,在過去工業(yè)經(jīng)濟和城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展進(jìn)程中,酸性氣體的不斷排放與累積,使得森林酸性迷霧和酸性降雨頻發(fā),造成土壤酸化,引致柳杉癭瘤病蔓延,部分柳杉大樹死亡,柳杉種群嚴(yán)重退化,引起了政府有關(guān)部門和社會的廣泛關(guān)注[1-2].

樹木對酸雨最敏感的器官是葉片,模擬酸雨可以引起樹木葉片失綠、壞死斑、失水萎蔫和過早脫落等癥狀. 顯微觀察表明,酸雨造成的葉損傷先在近軸葉表面,后影響內(nèi)部組織. 宏觀實驗表明,改變?nèi)~片細(xì)胞透性;降低細(xì)胞pH 值,減弱細(xì)胞緩沖能力;破壞氣孔結(jié)構(gòu),影響氣體交換;減少葉綠素含量,影響光合效率[3-4]. 對于森林生態(tài)系統(tǒng)來說,酸雨加速系統(tǒng)養(yǎng)份損失,導(dǎo)致森林土壤酸化,抑制森林土壤微生物活性. 因此發(fā)展抗酸性樹種,營造混交林;立木密度大,間伐強度小,輪伐期短;改良土壤,使用無機肥料等措施被廣泛采用應(yīng)對酸雨對森林系統(tǒng)危害[3].

關(guān)于柳杉癭瘤病致病病原是真菌還是細(xì)菌,尚未形成統(tǒng)一意見. 張昕等人通過形態(tài)學(xué)、致病性實驗以及核糖體ITS(Internal Transcribed Spacer)基因序列分析,分別提出柳杉癭瘤病病原可能是擬盤多毛孢屬真菌(Pestalotiopsisadusta)、葡萄座腔菌屬(Botrysphaeria)、擬隱孢殼屬真菌(Cryptosporiopsissp.)[5-7]. 但也有研究學(xué)者提出細(xì)菌可引起柳杉癭瘤的形成,例如肖鳳虎分離鑒定出假單胞桿菌(Pseudomonassp.)可能是柳杉癭瘤病的病原之一[8].

在天目山柳杉癭瘤病防治方面,有關(guān)學(xué)者探討了柳杉癭瘤病蔓延的原因,并開展了噴灑農(nóng)藥、輸營養(yǎng)液、物理去瘤等防治試驗,取得了大量研究成果[9-14],但有關(guān)改良土壤酸性的防治試驗鮮見報道. 本研究參考國內(nèi)外防治酸雨危害森林的研究成果[15-19],探討施生石灰改良土壤的方法用于控制柳杉癭瘤病,為天目山柳杉癭瘤病的防治提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

在保護區(qū)內(nèi)禪源寺附近實驗樣地內(nèi),選擇長勢情況較為一致的9株柳杉樹,樣株的形態(tài)生長指標(biāo)數(shù)據(jù)如表1所示,將9株柳杉樹分為A、B、C組,對照組A組的3株柳杉(編號A1、A2、A3)樹下土壤不做任何處理,B組處理3株柳杉(編號B1、B2、B3)按每m2施加20 g生石灰,C組處理3株柳杉(編號C1、C2、C3)按每m2施加50 g生石灰. 施生石灰處理是以柳杉樹干為圓心,以5 m為半徑的面積范圍內(nèi). 在2017年3月施生石灰處理以前,于日照充足的情況下對處理組和對照組的柳杉進(jìn)行癭瘤密度和大小、土壤pH、土壤營養(yǎng)元素、新梢生長量、葉片相對葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定,同時對每個處理組內(nèi)對柳杉所測定過的枝條、葉片進(jìn)行標(biāo)記和編號,于2017年5月和8月分別進(jìn)行施石灰處理,在2017年10月進(jìn)行以上指標(biāo)的測定.

表1 9株柳杉樹樣株的形態(tài)生長指標(biāo)Table 1 Morphological growth index of 9 species of cryptomeria fortunei

1.2 試驗方法

1.2.1 土壤pH與營養(yǎng)元素的取樣與測定

在柳杉樹樣樹周圍選取相對濕潤松軟的土壤,打開IQ-150原位酸度計,對電極進(jìn)行緩沖溶液校正并用蒸餾水清洗,然后插入土壤中記錄所測定土壤的pH值,重復(fù)以上測定步驟3次取平均值. 此外,每株樣本取15 cm～20 cm厚度的土壤樣本50 g帶回實驗室測定分析,全氮用無水碳酸鈉標(biāo)定法、全磷用鉬銻抗比色法、全鉀用火焰光度計法、有機質(zhì)用有機質(zhì)光度法測定、亞硝酸還原酶(S-NiR)用比色法測定[14].

1.2.2 癭瘤密度和直徑的測定

癭瘤密度測定是用鋼卷尺測量選定枝條的長度,并調(diào)查每個枝條上癭瘤的數(shù)量,采用下式計算癭瘤密度:

癭瘤直徑大小的測定方法:選定枝條上的柳杉瘤測定其最大長度和最小長度,取兩者平均值作為該瘤的直徑. 本次研究中,每株柳杉樣本上選取測定生長狀況類似的枝條均為3根,且采集枝條所在樹高盡量保持一致,枝條生長方向均為東南生長方向.

1.2.3 新梢生長量的測定

在每株樣樹分別選擇具有新梢生長的且樹冠下方3條朝向東南的大小相近的枝條,用鋼卷尺測量并記錄新梢生長部位至末端的長度.

1.2.4 相對葉綠素含量的測定

選取每株測定柳杉樣樹東南方向的枝條,取3片代表性葉片,利用SPAD-502相對葉綠素含量測定計測定每片葉片的相對葉綠素含量,每片葉片重復(fù)測定6次,取其均值作為該柳杉樣樹的相對葉綠素含量.

1.2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

用PAM-2100便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(WALZ公司,德國)測定每組樣樹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fo,Fm,Fv/Fm,ETR,qN,qP,Yield). 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定分為光處理與暗處理,光處理時,選取測定株新梢上5片葉片,在光照充足的情況下采用德國產(chǎn)的 PAM-2100便攜式熒光儀對樣本葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定,在光適應(yīng)下分別測3個Yield值;暗處理時,分別在測定樣株的新梢上取5片功能葉,經(jīng)暗適應(yīng)20 min后測定Fv/Fm的值.

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用R統(tǒng)計軟件單因素方差分析(One-way ANOVA)方法對各數(shù)據(jù)指標(biāo)進(jìn)行顯著性分析.

2 結(jié)果與討論

2.1 施生石灰對柳杉癭瘤直徑的影響

施生石灰對柳杉癭瘤直徑的影響如圖1所示,對照組A,B和C組3月測定的3株柳杉癭瘤直徑平均值分別為3.37 cm,3.39 cm,3.45 cm;10月份柳杉癭瘤直徑平均值分別為4.54 cm,2.74 cm,3.29 cm;可以看出從3月至10月,A組柳杉癭瘤直徑大小呈現(xiàn)極顯著增長,增長率為35.1%;B和C組柳杉癭瘤直徑大小分別降低了19.3%和4.5%;說明施生石灰改善柳杉生長土壤環(huán)境,可以在一定程度上抑制癭瘤的生長,但是,對于施加生石灰的量可能需加以控制.

2.2 施生石灰對柳杉癭瘤密度的影響

施生石灰對柳杉癭瘤密度的影響如圖2所示. A、B和C組3月測定的柳杉癭瘤密度的平均值分別為(3.98、4.21、3.78)個/m,10月測定的柳杉癭瘤密度的平均值分別為(6.04、2.72、2.79)個/m. 結(jié)果表明,從3月至10月,A組柳杉癭瘤密度極顯著增加(P<0.01),增加了52.6%;B和C組柳杉癭瘤密度分別降低了35.6%和25.5%.

2.3 施石灰對土壤pH的影響

表2 施生石灰對土壤pH值的影響Table 2 Effect of lime application on soil pH value

注:不同字母代表在a=0.05水平下差異性顯著(下同).

對照組和兩組處理組3月份和10月份的土壤pH測定結(jié)果如表1所示,未施生石灰處理前3月份對照組A組和B、C兩個處理組的土壤pH值無明顯差異(P>0.05);施生石灰處理后B組(F=8.17,p=0.05)和C組(F=6.11,p=0.06)的土壤10月的pH值與處理前都有顯著的提高,可以看出施生石灰改善了土壤酸堿性.

2.4 施生石灰對土壤營養(yǎng)元素的影響

2017年3月未做施生石灰處理前和施石灰處理后的10月,測定各處理組和對照組柳杉冠下土壤氮、磷、鉀、有機質(zhì)和亞硝酸還原酶含量,每組3株柳杉冠下土壤各項數(shù)據(jù)的平均值如表2所示,對照區(qū)A組,3株柳杉在3月與10月氮、有機質(zhì)、亞硝酸還原酶(S-NiR),磷含量和鉀含量差異不顯著. 施生石灰處理組B組,僅有機質(zhì)含量差異顯著,施生石灰區(qū)C組,僅亞硝酸還原酶(S-NiR)含量差異顯著.

表3 施生石灰對土壤營養(yǎng)元素的影響Table 3 Effect of lime application on soil nutrient elements

2.5 施生石灰對柳杉新梢生長的影響

施生石灰處理前后各處理組柳杉樣樹3月和10月的新梢生長測定值如圖3所示,A、B、C 3組柳杉樣樹3月的平均新梢長分別為18.2 cm、17.9 cm和17.3 cm,10月柳杉樣樹的平均新梢長分別為22.1 cm、22.5 cm、22.1 cm,從3月至10月,柳杉平均新梢長分別增加了22%、26.1%和28%. 結(jié)果表明,施生石灰處理組柳杉的枝條相對生長量與對照組的柳杉枝條生長量有明顯差異(P<0.05),說明施石灰對柳杉新梢的生長起到了促進(jìn)作用.

2.6 施生石灰對相對葉綠素含量的影響

施生石灰處理前后各處理組柳杉樣本葉綠素含量結(jié)果見圖4,無論是施生石灰處理組還是對照組的柳杉,相對葉綠素含量由3月至10月都有了不同程度的增加,從SPAD相對變化率來看,對照組的SPAD變化較為顯著,相對變化率為23.2%,處理B組與C組柳杉相對變化率分別為15.5%和13.4%,說明在3月至10月期間,施生石灰對柳杉相對葉綠素的含量并沒有起到比對照組更好的促進(jìn)作用.

2.7 施生石灰對葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm的影響

施生石灰對柳杉Fv/Fm值的影響如圖5所示. 在2017年3月份,對照組、施少量石灰處理組和施多量石灰處理組柳杉的Fv/Fm均值分別為0.726、0.703與0.692,施少量石灰處理與多量石灰處理的柳杉樣本的Fv/Fm值分別為1.03、0.986,接近于1,說明處理組與對照組的柳杉長勢情況基本一致. 在10月份,施少量生石灰處理組、施多量生石灰處理組柳杉的Fv/Fm相對值分別為1.05與0.998,可以看出施石灰法對提高柳杉的 PSII最大的或潛在的量子效率并未起到很好效果,因而沒有改善柳杉的健康狀況.

3 結(jié)論

通過分析柳杉冠下的土壤理化性狀,認(rèn)為施生石灰法能夠提高土壤的pH值,降低柳杉根部周圍土壤的酸性,增強土壤亞硝酸還原酶的活性,改善了柳杉生長的土壤質(zhì)量. 但是,不同pH的土壤施加多少生石灰最適宜柳杉的生長,還有待于進(jìn)一步研究. 分析施撒生石灰對柳杉樣樹的新梢生長量、癭瘤的直徑、密度等方面的影響,發(fā)現(xiàn)施生石灰處理柳杉冠下土壤,對柳杉新梢的生長促進(jìn)作用都不顯著,施石灰對癭瘤的大小和密度增長都能起到很好的控制作用,能夠有效降低癭瘤的密度,抑制癭瘤數(shù)量的進(jìn)一步增加,其中每1 m2施加20 g石灰比每1 m2施加50 g石灰對柳杉癭瘤的密度和大小控制效果更好,能夠提升柳杉的自身抵抗力. 施石灰對柳杉相對葉綠素的含量并沒有明顯促進(jìn)作用,說明施石灰對提高土壤固氮菌的活性和固氮能力能力效果并不顯著,造成葉綠素含量增加并不明顯. 同時,比較施石灰前后Yield與Fv/Fm的相對值變化,可以看出施生石灰法對提高柳杉的 PSII最大的或潛在的量子效率并未發(fā)揮作用.

致謝:在野外測定工作中,得到天目山國家級自然保護區(qū)管理局的俞志飛、楊淑貞、趙明水等領(lǐng)導(dǎo)和同志們的大力支持和幫助,表示感謝!